朱 珂，王 蕊，李 剛，修偉明，王 晶，李 冰，王麗麗，劉惠芬，趙建寧，楊殿林

（1.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191；2.天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384）

土地利用方式變化對(duì)全球氣候、生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能造成極大影響[1-4]。在過(guò)去的幾十年中，以砍伐森林為代價(jià)的農(nóng)業(yè)面積增加現(xiàn)象在亞洲、南美洲和非洲尤為普遍[5-6]。自二十世紀(jì)五十年代以來(lái)，我國(guó)東北地區(qū)土地利用狀況同樣發(fā)生顯著變化，主要表現(xiàn)為耕地面積不斷增加，而森林等其他類(lèi)型土地面積不斷減少[7]。土地利用方式變化對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響已引起全世界的廣泛關(guān)注[8-9]。

森林轉(zhuǎn)變?yōu)楦厥峭恋乩梅绞睫D(zhuǎn)變的主要類(lèi)型，這一過(guò)程改變了土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)，從而影響土壤質(zhì)量[10-11]。研究表明，熱帶和亞熱帶森林轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田后，土壤有機(jī)質(zhì)減少，土壤微生物生物量和酶活性發(fā)生顯著變化[9，12]，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能也發(fā)生改變[13]。土壤微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)最為活躍的組成部分，能夠靈敏地反映土壤生態(tài)環(huán)境的變化，已廣泛用于指示土壤質(zhì)量變化和探究不同土地利用方式對(duì)土壤特征的影響[12，14]。土壤微生物生物量和代謝特征作為微生物重要的生物學(xué)表征，能夠反映土壤中參與調(diào)控能量和養(yǎng)分循環(huán)的數(shù)量及其代謝情況的變化[15-16]，受土地利用方式的影響顯著[13，17-18]。在我國(guó)東北地區(qū)，由于對(duì)糧食供應(yīng)需求的加大，一部分林地已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)楦豙7]。雖然土地利用方式轉(zhuǎn)變帶來(lái)了糧食產(chǎn)量的大幅增加，但是對(duì)這種轉(zhuǎn)變下土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化，特別是土壤微生物群落的變化缺乏研究。同時(shí)，在開(kāi)墾林地的過(guò)程中一小部分空地逐漸發(fā)展成為天然草地，這種土地利用方式的轉(zhuǎn)變是否為東北地區(qū)生態(tài)重建提供新的參考以及其土壤生態(tài)系統(tǒng)變化情況同樣需要相關(guān)研究以提供理論依據(jù)。

本研究以我國(guó)東北丘陵地區(qū)白漿土的3種利用方式——林地、耕地以及草地為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定土壤微生物生物量碳、活性以及群落代謝特征等指標(biāo)，比較不同土地利用方式土壤微生物生物量碳和群落結(jié)構(gòu)的差異，并耦合理化分析探討驅(qū)動(dòng)微生物群落代謝特征變化的主要影響因子，探索土壤微生物群落對(duì)土地利用方式變化的響應(yīng)機(jī)制，為我國(guó)東北丘陵地區(qū)白漿土的可持續(xù)利用及生態(tài)環(huán)境重建提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和研究對(duì)象

研究區(qū)位于吉林省四平市伊通滿(mǎn)族自治縣，地處長(zhǎng)白山脈向松遼平原過(guò)渡的丘陵地帶。自二十世紀(jì)五十年代以來(lái)，該地區(qū)進(jìn)行了大量的開(kāi)墾和采伐，形成了林地、耕地和草地等多樣的土地利用類(lèi)型。本研究的土壤樣品采自吉林省四平市伊通滿(mǎn)族自治縣的西葦鎮(zhèn)西葦林場(chǎng)和北京大北農(nóng)生物技術(shù)有限公司吉林省試驗(yàn)示范基地，試驗(yàn)示范基地的耕地由林地轉(zhuǎn)型而來(lái)。試驗(yàn)地（125°20′E，43°15′N(xiāo)）屬于中溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫4.6℃，無(wú)霜期約138 d，年平均降雨量627.8 mm，土壤為白漿土，是吉林省分布面積最大的代表性土壤類(lèi)型之一[20]。

