凡美玲，方水元，馮俊嬌，張春霞，梁大洪，時(shí)培建

(1.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，竹類(lèi)研究所，江蘇 南京 210037；2.貴州省桐梓縣林業(yè)局，貴州 桐梓 563200)

竹子屬于禾本科竹亞科植物，竹林為我國(guó)南方重要的森林資源之一，其生長(zhǎng)不同于木本植物，生長(zhǎng)速度快、種群密度高使得竹子得以在我國(guó)南方廣泛分布[1]。用合理的模型對(duì)植物生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，能夠模擬植物生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化，這將有益于探索和比較生物個(gè)體的生長(zhǎng)模式[2]。上世紀(jì)以來(lái)，相繼許多用于描述溫度變化對(duì)外溫生物發(fā)育速率的影響非線性模型被構(gòu)建，許多模型被運(yùn)用于擬合動(dòng)植物的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)。澳大利亞學(xué)者Ratkowsky等[3]提出了平方根模型，此模型最初被用于描述細(xì)菌的種群增長(zhǎng)速率，后被擴(kuò)展到對(duì)節(jié)肢動(dòng)物溫發(fā)育速率的研究中。Shi等發(fā)現(xiàn)去平方根模型和除平方根的Ratkowsky模型對(duì)昆蟲(chóng)的溫發(fā)育數(shù)據(jù)的擬合效果較好[4]，該模型是否能夠用于植物生長(zhǎng)發(fā)育有待研究。Yin等[5]首次提出beta模型用于描述溫度對(duì)農(nóng)作物的影響，Yin等[6]通過(guò)對(duì)beta模型的積分提出了一個(gè)新模型(BSE)，該模型能預(yù)測(cè)植物達(dá)到最大生物量的時(shí)間，為農(nóng)作物的生長(zhǎng)培育提供理論依據(jù)。Shi等[7]用BSE模型與其它4個(gè)模型對(duì)6種農(nóng)作物的干重進(jìn)行擬合對(duì)比，發(fā)現(xiàn)BSE模型擬合效果優(yōu)于其它4個(gè)模型，該模型能適應(yīng)于描述多種農(nóng)作物的生長(zhǎng)。Shi等用BSE模型[2]和LRF模型[8]對(duì)6種作物的干重、4個(gè)竹種高生長(zhǎng)、2種樹(shù)木原始年輪數(shù)據(jù)和16個(gè)動(dòng)物的鮮重?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行擬合比較，擬合隨著時(shí)間推移各個(gè)動(dòng)植物生物量(或者體型大小)指標(biāo)變化的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)2種增長(zhǎng)方程與實(shí)際上動(dòng)植物的觀測(cè)數(shù)據(jù)吻合，且可以通過(guò)這2個(gè)模型預(yù)測(cè)動(dòng)植物達(dá)到最大生物量和最高高度的時(shí)間，揭示了這2種模型功效的普適性[2]。

唐紅等[9]2014年對(duì)湖南省植物園的圣音竹(Phyllostachysedulisf.tubaeformis)高生長(zhǎng)研究發(fā)現(xiàn)：用Logistic方程能很好的擬合幼竹平均高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，晝夜生長(zhǎng)量可達(dá)16.48 cm。周芳純[1]對(duì)毛竹高生長(zhǎng)與出土?xí)r間關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)：兩者關(guān)系呈“S”形曲線，可用Logistic方程擬合。曾慶南等[10]對(duì)江西林業(yè)科學(xué)院竹種園花毛竹(Ph.edulis‘Tao Kiang’)的高生長(zhǎng)節(jié)律研究表明Logistic方程同樣能夠較好地?cái)M合竹高生長(zhǎng)過(guò)程。竹類(lèi)植物在幼竹高生長(zhǎng)時(shí)期的生長(zhǎng)速度迅速，不同竹種每天的高生長(zhǎng)量不同，通過(guò)對(duì)4個(gè)幼竹高生長(zhǎng)速度的比較，以期為4個(gè)竹種的栽培管理提供理論依據(jù)。以往用Logistic方程對(duì)竹子的高生長(zhǎng)擬合較多，本研究旨在比較不同增長(zhǎng)方程對(duì)竹子高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的擬合效果的優(yōu)劣，用模型擬合生物個(gè)體間不同的生長(zhǎng)模式，并對(duì)不同模型的適用性和擬合效果進(jìn)行比較，探討適用于擬合竹類(lèi)植物高生長(zhǎng)的最優(yōu)方程。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于南京林業(yè)大學(xué)南京本部校園內(nèi)(32°04′N(xiāo)，118°48′E)，海拔約25 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，研究地年平均氣溫為(15.6±0.9)℃，年平均降雨量為(1 045±242.7)mm左右，該地季節(jié)分明，每年6-7月的梅雨季節(jié)約22 d(1986-2016年氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng))。

