屈月雷，令志強(qiáng)，王 晨，彭爾瑞

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院，云南 昆明 650201）

生物多樣性沿環(huán)境梯度的變化格局一直是生物多樣性研究的一個(gè)重要議題，海拔梯度的變化綜合了溫度、濕度和光照等多種環(huán)境因子，因此在一定程度上能顯著地影響植物種群的空間分布格局［1］。前人對(duì)于森林、湖泊、草原的多樣性分析較多，但對(duì)于山區(qū)河流的植物多樣性研究較少。大量研究表明，植物多樣性和海拔存在著隨海拔梯度先升高后降低、先降低后升高，隨海拔升高而降低，隨海拔升高而遞增以及無(wú)規(guī)律性等幾種關(guān)系［2-3］。

以往的研究多集中在控制實(shí)驗(yàn)上進(jìn)行且周期較短的野外觀測(cè)研究，而沿著環(huán)境梯度樣帶和野外實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的研究比較缺乏［4］。由海拔變化引起的自然溫度梯度作為氣候變化的替代實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，包括溫度、濕度和光照等多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng)，以空間代替時(shí)間，是評(píng)價(jià)氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)可能影響的經(jīng)濟(jì)實(shí)用的方法，近年來(lái)被廣泛應(yīng)用，并取得了頗有說(shuō)服力的結(jié)果［5］。石葵河作為珠江流域西江水系清水江支流，對(duì)于丘北縣的經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要作用，由于工程的擾動(dòng)和人為活動(dòng)的影響，石葵河流域的植物遭到了嚴(yán)重破化，為盡快恢復(fù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境，本研究通過(guò)野外采樣調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，運(yùn)用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行多樣性分析［6］，探究海拔梯度上山區(qū)植物的多樣性，進(jìn)而制定山區(qū)不同海拔上的水土保持措施。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

丘北縣位于云南省東南部，石葵河位于丘北縣境內(nèi)東北部流經(jīng)雙龍營(yíng)鎮(zhèn)和 溫 瀏 鄉(xiāng)（24°15′51″～24°13′58″N，104°14′40″～104°30′41″E），屬于珠江流域西江水系清水江支流。據(jù)丘北縣氣象站歷年實(shí)測(cè)資料統(tǒng)計(jì)，縣內(nèi)多年平均氣溫16.3℃，極端最高氣溫35.7℃，極端最低氣溫-7.6℃，日照2 046 h；最熱月為7月，平均氣溫達(dá) 26.8℃，最冷月為1月，平均氣溫為3.2℃，年無(wú)霜期275 d；年降水量變幅在670.9～1 467.5 mm，多年平均為1 178.2 mm。丘北縣主要土壤類(lèi)型為紅壤、石灰?guī)r土、黃棕壤、水稻土和棕土，土壤有機(jī)質(zhì)含量2%～3%，pH值5.6～7.5，土壤質(zhì)地疏松，肥力一般，通氣、透水性好；境內(nèi)野生植物種類(lèi)繁多，林木有76科197種，藥類(lèi)650種，菌類(lèi)17種，珍稀植物有銀杏、董棕、野茶樹(shù)、紅椿、云南七葉樹(shù)、云南含笑、櫸木、三尖杉、紅花木蓮、黑節(jié)草（石斛）、鐵線蓮、雪上一枝蒿等28種。

石葵河全長(zhǎng)44 km，流域面積283 km2，海拔920～1 300 m，植被資源和水資源豐富，但河道泥沙淤積嚴(yán)重，水災(zāi)害頻繁，加之人為活動(dòng)，比如工程施工對(duì)于山區(qū)河流的破壞，河流兩岸植被種類(lèi)日益減少，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境日益脆弱，因此對(duì)于石葵河流域進(jìn)行水土保持治理迫在眉睫［7］。

1.2 野外樣地調(diào)查

選擇在石葵河中下游，采用典型樣地調(diào)查的方法［8］，于2018年4月在石葵河下游流域內(nèi)進(jìn)行自然群落調(diào)查，在海拔950、1 000、1 050、1 100、1 150、1 200 m的陽(yáng)坡和陰坡各設(shè)置2個(gè)20 m×20 m的大樣方，每個(gè)大樣方里設(shè)置2個(gè)10 m×10 m的喬、灌木樣方和16個(gè)1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查每個(gè)樣方的生態(tài)群落，記錄樣地的生境和各樣方物種組成，主要包括喬木和灌木的種類(lèi)、株高、胸徑、冠幅等，草本植物的種類(lèi)、株高和蓋度等。

喬、灌木層重要值Ⅰ=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3

藤本、草本層重要值Ⅱ［9］=（相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/2

Patrick 豐富度指數(shù)［10］R=S

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)［10］H=-ΣPilnPi

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)［11］D=ΣPi2

Pielou 均勻度指數(shù)［12］J=H/lnS

式中，S為出現(xiàn)在樣方中的物種數(shù)之和，即物種豐富度指數(shù)［13］，Pi=Ni/N，表示種i的相對(duì)重要值，Ni為種i的重要值，N為出現(xiàn)在樣方中的物種重要值之和［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類(lèi)型