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理：林地（F）、耕地（A）及草地（M）。其中，林地為紅松林（Pinus koraiensis），為當(dāng)?shù)亓謭?chǎng)的典型林分，林齡已達(dá)50年以上；耕地為農(nóng)用坡耕地，緊鄰林地，出于擴(kuò)大耕地面積的需要，23 a前林場(chǎng)將部分林地樹(shù)木砍伐后用作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，其耕作制度為玉米連作，常年使用化肥，不施有機(jī)肥，近3 a化肥（N∶P∶K=15∶15∶15復(fù)合肥）施用量平均為750 kg·hm-2，以基肥形式一次性施入，由于丘陵區(qū)的地理特征造成玉米生產(chǎn)無(wú)法采用機(jī)械化作業(yè)，只能采用人工種植和收獲，玉米播種后噴施乙莠合劑封閉處理，全生育期不噴施農(nóng)藥及不采取其他農(nóng)事操作。而草地則是在林地樹(shù)木砍伐后，由一小部分未用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及其他用途的空地而逐漸形成的天然草地，其以野艾蒿（Ar?temisia lavandulifolia）、一年逢（Erigeron annuus）、突節(jié)老鶴草（Geranium krameri）等草本植物為主，同樣已有23 a之久。

1.2 土壤樣品采集

于2017年6月在各處理樣地中采集土壤樣品。在林地和草地中分別選取15 m×15 m的3個(gè)樣方，每個(gè)樣方中各設(shè)15個(gè)采樣點(diǎn)，采樣時(shí)去除表層的枯枝落葉，采用W形多點(diǎn)采樣法采集0～15 cm的表層土壤。在試驗(yàn)基地中選取3個(gè)小區(qū)作為耕地樣地，小區(qū)面積為10 m×15 m，同樣采用W形多點(diǎn)采樣法在每個(gè)小區(qū)中隨機(jī)選取15個(gè)采樣點(diǎn)，采集0～15 cm的表層土壤。將同一處理同一小區(qū)（樣方）的土壤充分混勻形成一個(gè)混合樣品，裝入1個(gè)自封袋中，放入低溫樣品儲(chǔ)藏箱中帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品分為2份，1份存放在4℃用于測(cè)定微生物生物量碳和功能多樣性；1份風(fēng)干磨細(xì)后用于分析理化性質(zhì)。各處理的土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

1.3 土壤微生物生物量碳測(cè)定

土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸-硫酸鉀提取法[22]，稱(chēng)取10 g土壤樣品，在真空干燥器中使用氯仿熏蒸培養(yǎng)24 h后，反復(fù)抽真空，去除土樣中殘留的氯仿，每一份土壤樣品需要無(wú)熏蒸對(duì)照。用40 mL 0.5 mol·L-1的硫酸鉀溶液浸提30 min，過(guò)濾，用TOC測(cè)定提取液中的有機(jī)碳含量。微生物商用土壤微生物生物量碳含量與有機(jī)碳含量的比值表示。

1.4 土壤微生物群落代謝特征

微生物群落代謝特征分析采用Biolog微生物自動(dòng)分析系統(tǒng)（Biolog，Hayward，CA，USA）[23]。稱(chēng)取5 g土壤于三角瓶中，加入45 mL滅菌NaCl溶液（0.85%，下同），恒溫培養(yǎng)振蕩器中180 r·min-1振蕩30 min。取振蕩后的土壤溶液加入NaCl溶液稀釋至1000倍，吸取150 μL稀釋液加到Biolog-Eco微平板孔中，每個(gè)樣品1板，每板3次重復(fù)。Biolog-Eco微平板加蓋封好后，置于生化培養(yǎng)箱中28℃恒溫避光連續(xù)培養(yǎng)168 h，每隔24 h讀取波長(zhǎng)在590 nm（顏色+濁度）和750 nm（濁度）的吸光值。選取Biolog-Eco微平板培養(yǎng)96 h的吸光值進(jìn)行微生物群落功能多樣性指數(shù)和微生物碳源利用能力分析。