1.2 研究材料

研究試驗(yàn)材料為4個(gè)竹種的竹筍-幼竹，從竹筍露出地面1～2 cm為基準(zhǔn)，開(kāi)始對(duì)竹筍高度進(jìn)行跟蹤調(diào)查，于2016年春季選擇4個(gè)竹種(每個(gè)竹種4株)進(jìn)行跟蹤調(diào)查16株幼竹高生長(zhǎng)。竹種分別為紅殼竹(Ph.iridescens)、美竹(Ph.mannii)、唐竹(Sinobambusatootsik)、斑苦竹(Pleioblastusmaculatus)，發(fā)筍期均為春季。

1.3 研究方法

研究調(diào)查日期從2016年4月4日開(kāi)始，直至6月25日結(jié)束調(diào)查。調(diào)查中，選用卷尺、可伸縮魚(yú)竿測(cè)量幼竹高度(每次測(cè)定幼竹全高，即為每個(gè)幼竹從地面到幼竹的最高處)，調(diào)查初期為每天調(diào)查1次，后期直至幼竹基本完成高生長(zhǎng)后，調(diào)查周期為2-3 d，調(diào)查時(shí)間均為中午12點(diǎn)，直至幼竹高度值穩(wěn)定，結(jié)束調(diào)查。

研究共選擇3個(gè)非線性模型對(duì)4個(gè)竹種高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，每個(gè)竹種均選擇4個(gè)個(gè)體，每個(gè)模型都對(duì)16個(gè)個(gè)體的高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，3個(gè)模型的參數(shù)均為3個(gè)，比較3個(gè)模型對(duì)16個(gè)個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的擬合優(yōu)度及模型參數(shù)的線性近似表現(xiàn)，3個(gè)模型如下所示。

1.3.1von Bertalanffy模型 von Bertalanffy模型[11]首次由von Bertalanffy提出，2001年West等[12]提出了一個(gè)新的個(gè)體增長(zhǎng)模型(OGM)。2014年Shi等將OGM模型用于擬合3種淡水魚(yú)身體長(zhǎng)度的變化，指出不同的物種應(yīng)該有不同的新陳代謝率指數(shù)取值[13]。研究使用的von Bertalanffy模型，其具體形式如下：

h=H·(1-exp(-3/4·K(t-t0)))4/3

此處，h表示在時(shí)間t處生物體一維幾何參數(shù)的大小(長(zhǎng)度或者高度)。k為常數(shù)；t0亦是一個(gè)常量，表示是當(dāng)竹子高度為0時(shí)的起始時(shí)間；參數(shù)H表示漸近線趨于最大值的一維幾何參數(shù)(即最大長(zhǎng)度或者最大高度)。

1.3.2BSM模型 Yin等[5]提出一個(gè)beta模型，最初是為了描述溫度對(duì)玉米發(fā)育速率的影響。Yin等[6]在beta模型的基礎(chǔ)上建立了1個(gè)3個(gè)參數(shù)的個(gè)體生長(zhǎng)模型BSE，該模型生物量為0時(shí)對(duì)應(yīng)的時(shí)間被定義為0。該模型具體形式如下：

h=copt·t·(2tmax-topt-t)/(2tmax-topt)(t/topt)topt/(tmax-topt)

