汪品先

說(shuō)起生物圈，我們都再熟悉不過(guò)：每天吃的、相處的都跳不出生物圈。不過(guò)我們對(duì)生物圈的了解其實(shí)很膚淺，原有的認(rèn)識(shí)也已經(jīng)太陳舊。如果你升到太空回頭看地球，可以把生物圈看作地球系統(tǒng)的一個(gè)圈層；如果你穿越地質(zhì)歷史看今天，在地球演變中看生物圈的發(fā)展，那就會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)你很不熟悉的生物圈。自從生命起源，地球上的水循環(huán)和碳循環(huán)都離不開(kāi)生物的作用，所謂碳循環(huán)，在很大程度上就是碳的生物地球化學(xué)過(guò)程。從另一方面看，30幾億年來(lái)的生命演化史，也就是地球表層各個(gè)系統(tǒng)相互作用、共同演化的經(jīng)歷。

地球系統(tǒng)里的生物圈

地球系統(tǒng)討論的生物圈和人類(lèi)生活里接觸的生物圈，有著不同的含義。人類(lèi)以自己為中心，從生物圈里首先看見(jiàn)的是包括自己在內(nèi)的動(dòng)物，連地質(zhì)學(xué)劃分年代的根據(jù)也是動(dòng)物化石。然而放在地球系統(tǒng)里，動(dòng)物只是生物圈里很小的一部分。地球系統(tǒng)科學(xué)就是自然界的“大歷史”，生物圈的意義不在于生物類(lèi)別的演替，而是生物在地球系統(tǒng)里對(duì)能量和物質(zhì)的轉(zhuǎn)換。因此，進(jìn)行光合作用的植物是生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，相當(dāng)于創(chuàng)造社會(huì)財(cái)富的“勞動(dòng)群眾”。 動(dòng)物當(dāng)然重要，正是脊椎動(dòng)物的長(zhǎng)距離運(yùn)動(dòng)傳播種子，擴(kuò)大了植物的地理分布；正是鉆泥動(dòng)物的攪動(dòng)改造了陸地的土壤層，促進(jìn)了植物的繁榮生長(zhǎng)。但是，地球生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)不是動(dòng)物，而是植物和下面將要介紹的微生物，這才是“真正的英雄”。

生態(tài)系統(tǒng)是個(gè)金字塔，營(yíng)養(yǎng)層次越高生物量越少。從生物量看，地球上的生物圈主要是樹(shù)木。陸地植物總生物量的92% 屬于森林，海洋的生物量比陸地少幾百倍，陸地動(dòng)物也比植物的生物量少上千倍。人類(lèi)通常注意的是大個(gè)體的生物，但是論生物量反而不如小個(gè)體的生物。上面說(shuō)的是生物量，如果拿生物多樣性來(lái)比較，那么動(dòng)物的種類(lèi)就要比植物多，雖然全球生物多樣性的準(zhǔn)確數(shù)據(jù)很難取得。至于微生物（原核生物），連什么叫“種”都說(shuō)不清楚，因此能說(shuō)種數(shù)的只是真核生物?？茖W(xué)家250年來(lái)已經(jīng)描述了一百幾十萬(wàn)個(gè)物種，其中主要是動(dòng)物，光昆蟲(chóng)就有上百萬(wàn)種，植物才二三十萬(wàn)種。

微生物——地球生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)

微生物的研究是從病菌開(kāi)始的，后來(lái)人們知道：地球表面微生物幾乎無(wú)所不在，它們?cè)瓉?lái)是地球生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，危害人類(lèi)的只是其中的一小部分。陸地上，微生物活躍在生命活動(dòng)的每個(gè)環(huán)節(jié)里；海洋里，微生物更是生物量的主體，是海洋生物圈物質(zhì)循環(huán)的必要環(huán)節(jié)，其中包含著參加制造有機(jī)物的“正能量”；在海底，還發(fā)現(xiàn)了不靠光合作用的黑暗食物鏈和海底下面的深部生物圈。