平均顏色變化率（AWCD）用于描述土壤微生物代謝活性，用590 nm下的相對(duì)吸光值減去750 nm下的相對(duì)吸光值表示，計(jì)算公式如下：

式中：Ci（590-750）=（Ai-A0）-（Bi-B0），Ai為第i孔在590 nm處的吸光度值，A0為對(duì)照孔在590 nm處的吸光度值，Bi為第i孔在750 nm處的吸光度值，B0為對(duì)照孔在750 nm處的吸光度值。n為培養(yǎng)基碳源的種類(lèi)數(shù)，本研究中n值為31。

采用Shannon指數(shù)（H’）、Simpson指數(shù)（D）和Mc?Intosh指數(shù)（U）表征土壤微生物群落功能多樣性的變化[16，20]。計(jì)算公式如下：

式中，Pi為第i孔的相對(duì)吸光值與整個(gè)平板相對(duì)吸光值總和的比值；ni是第i孔的相對(duì)吸光值Ci（590-750）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 22.0軟件中one-way ANOVA的Dun?can多重比較方法及Data Reduction工具進(jìn)行差異顯著性分析（P＜0.05）和主成分分析（Principle compo?nent analysis，PCA）。采用軟件Origin 9.0繪圖。通過(guò)冗余分析（Redundancy analysis，RDA）確定土壤微生物群落碳源利用模式與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤微生物生物量碳和微生物商變化

由表2可見(jiàn)，耕地的微生物生物量碳為79.33 mg·kg-1，比例為林地的0.45（P＜0.01），說(shuō)明林地轉(zhuǎn)型為耕地后，微生物生物量碳顯著降低。而草地的微生物生物量碳達(dá)到367.03 mg·kg-1，分別是耕地和林地的4.63倍和2.08倍，差異極顯著（P＜0.01），說(shuō)明草地的微生物生物量碳顯著升高。土壤微生物商是指土壤微生物生物量碳占土壤有機(jī)碳含量的百分比，反映土壤中活性有機(jī)碳所占的比例[25]。微生物商的變化情況與微生物生物量碳相同，即草地＞林地＞耕地，3種土地利用方式間差異顯著。

表1 不同處理的土壤理化性質(zhì)變化Table 1 Changes in physical-chemical characteristics of soil in different treatments

表2 不同處理的微生物量碳和微生物商變化Table 2 Changes in soil microbial biomass carbon and microbial quotient in different treatments

2.2 土壤微生物群落平均顏色變化率（AWCD）

AWCD表征微生物群落碳源利用率，是土壤微生物群落利用單一碳源能力的一個(gè)重要指標(biāo)，反映了土壤微生物代謝活性和群落生理功能多樣性[16]，數(shù)值越高，微生物代謝活性就越高[24]。不同處理土壤AWCD值如圖1所示，隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)AWCD值逐漸升高，培養(yǎng)24 h前，各處理土壤的AWCD值無(wú)明顯變化，培養(yǎng)24 h后，林地、耕地和草地的AWCD值均明顯升高。在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中，草地的AWCD值明顯高于林地和耕地，除培養(yǎng)144 h外，林地的AWCD值均高于耕地。

圖1 不同處理土壤平均顏色變化率（AWCD）變化Figure 1 Changes in AWCD in different treatments

2.3 土壤微生物群落AWCD和多樣性指數(shù)

本研究采用96 h的吸光值計(jì)算獲得微生物群落AWCD值和功能多樣性指數(shù)。如表3所示，草地的AWCD值最高，林地次之，耕地最低；草地顯著高于林地和耕地（P＜0.05），而林地和耕地間差異不顯著（P＞0.05），說(shuō)明草地土壤微生物對(duì)碳源消耗量最大，微生物活性最高，林地次之，而耕地土壤微生物對(duì)碳源消耗最少，微生物活性最小。草地的Shannon指數(shù)顯著高于林地和耕地（P＜0.05），而林地高于耕地，林地和耕地的差異同樣不顯著（P＞0.05），Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)的分析結(jié)果與Shannon指數(shù)相同。以上結(jié)果表明，不同處理的微生物群落Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)的變化表現(xiàn)出與AWCD相似的規(guī)律，說(shuō)明林地轉(zhuǎn)型為耕地降低了土壤微生物群落代謝活性和利用底物碳源的微生物種類(lèi)，而草地土壤微生物群落代謝活性和多樣性指數(shù)均顯著升高。