此處，h表示在時(shí)間t處生物體一維幾何參數(shù)的大小(長(zhǎng)度或者高度)。模型共有3個(gè)待擬合參數(shù)，tmax表示幼竹生長(zhǎng)到最高高度的時(shí)間，topt表示最適幼竹生長(zhǎng)的時(shí)間(生長(zhǎng)速率最大時(shí))，copt表示幼竹最大生長(zhǎng)速率的值。

1.3.3Logistic模型 Logistic模型描述動(dòng)物和植物的生物量和身體長(zhǎng)度數(shù)據(jù)運(yùn)用最廣泛的模型，曲線的對(duì)稱(chēng)性為該模型最典型的特點(diǎn)。該模型具體形式如下：

h=H/(1+exp(b-rt))

此處，共有3個(gè)參數(shù)，h表示隨時(shí)間t變化的幼竹高度，H代表待擬合的幼竹最高高度，r代表幼竹的瞬時(shí)增長(zhǎng)率，b代表一個(gè)常數(shù)。

1.4 參數(shù)擬合方法及模型評(píng)估的指標(biāo)

研究使用R語(yǔ)言自編程序?qū)τ字窀呱L(zhǎng)進(jìn)行擬合，使用進(jìn)化遺傳算法[14]來(lái)執(zhí)行對(duì)模型參數(shù)的估計(jì)，該方法是針對(duì)于解決求一個(gè)函數(shù)最大值的優(yōu)化問(wèn)題。研究使用決定系數(shù)(R2)和曲率評(píng)判模型的優(yōu)劣，R2越大擬合優(yōu)度越好[15]。在非線性回歸中曲率分為均方根內(nèi)稟曲率和均方根參數(shù)效果曲率(下文將省略“均方根”)，其中內(nèi)稟曲率是受到模型本身制約的無(wú)法通過(guò)對(duì)模型參數(shù)的的再參數(shù)化來(lái)減小，而參數(shù)效果曲率則可以通過(guò)對(duì)模型參數(shù)的再參數(shù)化來(lái)實(shí)現(xiàn)變化，參數(shù)效果曲率相對(duì)于臨界曲率越小，表明模型參數(shù)近似線性的表現(xiàn)越好，模型越合理[16-17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個(gè)模型的擬合參數(shù)比較

研究共用3種模型分別對(duì)4個(gè)竹種不同個(gè)體的幼竹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，計(jì)算結(jié)果(R2)如表1所示，從表1中的擬合結(jié)果可以看出：3個(gè)模型分別對(duì)16株幼竹個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)擬合效果都很好，R2最小也可以達(dá)到0.981 66，為von Bertalanffy模型對(duì)紅殼竹4號(hào)個(gè)體的擬合結(jié)果，而擬合效果最好的出現(xiàn)在BSM模型對(duì)斑苦竹1號(hào)個(gè)體的擬合效果，R2最大值可達(dá)0.999 28。對(duì)擬合結(jié)果R2分析發(fā)現(xiàn)，Logstic模型擬合后的R2的計(jì)算值有6個(gè)數(shù)值達(dá)0.998 00，BSM模型有3個(gè)數(shù)值達(dá)0.998 00，但von Bertalanffy模型擬合后R2最大為0.996 52，沒(méi)有數(shù)值達(dá)0.998 00。不同模型對(duì)不同竹種的擬合結(jié)果也不同，Logstic模型和BSM模型對(duì)斑苦竹擬合效果最佳，但von Bertalanffy模型對(duì)美竹(Ph.mannii)擬合效果較差，該模型2014年被應(yīng)用于描述淡魚(yú)體長(zhǎng)變化，研究將其應(yīng)用于植物，效果欠缺，有待改善模型結(jié)構(gòu)及參數(shù)使其適應(yīng)性更廣泛。綜上所述，Logistic模型對(duì)16株幼竹個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)擬合效果最優(yōu)，BSM模型擬合效果較好，von Bertalanffy模型的擬合結(jié)果較差， Logistic模型對(duì)于諸多竹種幼竹高生長(zhǎng)的擬合效果最好，可以被廣泛運(yùn)用于動(dòng)植物個(gè)體增長(zhǎng)研究。