微型光合生物我們熟悉的海洋浮游植物本來(lái)都很小，如硅藻等都是幾十微米到毫米級(jí)的個(gè)體，但是在1980年前后發(fā)現(xiàn)海洋里進(jìn)行光合作用的還有更小的生物。這就是屬于藍(lán)細(xì)菌的聚球藻和原綠球藻，它們都屬于微型光合生物（也叫微微型浮游生物）的范疇，這些新發(fā)現(xiàn)沖擊了海洋生態(tài)學(xué)的傳統(tǒng)概念。原來(lái)只知道真核類(lèi)的浮游植物進(jìn)行光合作用，現(xiàn)在知道微小的原核生物不但也能進(jìn)行光合作用，而且還是分布最廣、為數(shù)最多的海洋生物。如果把有核酸顆粒的都作為生物統(tǒng)計(jì)，那么海洋里論個(gè)體數(shù)最多的是病毒，占了大洋中有核酸顆粒的94%（每一毫升海水中有上百萬(wàn)個(gè)病毒，估計(jì)全大洋有1030個(gè)病毒，連起來(lái)長(zhǎng)度超過(guò)60個(gè)銀河系），但畢竟個(gè)體小，論生物量在大洋只占5%；相反，原核生物在大洋中占據(jù)有核酸顆?？倲?shù)不到10%，生物量卻超過(guò)90%。原生生物的藻類(lèi)在海洋表層可占到生產(chǎn)量的一半，但是在大洋中層、深層只有百分之幾或者更少，所以總的生物量還不如病毒（圖1）。這種新的視野，改變了我們對(duì)海洋生物圈的認(rèn)識(shí)：海洋生物量的90%以上屬于原核生物，原來(lái)微生物才是海洋生物圈的主體。

圖1 海洋里各類(lèi)微生物的大小尺度（上）、生物量和個(gè)體數(shù)（下）的比較

黑暗食物鏈20 世紀(jì)70 年代末，海洋科學(xué)最大的發(fā)現(xiàn)是深海熱液，而其中最為出人意料的是熱液口密密麻麻的動(dòng)物，如色彩鮮艷的管狀蠕蟲(chóng)群體，數(shù)不清的螺類(lèi)、貝蝦類(lèi)和螃蟹。大洋深處一無(wú)陽(yáng)光、二無(wú)養(yǎng)分，生產(chǎn)力應(yīng)該極其低下，哪里來(lái)的營(yíng)養(yǎng)元素和能量？原來(lái)熱液生物群的基礎(chǔ)是微生物，微生物依靠化學(xué)合成制造有機(jī)物支持各種熱液動(dòng)物，構(gòu)成熱液生物群。熱液生物群的發(fā)現(xiàn)改變了生物圈的基本概念，原來(lái)地球上存在兩大生物圈：一是依靠太陽(yáng)能通過(guò)光合作用在氧化環(huán)境下制造有機(jī)物的生物圈；二是海底熱液區(qū)的“黑暗食物鏈”，以硫細(xì)菌為基礎(chǔ)，依靠地球內(nèi)部的地?zé)崮?，通過(guò)微生物化學(xué)合成作用在無(wú)氧還原的環(huán)境下制造有機(jī)物?；\統(tǒng)來(lái)說(shuō)，在化學(xué)元素表里，“有光食物鏈”靠的是氧，“黑暗食物鏈”靠的是硫；在能源產(chǎn)生的物理機(jī)制上，“有光食物鏈”靠的是太陽(yáng)內(nèi)部的核聚變，“黑暗食物鏈”靠的是地球內(nèi)部的核裂變。論原理，前者相當(dāng)于氫彈、后者相當(dāng)于原子彈，氫彈產(chǎn)生的能量雖然距離地球遙遠(yuǎn)，還是比原子彈強(qiáng)。

深部生物圈上述發(fā)現(xiàn)說(shuō)明海里生活著巨大數(shù)量的微生物。而同樣驚人的發(fā)現(xiàn)，是在海底以下上千米厚的沉積層里，居然還有巨大數(shù)量的微生物生活著，甚至在深海玄武巖里還有細(xì)菌生活，這構(gòu)成了由大量微生物組成的“深部生物圈”。然而它究竟有多大，至今并不清楚。不僅是規(guī)模，“深部生物圈”的組分也有待進(jìn)一步調(diào)查。基因分析表明，海底深處的沉積中，除原核類(lèi)之外也有真核類(lèi)存在。