2.4 土壤微生物對(duì)底物碳源的相對(duì)利用率

Biolog-Eco微平板上共有31種單一碳源，可分為6大類(lèi)，包括糖類(lèi)（12種）、氨基酸類(lèi)（6種）、羧酸類(lèi)（5種）、聚合物類(lèi)（4種）、胺類(lèi)（2種）和酚酸類(lèi)（2種）。由圖2可見(jiàn)，3種土地利用方式土壤微生物對(duì)各類(lèi)碳源相對(duì)利用率最高的是糖類(lèi)，占總碳源利用率的44.63%～53.61%，其次為氨基酸類(lèi)，占總碳源利用率的21.09%～25.45%，羧酸類(lèi)次之，占總碳源利用率的8.31%～15.16%，而對(duì)其他3類(lèi)碳源的相對(duì)利用率較低。耕地土壤微生物對(duì)糖類(lèi)、酚酸類(lèi)和氨基酸類(lèi)碳源的相對(duì)利用率高于林地，其中對(duì)氨基酸的相對(duì)利用率顯著高于林地（P＜0.05），而對(duì)羧酸類(lèi)、聚合物類(lèi)和胺類(lèi)碳源的相對(duì)利用率低于林地，對(duì)聚合物類(lèi)的相對(duì)利用率差異顯著（P＜0.05）。而草地土壤微生物對(duì)羧酸類(lèi)、酚酸類(lèi)和胺類(lèi)利用率在3種土地利用方式中最高，而對(duì)糖類(lèi)和氨基酸類(lèi)碳源的相對(duì)利用率最低，對(duì)聚合物類(lèi)的相對(duì)利用率介于林地和耕地之間。說(shuō)明土地利用方式變化改變了土壤微生物對(duì)碳源利用的偏好。

表3 不同處理土壤微生物群落AWCD和多樣性指數(shù)變化Table 3 Changes in AWCD and functional diversity indices of soil microbial community in different treatments

圖2 不同處理土壤微生物群落相對(duì)利用率的變化Figure 2 Changes of relative utilization rate by soil microbial community in different treatments

2.5 主成分分析

主成分分析可以清晰反映各處理在碳源利用上的具體差異。主成分個(gè)數(shù)的提取原則一般要求其累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到85.0%[25]，本研究共提取7個(gè)主成分，累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到96.9%。選取累積方差貢獻(xiàn)率為48.9%的前2個(gè)主成分PC1和PC2來(lái)分析土壤微生物群落功能多樣性。一般認(rèn)為，位于同一象限的各處理在第1、2主成分得分值離散較小，沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明這些處理土壤的微生物碳代謝功能群結(jié)構(gòu)相似；位于不同象限的各處理在第1、2主成分得分值差異較大，說(shuō)明不同處理土壤微生物碳代謝功能群結(jié)構(gòu)存在較大差異[25]。由圖3可以看出，耕地位于第三象限，林地位于第三和第四象限，而草地位于第一、二和四象限。耕地和林地間的距離要小于耕地、林地與草地的距離。說(shuō)明林地轉(zhuǎn)型為耕地后，土壤微生物對(duì)底物碳源的代謝特征發(fā)生明顯變化，而草地土壤微生物對(duì)底物碳源的代謝特征顯著不同，與草地相比，耕地與林地土壤微生物群落功能結(jié)構(gòu)較為相似。

圖3 不同處理微生物碳源利用類(lèi)型的主成分分析Figure 3 Principal components analysis of carbon utilization of microbial community in different treatments