表1 3個(gè)模型對(duì)4個(gè)竹種16株個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)集的R2擬合結(jié)果Tab.1 Coefficient of determination (R2) obtained from using the three models to fit the height growth data sets of sixteen individual shoots of four bamboo species

說(shuō)明：編號(hào)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分別代表紅殼竹、美竹、唐竹和斑苦竹，編號(hào)1、2、3、4代表每個(gè)竹種的不同個(gè)體。
The number of Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ representPh.iridescens、Ph.Mannii、Sinobambusatootsik、Pleioblastusmaculatus，and the number of 1、2、3、4 represent different individuals of each bamboo species.

2.2 3個(gè)模型參數(shù)曲率的比較

表2為3個(gè)模型對(duì)16個(gè)幼竹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)擬合后的曲率對(duì)比，內(nèi)稟曲率和參數(shù)效果曲率用于評(píng)估模型的非線性表現(xiàn)和參數(shù)結(jié)構(gòu)的合理性。此處，曲率指標(biāo)共有3個(gè)：內(nèi)稟曲率(RMS IC)、參數(shù)效果曲率(RMS PEC)和臨界曲率(CC)，當(dāng)模型擬合后的內(nèi)稟曲率和參數(shù)效果曲率都小于臨界曲率，表明該模型近似線性的表現(xiàn)越強(qiáng)，參數(shù)結(jié)構(gòu)更為合理。由表2的擬合結(jié)果可以看出：3個(gè)模型Logstic模型擬合結(jié)果中，內(nèi)稟曲率和參數(shù)效果曲率均小于臨界曲率，表明該模型參數(shù)的線性近似表現(xiàn)較好，模型參數(shù)設(shè)置合理；對(duì)于BSM模型，內(nèi)稟曲率和參數(shù)效果曲率均小于臨界曲率，與Logstic模型擬合結(jié)果相比，BSE模型擬合得到的內(nèi)稟曲率和參數(shù)效果曲率均大于Logstic模型，表明Logstic模型的擬合結(jié)果優(yōu)于BSM模型；von Bertalanffy模型擬合結(jié)果中，內(nèi)稟曲率均小于臨界曲率，但有4個(gè)參數(shù)效果曲率大于臨界曲率，參數(shù)效果曲率均>BSM模型>Logstic模型。綜上所述，Logistic模型對(duì)16株幼竹個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)擬合優(yōu)度最高，參數(shù)設(shè)置更為合理，其次為BSM模型，von Bertalanffy模型的擬合優(yōu)度最低[17]。

2.3 3個(gè)模型的擬合曲線比較

圖1為BSM模型、von Bertalanffy模型和Logistic模型3種不同模型對(duì)斑苦竹中1號(hào)幼竹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的擬合結(jié)果(3個(gè)模型對(duì)該個(gè)體擬合效果最好)。研究中的斑苦竹種植于南京林業(yè)大學(xué)竹種園內(nèi)，1號(hào)斑苦竹于2016年4月29日破土而出，直至2016年6月25日完成其高生長(zhǎng)，最高達(dá)12 m。開(kāi)始生長(zhǎng)速度較慢，最快速度出現(xiàn)于6月6日，此時(shí)增長(zhǎng)速率達(dá)到72 cm·d-1，隨后生長(zhǎng)速度減慢，其生長(zhǎng)曲線呈典型的“慢-快-慢”趨勢(shì)。

表2 3個(gè)模型對(duì)16個(gè)個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)集擬合后得到的曲率比較Tab.2 Curvatures obtained from using three models to fit the height growth data sets of sixteen bamboo shoots