極端環(huán)境的微生物“深部生物圈”的發(fā)現(xiàn)，挑戰(zhàn)了生命環(huán)境的原有概念，原來(lái)微生物的分布，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了我們已知的生命極限，于是人們提出了“嗜極生物（extremophile）”的概念，專(zhuān)指在極端環(huán)境下生活的微生物，如極限溫度、酸堿度等。目前看來(lái)最能適應(yīng)高溫的就是古菌，熱液口的嗜熱古菌在113 ℃下還可以生長(zhǎng)。

生物的重新分類(lèi)

人類(lèi)對(duì)所接觸的生物進(jìn)行分類(lèi)，是根據(jù)看到的形態(tài)和行為來(lái)劃分成最顯著的動(dòng)物和植物。但是微生物根本談不上形態(tài)，分類(lèi)依據(jù)靠的是分子生物學(xué)。一旦把微生物和動(dòng)植物放到一起，生物分類(lèi)就只能重新洗牌。生物分類(lèi)在20年前流行的是五個(gè)界的方案：除了動(dòng)物界、植物界和真菌界之外，還有單細(xì)胞動(dòng)物的原生生物界和原核生物界（圖2）。在進(jìn)一步研究的基礎(chǔ)上，Woese等1990年正式提出將生物分為三個(gè)域：真核生物域、真細(xì)菌域和古細(xì)菌域，“域”要比“界”更高。生物三分天下，多細(xì)胞的動(dòng)植物只是真核生物中的一部分。傳統(tǒng)的分類(lèi)方案里多細(xì)胞動(dòng)植物是生物界的主流，而在新方案里只是1/3里的小部分。

圖2 生物分類(lèi)比較：傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類(lèi)（左）和分子生物學(xué)的系統(tǒng)分類(lèi)（右）

對(duì)持有“人類(lèi)中心觀(guān)”的讀者來(lái)說(shuō)，看到這種分類(lèi)可能感覺(jué)不舒服，但其這種分類(lèi)該是非常合理的。本來(lái)微生物是生物圈的主體，不但數(shù)量上（圖1），種類(lèi)上也占據(jù)多數(shù)。從分子生物學(xué)的角度看，原核類(lèi)的基因多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)真核類(lèi)，因?yàn)樵祟?lèi)在地球上已經(jīng)生活、演化了35 億年，比真核類(lèi)的“資歷”高出許多倍。在地球系統(tǒng)生物圈的大千世界里，自封為“萬(wàn)物之靈”的人類(lèi)所處的其實(shí)只是個(gè)非常狹小的角落。

生物學(xué)從傳統(tǒng)的形態(tài)分類(lèi)發(fā)展到分子生物學(xué)的化學(xué)分類(lèi)，是一個(gè)脫胎換骨的深刻變化，絕不可能在短時(shí)間內(nèi)完成，對(duì)于建立在形態(tài)分析基礎(chǔ)上的化石研究，尤其是個(gè)重大的挑戰(zhàn)。

生物圈的發(fā)展

生命起源的地點(diǎn)究竟是淺水的“原始湯”還是深海的熱液口并不清楚，但是從生命起源之后，生物圈主要經(jīng)過(guò)了5次大發(fā)展，每次隨著生物的演化拓展了新的生態(tài)空間：① 原核生物細(xì)菌和古菌的分異；② 真核生物的產(chǎn)生；③ 多細(xì)胞生物產(chǎn)生；④ 生物登上陸地；⑤ 智能的產(chǎn)生。這里從地質(zhì)記錄出發(fā)，主要對(duì)②～④作進(jìn)一步討論。