對(duì)石葵河流域主要植物種類(lèi)的調(diào)查結(jié)果表明［15］，在石葵河中下游植被中1年生草本植物艾（Artemisia argyiH.Lév.& Vaniot.）、小蓬草［Conyza Canadensis（L.）Cronq.］以及多年生草本破花草（Ageratina adenophora）的分布頻度在20%以上，是流域內(nèi)主要的草本植物；主要灌木種類(lèi)刺天茄（Solanum indicumL.）和蒙桑（Morus mongolicaSchneid.）的分布頻度分別為18.3%和11.8%；喬木主要以楓楊（Pterocarya stenopteraC.DC.）和鹽膚木（Rhus chinensisMill.）為主，分布頻度分別為15.2%和9.2%；其他隨海拔的變化分布有少量的藤屬植物牛皮消（Cynanchum auriculatumRoyle ex Wight.）、草本植物狗牙根［Cynodondactylon（Lee.）Pers.］和花葉滇苦菜［Sonchus asper （L.） Hill.］、喬木構(gòu)棘（Cudrania cochinchinensis（Lour.）Kudo et Masam.）和灌木紅瑞木（CornusalbaL.）（表1）。

表1 石葵河中下游主要植物種類(lèi)及分布頻度

2.2 群落垂直分布類(lèi)型

石葵河中下游植物由于海拔、光照、水分的分布不均，導(dǎo)致植物種類(lèi)生長(zhǎng)不同，造成群落的差異［16］。主要群落分布如表2所示，從表2可以看出，在海拔950～1 000 m，主要群落由草本植物艾、狗牙根和茼麻組成，其重要值分別為25.2、11.6和7.6，其他伴生物種也較為豐富；海拔1 050～1 100 m的群落由灌木植物構(gòu)棘和刺天茄組成，其重要值分別為12.9和11.3，物種種類(lèi)最為豐富；海拔1 000～1 050、1 100～1 150、1 150～1 200、1 200 m以上的群落類(lèi)型分別為小蓬草和楓楊、花葉滇苦菜+冬青、破花草+紅瑞木、鹽膚木+蒙桑，其重要值分別為10.6和9.2、6.8和7.2、16.8和9.6、8.9和12.3。

表2 石葵河中下游群落的垂直分布類(lèi)型

2.3 海拔梯度上物種豐富度變化

石葵河中下游植被豐富度指數(shù)變化是隨著海拔的升高，豐富度呈降低-升高-降低-升高的趨勢(shì)［17］（圖1）。從圖1可以看出，在海拔950 m左右的物種豐富度為5.24，主要以一年生草本為主，灌木生長(zhǎng)良好但蓋度和種類(lèi)相對(duì)較少；海拔1 050 m左右的物種豐富度最高，為6.35，但隨著海拔的升高物種豐富度逐漸減少，到海拔1 150 m左右物種豐富度才有了提升，而在海拔1 100 m左右物種豐富度降至最低值4.6?？傮w來(lái)說(shuō)，隨著海拔的升高，草本植物的種類(lèi)在減少，灌木喬木的種類(lèi)在上升，草本植物在不同海拔高度上豐富度受到較大影響，喬灌影響相對(duì)較小［18］。

圖1 石葵河中下游Patrick豐富度指數(shù)

2.4 海拔梯度上喬灌木、草本植物的多樣性分析

物種多樣性特征指數(shù)是把物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、分布特性等信息結(jié)合起來(lái)的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，能定量反映群落環(huán)境中物種的豐富度、變化程度或均勻度［19］。因此可以用多樣性特征指數(shù)來(lái)定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)特征［20］。將3種多樣性指數(shù)進(jìn)行對(duì)比分析（圖2、圖3）可知，在海拔1 050 m左右，3種指數(shù)特征值均達(dá)到最高點(diǎn)，其中喬灌層Shannon-Winner指數(shù)為1.08，草本層為0.89，說(shuō)明這里的生長(zhǎng)環(huán)境適宜，物種類(lèi)型多，分布均勻，群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本植物層；在海拔1 200 m左右，喬灌、草本的3種特征指數(shù)均為最低，說(shuō)明這里生態(tài)環(huán)境較差，植物生長(zhǎng)分布不均，草本層Shannon-Winner指數(shù)為0.46，灌木層為0.42，群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層。從圖1～圖3可以看出，物種豐富度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度基本保持同一趨勢(shì)，其中以喬灌木受海拔影響較大，草本受影響較小。

圖2 石葵河中下游喬灌物種多樣性特征指數(shù)

圖3 石葵河中下游草本物種多樣性特征指數(shù)

3 結(jié)論與討論

從整體上看，石葵河中下游流域植物多樣性不高，在海拔950～1 200 m的梯度上，主要形成6種主要群落類(lèi)型，分別為艾+狗牙根、楓楊+小蓬草、刺天茄+構(gòu)棘、冬青+花葉滇苦菜、破花草+紅瑞木、鹽膚木+蒙桑，其中刺天茄和構(gòu)棘、艾和狗牙根是物種較為豐富的群落層次。其中，在海拔1 050 m左右，刺天茄和構(gòu)棘構(gòu)成的群落層次，草本、灌木分布均勻，種類(lèi)豐富，群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本植物層；在海拔1 200 m，喬灌、草本的3種特征指數(shù)均為最低，植物分布不均，生長(zhǎng)較差，群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層。說(shuō)明隨著海拔的升高，草本和灌木多樣性較為豐富，植物種類(lèi)豐富［21］。徐成東等［22］對(duì)云南高黎貢山北段進(jìn)行植物物種多樣性分析，發(fā)現(xiàn)木本植物的物種豐富度隨著海拔高度的增加顯著下降，而草本植物的物種豐富度則隨著海拔高度的增加先下降，然后在林線以上顯著上升，這與本研究結(jié)果相近，但本研究中植物豐富度在海拔1 200 m處出現(xiàn)增加，這可能是由于在陽(yáng)坡方向上人為開(kāi)墾導(dǎo)致引入了其他植物，需要進(jìn)一步的探索。后續(xù)將對(duì)山區(qū)其他環(huán)境因子比如土壤理化性質(zhì)、降雨、溫度等進(jìn)行更深入的研究，以期為山區(qū)流域環(huán)境治理提供參考。