2.6 RDA分析

對(duì)3種土地利用方式土壤微生物群落對(duì)不同碳源利用的相對(duì)吸光值進(jìn)行RDA分析，確定環(huán)境因子對(duì)土壤微生物群落碳源利用模式的影響。結(jié)果（圖4）表明，前兩軸可以解釋土壤微生物代謝特征變化的67.9%，耕地、林地和草地土壤微生物群落代謝特征明顯發(fā)生分離，且分別聚為一類(lèi)。速效磷、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮與耕地土壤微生物代謝特征變化顯著相關(guān)；全氮和全磷與草地土壤微生物代謝特征顯著相關(guān)；有機(jī)質(zhì)和土壤pH與林地土壤微生物代謝特征相關(guān)。經(jīng)蒙特卡洛檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤pH（P=0.004）、全氮TN（P=0.004）、有機(jī)質(zhì)OM（P=0.014）、速效磷AP（P=0.026）和硝態(tài)氮NO-3-N（P=0.026）與土壤微生物代謝特征變化顯著相關(guān)，說(shuō)明土地利用方式變化后土壤微生物群落代謝特征變化是這5種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。

3 討論

圖4 不同處理土壤微生物代謝特征的RDA分析Figure 4 RDA analysis of soil microbial community metabolic characteristics in different treatments

土壤微生物不僅是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)的動(dòng)力，本身也是土壤養(yǎng)分的儲(chǔ)存庫(kù)，對(duì)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與供應(yīng)起到重要作用[32]。本研究發(fā)現(xiàn)林地土壤微生物生物量碳顯著高于耕地，而草地的微生物生物量碳顯著高于林地，說(shuō)明耕地和草地土壤微生物生物量較林地向相反的方向變化。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量碳與土壤 pH（R=0.733，P=0.025）和有機(jī)質(zhì)（R=0.900，P=0.001）分別呈顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究中林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦睾?，土壤pH顯著降低（表1），這與長(zhǎng)期施用化肥導(dǎo)致農(nóng)田土壤酸化加劇有關(guān)[26-27]。微生物生長(zhǎng)受到土壤酸化加劇的抑制，其活性也相應(yīng)降低[32]。耕地的有機(jī)質(zhì)含量低于林地（表1），這與Fang等[30]研究結(jié)果一致。土壤有機(jī)質(zhì)含量取決于碳輸入和降解速率的平衡，而農(nóng)田向土壤輸入碳的量低于自然生態(tài)系統(tǒng)[31]，隨著其自身碳源的不斷消耗，有機(jī)質(zhì)含量逐漸降低。土壤中多數(shù)微生物是異養(yǎng)型的，受到有機(jī)質(zhì)的影響顯著，其分布和活性均依賴(lài)于有機(jī)質(zhì)[33-34]，因此微生物生物量碳與有機(jī)質(zhì)含量表現(xiàn)為正相關(guān)。但是本試驗(yàn)地為丘陵地，其獨(dú)特的地理特征也決定了其耕作制度，由于無(wú)法采用機(jī)械化，因此玉米的種植和收獲均采用人工方式，這導(dǎo)致收獲后，除玉米地上部分移出農(nóng)田外，其根茬仍全部保留在農(nóng)田里，這可能是耕地土壤中有機(jī)質(zhì)含量較林地下降不顯著的原因，但不同土地利用類(lèi)型下返還到土壤中碳源類(lèi)型的改變可能造成微生物數(shù)量的顯著變化，其生物量碳也發(fā)生顯著變化。由于草地在樹(shù)木砍伐后受到人為的擾動(dòng)較少，且不同植物交錯(cuò)疊加，根系分泌物豐富，有機(jī)質(zhì)含量和pH最高，為微生物的生存和繁殖提供了所需的營(yíng)養(yǎng)和能源物質(zhì)以及適宜的生存環(huán)境，因此其微生物生物量碳也最高。同時(shí)，本研究中反映土壤中活性有機(jī)碳所占比例的微生物商的變化情況與微生物生物量碳相同，表明土地利用方式變化改變了土壤微生物商，土壤活性有機(jī)碳的周轉(zhuǎn)發(fā)生了相應(yīng)改變。