研究共選擇了3個(gè)非線性模型對(duì)同一竹種不同個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，3個(gè)模型都設(shè)置了3個(gè)待擬合參數(shù)(BSM模型中tmin設(shè)定為0)。von Bertalanffy模型是一個(gè)通用型模型，可以用于諸多生物的生長(zhǎng)，研究該模型新陳代謝率指數(shù)選用的為3/4，但von Bertalanffy模型對(duì)幼竹高度的擬合曲線與實(shí)際數(shù)據(jù)有很大出入(圖1c和圖1d)，該擬合曲線在前10 d左右零生長(zhǎng)，隨后生長(zhǎng)速度驟增，但在曲線末端未見(jiàn)曲線平緩，有繼續(xù)增加的趨勢(shì)，這與實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)不符，幼竹在完成高生長(zhǎng)后，高度會(huì)趨于一個(gè)穩(wěn)定值，其下方對(duì)幼竹生長(zhǎng)速率的擬合曲線同樣可以看出，該幼竹前期生長(zhǎng)速率為0，隨后在10 d左右達(dá)到最大生長(zhǎng)速率，達(dá)到最大生長(zhǎng)速率共用24 d，其后幼竹繼續(xù)生長(zhǎng)，生長(zhǎng)速率線始終沒(méi)有趨于0，且整條生長(zhǎng)速率曲線不對(duì)稱(chēng)，擬合后決定系數(shù)計(jì)算結(jié)果為0.988 45，該模型對(duì)其幼竹高生長(zhǎng)擬合效果差。BSM模型最大的特點(diǎn)是能夠包容對(duì)稱(chēng)和不對(duì)稱(chēng)曲線，能準(zhǔn)確估計(jì)植物到達(dá)最大生物量的時(shí)間。圖1a和圖1b展現(xiàn)了BSM模型對(duì)斑苦竹中1號(hào)幼竹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)及生長(zhǎng)速率的擬合結(jié)果，該擬合結(jié)果表現(xiàn)為前期生長(zhǎng)緩慢，隨后進(jìn)入高生長(zhǎng)盛期，曲線最后趨于平緩，幼竹高度達(dá)到最大高度后稍有下降(幼竹開(kāi)始伸枝展葉)，最后穩(wěn)定于一個(gè)值，擬合曲線與幼竹實(shí)際高度重合率高。從該模型對(duì)其生長(zhǎng)速率擬合曲線可以發(fā)現(xiàn)：高生長(zhǎng)階段達(dá)到最大生長(zhǎng)速率的時(shí)間為距離出筍35 d，52 d后結(jié)束高生長(zhǎng)，該生長(zhǎng)速率曲線左側(cè)寬于右側(cè)表明，竹子前期到達(dá)最大生長(zhǎng)速率的時(shí)間略多于后期生長(zhǎng)的時(shí)間，擬合后決定系數(shù)計(jì)算結(jié)果可達(dá)0.999 28，該模型對(duì)其擬合效果較優(yōu)。Logistic模型被廣泛應(yīng)用于描述動(dòng)植物的生物量，從圖1e和圖1f可以看出，幼竹高生長(zhǎng)呈“慢-快-慢”趨勢(shì)，擬合曲線與幼竹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)高度重合，與BSM模型不同的是，該模型對(duì)生長(zhǎng)速率的擬合曲線更平緩，且曲線兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，幼竹最大生長(zhǎng)速率時(shí)間為距出筍33 d，與實(shí)際數(shù)據(jù)相符，擬合后決定系數(shù)計(jì)算結(jié)果能夠達(dá)到0.999 01，綜上所述，Logistic模型擬合結(jié)果優(yōu)于BSM模型優(yōu)于von Bertalanffy模型，在本研究中，3個(gè)模型對(duì)不同幼竹個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的擬合結(jié)果表明，Logistic模型為最優(yōu)模型。