真核生物的產(chǎn)生生命早期演化的一個(gè)重大臺(tái)階是真核生物的形成，即如何從簡(jiǎn)單的原核細(xì)胞演化成具有各種細(xì)胞器的真核細(xì)胞，而其中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)是生物的“內(nèi)共生”理論，認(rèn)為這些細(xì)胞器來(lái)自獨(dú)立的單細(xì)胞生物。具體地說(shuō)，一個(gè)被吞噬的原核生物，可以在更大的原核生物里存活下來(lái)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期共生演變成為細(xì)胞器，藍(lán)細(xì)菌成了葉綠體，好氧細(xì)菌成了線(xiàn)粒體，這就形成了真核細(xì)胞。因此，內(nèi)共生帶來(lái)基因的水平轉(zhuǎn)移是生命演化的重要途徑，最早的內(nèi)共生結(jié)果就是真核生物的起源。真核類(lèi)早期演化產(chǎn)生的綠藻和紅藻兩大系列，構(gòu)成了藻類(lèi)演化的“綠枝”與“紅枝”，它們?cè)谝院蟮难莼蟹值罁P(yáng)鑣：“綠枝”系列登上了陸地，主宰陸地植被；“紅枝”系列在海洋里發(fā)展，產(chǎn)生了紅藻、褐藻等多種色彩的海洋生物，成為海洋的主角。

真核生物起源的重要性在于比起原核細(xì)胞來(lái)，真核細(xì)胞的體積要大出3～4 個(gè)量級(jí)，內(nèi)部構(gòu)造更有原則性的區(qū)別，因此兩者新陳代謝的效率不可同日而語(yǔ)。真核生物的光合作用是生產(chǎn)力發(fā)展上極大的創(chuàng)新，其每年全球產(chǎn)生的有機(jī)碳大約是全大洋熱液活動(dòng)區(qū)的微生物產(chǎn)生的有機(jī)碳的一萬(wàn)倍。含氧光合作用和真核生物的出現(xiàn)，不但使生物界個(gè)體的體積增大，更為進(jìn)一步演化產(chǎn)生多細(xì)胞動(dòng)植物、加快演化速率準(zhǔn)備了條件。

多細(xì)胞生物產(chǎn)生從單細(xì)胞到多細(xì)胞的變化過(guò)程，其實(shí)并沒(méi)有想象中的那樣偉大，它們之間也沒(méi)有截然的界限。好些單細(xì)胞生物可以形成群體，這就是最簡(jiǎn)單的多細(xì)胞生物。這里我們討論的還都是依靠化學(xué)合成或光合作用的自養(yǎng)生物。早期地球上的生物也確實(shí)只能有自養(yǎng)生物，因而是個(gè)扁平的生態(tài)系統(tǒng)，都是生產(chǎn)者，沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)，也很難演化。打破平靜的是大概七八億年前的元古宙末期，先是演化產(chǎn)生了食用單細(xì)胞生物的原生動(dòng)物，接著就是多細(xì)胞動(dòng)物和植物的出現(xiàn)。當(dāng)時(shí)的動(dòng)物化石主要是軟體及其印模，但是動(dòng)物的出現(xiàn)建立了多營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生態(tài)系統(tǒng)，動(dòng)物發(fā)展出各種復(fù)雜的器官、多樣的身體構(gòu)型和行動(dòng)方式，不但加大了身體體積、動(dòng)作力度和位移長(zhǎng)度，而且加速了生物演化的步伐，激起生物多樣性的急劇增加，增強(qiáng)了生物圈的環(huán)境效應(yīng)。多細(xì)胞動(dòng)植物的產(chǎn)生，極大地拓展了生物圈在地球表面的分布，強(qiáng)化了對(duì)太陽(yáng)能的利用效率，加速了生物自身的演化進(jìn)程，同時(shí)也改造了從陸地到海底的環(huán)境。

底棲動(dòng)物及其骨骼的出現(xiàn)60 年前澳大利亞南部發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉動(dòng)物群（一批沒(méi)有骨骼的無(wú)脊椎動(dòng)物化石）說(shuō)明6.35億年前多細(xì)胞動(dòng)物門(mén)類(lèi)大量涌現(xiàn)。埃迪卡拉動(dòng)物群是淺海沉積里的底棲動(dòng)物，但它們并沒(méi)有礦物質(zhì)的骨骼，一般都以過(guò)濾浮游生物或者食用海底菌席為生，缺乏積極移動(dòng)的能力。