耕地的AWCD值和多樣性指數(shù)均低于林地，說(shuō)明林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦睾蠹又L(zhǎng)期化肥施加，土壤微生物主要代謝類(lèi)群發(fā)生改變，微生物群落的多樣性指數(shù)降低和利用碳源能力下降。與Bossio等[37]研究發(fā)現(xiàn)在熱帶地區(qū)森林土壤微生物群落多樣性指數(shù)高于連續(xù)種植玉米的農(nóng)田及Brackin等[38]研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)田土壤碳源底物利用水平低于桉樹(shù)林的研究結(jié)果一致。同時(shí)發(fā)現(xiàn)草地的AWCD值和多樣性指數(shù)均顯著高于耕地和林地，分析認(rèn)為草地與耕地和林地相比，其地表植被發(fā)生明顯改變，這導(dǎo)致了根系分泌物的變化，已有研究表明根系分泌物對(duì)土壤微生物的分布有重要作用，直接影響土壤微生物的數(shù)量、活性和群落結(jié)構(gòu)[38]，同時(shí)其土壤理化性質(zhì)也有明顯改變，這些方面差異的綜合作用造成了草地微生物的活性和多樣性明顯變化。

微生物對(duì)不同類(lèi)型碳源的相對(duì)利用程度可以反映微生物的代謝功能類(lèi)群[39]。本研究顯示，耕地對(duì)氨基酸、酚酸類(lèi)和糖類(lèi)的相對(duì)利用率高于林地，而對(duì)羧酸類(lèi)、聚合物類(lèi)和胺類(lèi)碳源的相對(duì)利用率低于林地，這6種碳源中，對(duì)糖類(lèi)和氨基酸類(lèi)的相對(duì)利用率（累計(jì)79.1%）明顯高出林地（68.9%），這些易于代謝的高能量底物最容易被農(nóng)田土壤中的微生物代謝[38]。而B(niǎo)iolog-Eco微平板所提供的31種單一碳源中的18種為糖類(lèi)和氨基酸類(lèi)，符合耕地土壤微生物群落對(duì)碳源的偏好，因此耕地微生物群落在碳源充足的條件下，生長(zhǎng)繁殖速度加快，代謝能力提高。林地土壤微生物群落對(duì)氨基酸類(lèi)、糖類(lèi)和羧酸類(lèi)碳源的相對(duì)利用率相對(duì)較高，這與胡嬋娟等[40]的研究結(jié)果一致，而且林地對(duì)羧酸類(lèi)碳源的相對(duì)利用率明顯提升，符合Brackin等[38]研究羧酸類(lèi)碳源是森林土壤微生物利用的重要碳源的結(jié)果。而草地對(duì)糖類(lèi)和氨基酸類(lèi)碳源的相對(duì)利用率在3種土地利用方式中最低，而對(duì)羧酸類(lèi)、酚酸類(lèi)和胺類(lèi)利用率最高，對(duì)聚合物類(lèi)的相對(duì)利用率介于林地和草地之間，說(shuō)明其土壤微生物對(duì)碳源利用的偏好同樣發(fā)生了明顯變化。PCA分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦睾?，土壤微生物碳源的利用發(fā)生改變，而草地土壤微生物對(duì)底物碳源的代謝特征顯著不同于林地和耕地。通過(guò)RDA分析，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)土壤pH、總氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷和硝態(tài)氮與微生物功能多樣性密切相關(guān)，說(shuō)明土地利用方式變化改變了土壤的理化性質(zhì)，進(jìn)而導(dǎo)致了土壤微生物功能群落的不同。

4 結(jié)論

（1）土壤微生物生物量碳、微生物商、代謝活性和功能多樣性變化情況相同，均表現(xiàn)為草地＞林地＞耕地。

（2）土壤微生物對(duì)碳源利用的偏好因土地利用方式而改變。3種土地利用方式土壤微生物群落結(jié)構(gòu)不同，但與草地相比，耕地與林地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)較為相似。

（3）土壤理化性質(zhì)的改變是導(dǎo)致微生物群落代謝特征變化的主要原因，其代謝特征變化主要受土壤pH、總氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷和硝態(tài)氮等因子共同影響。

（4）雖然草地土壤微生物活性和多樣性等指標(biāo)均明顯高于林地和耕地，但按照因地制宜的環(huán)境改善策略，在吉林省丘陵區(qū)采用退耕還林的生態(tài)重建方案更符合當(dāng)?shù)貙?shí)際。