圖1 用3種模型對(duì)斑苦竹(Pleioblastus maculatus)1號(hào)個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的擬合結(jié)果Fig.1 Fitted results of the height growth for No.1 bamboo of Pleioblastus maculatus by using three models說(shuō)明：a、b為BSM模型；c、d為von Bertalanffy模型；e、f為L(zhǎng)ogistic模型。a、b are the BSM model; c、d are the von Bertalanffy model; and e、f are Logistic model

3 討論

竹子每年的發(fā)筍時(shí)間主要受當(dāng)年的溫度和降雨量等因素影響，按發(fā)筍期發(fā)筍數(shù)量可分為初期、中期和末期，末期筍常因營(yíng)養(yǎng)不足或蟲(chóng)害退筍[18-20]。實(shí)驗(yàn)選擇是4個(gè)竹種發(fā)筍期差異主要因?yàn)橹穹N差異造成，選擇發(fā)筍前期到中期的筍為研究對(duì)象，調(diào)查發(fā)現(xiàn)紅殼竹與美竹發(fā)筍日期與高生長(zhǎng)期相近，于4月初開(kāi)始發(fā)筍，6月伊始結(jié)束高生長(zhǎng)，唐竹和斑苦竹發(fā)筍期略晚，分別為4月中期和末期，高生長(zhǎng)期約為40-55 d。

研究使用的von Bertalanffy模型，參數(shù)=3/4，但總體擬合效果差，同時(shí)也嘗試參數(shù)=2/3，擬合優(yōu)度低于前者，2014年Shi等[2]用該模型和OGM模型同時(shí)對(duì)3種淡魚(yú)體長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，他們發(fā)現(xiàn)當(dāng)OGM模型中的參數(shù)α越接近1，模型的擬合效果越好，與本研究的結(jié)果一致。本研究中，使用的BSM模型中限制δ=1、tmin為0，但并不會(huì)影響該模型描述數(shù)據(jù)的有效性，結(jié)果表明BSM模型對(duì)4種幼竹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)擬合效果較好，對(duì)幼竹生長(zhǎng)到最大生物量的時(shí)間估計(jì)與實(shí)際相符，Shi等[2]用2種生長(zhǎng)模型分別對(duì)動(dòng)植物生長(zhǎng)進(jìn)行擬合，作者指出：如果可以預(yù)先確定動(dòng)植物增長(zhǎng)的起始時(shí)間，那對(duì)于BSM模型的參數(shù)δ可以不限制為1，可以放寬δ作為一個(gè)參數(shù)，這樣將幫助對(duì)比動(dòng)植物種間增長(zhǎng)模式的差異。對(duì)于常用的生長(zhǎng)模型Logistic模型，擬合結(jié)果同前人研究一致，對(duì)本研究中的4種竹種個(gè)體高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)擬合效果好，Shi等13用4種模型同時(shí)對(duì)相同數(shù)據(jù)擬合比較發(fā)現(xiàn)，Logistic模型對(duì)于描述動(dòng)植物生物量和身體長(zhǎng)度都是通用的，且擬合優(yōu)度都優(yōu)于其它模型，是最適合描述動(dòng)植物的生長(zhǎng)模型。Richards[21]提出一個(gè)廣義的Logstic模型，即Richards模型，該模型更加靈活，不再限制生長(zhǎng)速率曲線的對(duì)稱(chēng)性，且該模型對(duì)于在其最小值到最大值之間的任何值都能有其最大斜率，但該模型也存在一些爭(zhēng)議，Ratkowsky指出該模型對(duì)系數(shù)估計(jì)值不準(zhǔn)確[21]，Birch[23]也指出該模型不能反映一些蔬菜和牧草的生長(zhǎng)，如黑麥草(LoliumperenneL.)在低密度時(shí)就能達(dá)到其最大凈產(chǎn)量，與實(shí)際不符。研究表明：許多非線性模型不僅適用于溫度對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)速度和內(nèi)稟增長(zhǎng)率的影響，對(duì)于植物的生長(zhǎng)也是適用的。