動(dòng)物界下一次的重大變革，發(fā)生在5億多年前寒武紀(jì)的開(kāi)始，其中一個(gè)關(guān)鍵在于食肉類(lèi)動(dòng)物的出現(xiàn)，不但改變了生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)成，而且激起了生物演化的高潮。食肉動(dòng)物的出現(xiàn)，第一次向動(dòng)物界宣告了死亡的威脅，促使各種動(dòng)物尋找躲藏的出路。這當(dāng)然也要有客觀(guān)條件，如寒武紀(jì)澄江動(dòng)物群（大批具有骨骼的無(wú)脊椎和脊索動(dòng)物化石）最大的特點(diǎn)是大量硬體化石的出現(xiàn)，具有碳酸鈣、磷酸鈣等礦物成分。前提是海底擴(kuò)張和洋中脊活動(dòng)加強(qiáng)、大陸長(zhǎng)期風(fēng)化使海水中Ca2+等離子增多，為元古宙末的大洋提供了建造骨骼所需的離子。

生物登上陸地生物圈登陸的變化發(fā)生在4億年前后的志留紀(jì)、泥盆紀(jì)，完成在泥盆紀(jì)晚期。陸地上要有動(dòng)物，前提是要有植物；陸地上要有植物，前提是要有土壤。因此猜想打前戰(zhàn)的是菌席和地衣：藍(lán)細(xì)菌的菌席先在潮間帶發(fā)育，然后拓展到陸地；地衣是真菌和光合生物共生的生物體，能夠分泌地衣酸腐蝕巖面，促進(jìn)土壤的形成。泥盆紀(jì)末形成的陸地生物圈主要是構(gòu)造復(fù)雜的植物體。登上陸地是生物史上極大的創(chuàng)新，脫離了海水的生物需要直接面對(duì)太陽(yáng)的曝曬和風(fēng)雨變幻，需要去謀取水分和營(yíng)養(yǎng)。陸地植被的形成提高了地球?qū)μ?yáng)輻射能的利用，改變了地球表面的景觀(guān)，對(duì)地球表層從大氣到地貌產(chǎn)生了全方位的影響。也是在三四億年前泥盆紀(jì)的晚期，魚(yú)類(lèi)中演化出具有肺和四肢的類(lèi)型，登上陸地，成為兩棲類(lèi)四足動(dòng)物。到石炭紀(jì)，已經(jīng)有大量能飛的節(jié)肢動(dòng)物，生物界開(kāi)始向大氣圈進(jìn)軍。至于脊椎動(dòng)物上天，還得再等上一億年?？傊?，三四億年前的陸地已經(jīng)被動(dòng)植物占領(lǐng)。

生物圈的發(fā)展塑造了當(dāng)今的地球表層系統(tǒng)，不僅將還原環(huán)境轉(zhuǎn)化為氧化環(huán)境，而且改造了陸地的地貌景觀(guān)和海底的物理性質(zhì)。生物圈在地球表層造成的變化，通過(guò)俯沖板塊進(jìn)入地球內(nèi)部改變了地幔的性質(zhì)和成分。生物圈的發(fā)展使其本身成為重要的環(huán)境因素，典型的例子是中新世晚期廣大草原形成時(shí)，從陸上的有蹄類(lèi)哺乳動(dòng)物到海洋里的硅藻，都與之發(fā)生協(xié)同演化?？傊?，30多億年的生命史回味無(wú)窮。生物改造了地球，也改造了自身。生命活動(dòng)主要是在太陽(yáng)能驅(qū)動(dòng)下進(jìn)行的，實(shí)際上為地球提供了長(zhǎng)期儲(chǔ)存太陽(yáng)能的獨(dú)特機(jī)制，這些能量的結(jié)晶就是豐富多彩的當(dāng)代地球。

本文據(jù)《地球系統(tǒng)與演變》（汪品先，2018年）一書(shū)改寫(xiě)。