最初一些非線性模型被提出用于描述溫度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育速率的影響，如表現(xiàn)型模型[24]、Taylor模型[25]和Ratkowsky模型[4]等等，這些模型可以幫助預(yù)測(cè)一些重要參數(shù)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及科學(xué)研究有著重要意義，但因?yàn)槟Ｐ徒Y(jié)構(gòu)設(shè)置及參數(shù)選擇不同，對(duì)不同數(shù)據(jù)的擬合優(yōu)度不同，選擇一個(gè)通用性的最優(yōu)模型具有重要意義。評(píng)價(jià)模型擬合優(yōu)度的好壞可以從幾個(gè)方面評(píng)估，模型結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度、模型適用性以及模型預(yù)測(cè)曲線與實(shí)際是否相符等[2]。隨后，王如松等將數(shù)學(xué)模型用于描述溫度變化對(duì)昆蟲(chóng)內(nèi)稟增長(zhǎng)率的影響，擬合結(jié)果顯示相關(guān)系數(shù)高，擬合結(jié)果較優(yōu)，指出可以利用數(shù)學(xué)模型研究一些與溫度相關(guān)的現(xiàn)象[26]。2016年Shi等提出BSM的通用表達(dá)式(即生長(zhǎng)發(fā)育初始時(shí)間不為0時(shí)的BSM模型)能夠擬合植物的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)，并能幫助預(yù)測(cè)植物生長(zhǎng)到最大生長(zhǎng)量的時(shí)間，這為森林資源的合理利用提供了參考價(jià)值[7]。Shi等[13]將1種個(gè)體增長(zhǎng)模型運(yùn)用于作物的生長(zhǎng)，結(jié)果表明Logistic模型能夠更好地?cái)M合動(dòng)植物生長(zhǎng)的數(shù)據(jù)，這與本研究結(jié)果一致。本研究中，BSM模型與Logistic模型對(duì)幼竹生長(zhǎng)到最大生物量時(shí)間的預(yù)測(cè)相近，與實(shí)際數(shù)據(jù)吻合，而von Bertalanffy模型預(yù)測(cè)幼竹最大生物量的時(shí)間提前10 d，正如圖1d所展示的生長(zhǎng)速率曲線左偏。同樣，Logistic模型擬合的生長(zhǎng)曲線同前人研究一樣，曲線兩側(cè)關(guān)于對(duì)稱(chēng)軸對(duì)稱(chēng)，對(duì)數(shù)據(jù)缺乏靈活性[27]，但總體Logistic模型適合描述植物生長(zhǎng)過(guò)程中生物量的變化趨勢(shì)。

研究使用3個(gè)非線性模型對(duì)不同竹種幼竹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，將以往描述溫度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育速率影響的模型用于擬合植物的生長(zhǎng)，將自變量溫度調(diào)換為時(shí)間，結(jié)果表明，生長(zhǎng)模型也能很好地描述植物的生長(zhǎng)[2]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同竹種前期與盛期筍生長(zhǎng)為成竹的概率較大，末期筍易發(fā)生退筍現(xiàn)象，所以在選擇留筍養(yǎng)竹時(shí)，應(yīng)選擇初期和盛期萌發(fā)的筍為宜。利用3個(gè)模型對(duì)不同幼竹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，4個(gè)竹種高生長(zhǎng)均符合“S”型生長(zhǎng)，符合“慢-快-慢”是生長(zhǎng)規(guī)律，這為4個(gè)竹種的撫育管理提供了重要的理論依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)，Logistic模型對(duì)動(dòng)植物生長(zhǎng)的擬合效果最優(yōu)，BSM模型與von Bertalanffy模型有待改進(jìn)，這些生長(zhǎng)模型的適用性有待進(jìn)一步探索，生物有機(jī)體生長(zhǎng)模式的比較也將成為一個(gè)研究熱點(diǎn)。