時(shí)俊帥 陳雙林 郭子武 章超

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽，311400)

In order to study the effect of altitude on the morphological characteristics of Phyllostachys prominens and provide reference for the cultivation of high quality bamboo shoots, culm form, crown, phylliform of 2-a P. prominens from three altitudinal gradients (110±10, 370±10 and 560±10 m) were investigated. The results showed that DBH, relative under branch height, relative total height, wall thickness ratio, relative crown length, the number of nodes, angles between the culm and branches, leaf weight, leaf area, leaf perimeter, leaf length, FAW, FAA of P. prominens were markedly influenced by altitudinal gradient (P<0.05). Internode length, oblate ratio, crown breadth, angles between branches, branch length, leaf width, leaf length-width ratio, SLA, FAP of P. prominens showed no significant difference among different altitudes (P>0.05). In conclusion, morphological characteristics of P. prominens was influenced by altitudinal gradients, the culm form was most sensitive to elevation, then phylliform, crown was the least sensitive to elevation, the middle elevation was more conducive to culm form and phylliform growth, and the high altitude was more conducive to crown growth.

植物形態(tài)特征由其固有的遺傳特性所決定，也受到生物和非生物因素的干擾，其中，環(huán)境條件對其有重要影響。有研究表明在環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物幼苗會(huì)通過調(diào)節(jié)植株的高度、葉面積、生物量分配和相對生長率等來響應(yīng)和適應(yīng)環(huán)境變化，以維持幼苗的存活和生長[1-3]。土壤溫度增高對杉木(Cunninghamialanceolata)幼苗各土層單位根窗面積的細(xì)根數(shù)量、根長會(huì)有明顯的促進(jìn)作用[4]，而栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)幼苗葉片縱軸長、葉片橫軸長、葉片周長、葉片面積隨溫度的升高有增加的趨勢[5]。除了溫度，光照對植物形態(tài)特征也有明顯影響，光照減弱時(shí)，植物大部分凈生物量用在莖生長上，根莖比減小[6]，而且大多數(shù)樹木幼苗的根系在弱光環(huán)境下分布都較淺[7]，說明在弱光條件下，植物的根莖生長都會(huì)受到一定的影響。被用于反映植物生長發(fā)育穩(wěn)定性之一的指標(biāo)葉片波動(dòng)性不對稱(AF)與環(huán)境也具有密切的的聯(lián)系，在污染環(huán)境下，蘇格蘭松(Pinussylverstris)[8]和白樺(BetulaplatyphyllaA.)[9]葉片波動(dòng)性不對稱值增加。對于植物干形、冠形和葉形而言，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對生境條件的變化最為敏銳，可塑性也最大[10]。因此，開展環(huán)境變化條件下的植物形態(tài)特征響應(yīng)規(guī)律研究，具有重要的生態(tài)學(xué)意義，對植物的人工高效培育也具有指導(dǎo)意義。

海拔是多個(gè)環(huán)境因子的綜合反映，隨海拔的變化，各環(huán)境因子都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的復(fù)雜變化，一般地，隨著海拔的升高，溫度降低、光照增強(qiáng)、空氣濕度和降水量增加，土壤理化性質(zhì)也會(huì)發(fā)生明顯變化，從而形成了不同海拔梯度生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性，直接或間接地使植物表現(xiàn)出形態(tài)特征的差異。有研究表明海拔對披堿草屬(ElymusL.)植物形態(tài)特征具有較強(qiáng)的可塑性[11]，對羊草(Leymuschinensis)根莖形態(tài)可塑性也具有顯著的影響[12]。竹類植物具有表型可塑性的優(yōu)勢，對異質(zhì)生境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，立竹干形、冠形和葉形會(huì)作出相應(yīng)變化以應(yīng)對環(huán)境的變化。目前，海拔對竹子形態(tài)特征的研究有所報(bào)道，有研究表明隨著海拔的升高，毛竹(Phyllostachysedulis)林立竹胸徑、枝下高、全高增大，立竹胸高壁厚減小[13]，龍頭竹(Fargesiadracocephala)林立竹基徑和竹高隨海拔的升高而增大[14]。也有研究認(rèn)為隨著海拔的升高，毛竹林立竹胸徑和竹高下降[15]，海拔對毛竹[16]林立竹胸徑、麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)[17]林立竹胸徑和全高沒有顯著影響等?？梢?，海拔對竹子形態(tài)特征的影響復(fù)雜，除受海拔引起的環(huán)境變化影響外，也可能與竹種、竹林人工干擾程度和不同區(qū)域的氣候條件等有關(guān)。

高節(jié)竹(Phyllostachysprominens)隸屬禾本科竹亞科剛竹屬，俗稱鋼鞭哺雞竹，筍期4月中下旬至5月中旬，地下鞭系粗壯，延伸生長能力強(qiáng)，適宜山地栽培，具有竹筍產(chǎn)量高、品質(zhì)佳、加工性能好，竹材徑級較大、材質(zhì)堅(jiān)硬等特點(diǎn)，是優(yōu)良的筍材兼用竹種。自然分布于浙江、安徽等省份，現(xiàn)國內(nèi)許多省份有引種栽培。高節(jié)竹生態(tài)適應(yīng)性極強(qiáng)，在海拔梯度區(qū)間較大的區(qū)域有自然分布或人工栽培。為明確海拔對高節(jié)竹立竹干形、冠形和葉形的影響，探討試驗(yàn)區(qū)高節(jié)竹良好生長的海拔要求，為高節(jié)竹高效高品質(zhì)竹筍培育提供參考，本研究選擇了立地條件、經(jīng)營措施和經(jīng)營水平基本一致的3個(gè)海拔梯度的高節(jié)竹林，比較分析了不同海拔梯度高節(jié)竹干形、冠形和葉形的差異。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省桐廬縣(29°35′～30°5′N，119°11′～119°58′E)莪山鄉(xiāng)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫16.6 ℃，極端高溫41.7 ℃，極端低溫-9.5 ℃，年平均無霜期252 d，年平均降水量1 462 mm，年平均蒸發(fā)量1 385 mm，年平均相對濕度81%。以丘陵山地為主，土壤主要為紅壤，土層厚度80 cm以上。高節(jié)竹資源豐富，全鄉(xiāng)有高節(jié)竹林面積0.14萬hm2，是浙江省“高節(jié)竹之鄉(xiāng)”，以高節(jié)竹資源為主的竹筍業(yè)已成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)支柱產(chǎn)業(yè)和特色產(chǎn)業(yè)。自2011年以來，試驗(yàn)區(qū)推廣應(yīng)用高節(jié)竹林地覆土控鞭高品質(zhì)竹筍栽培技術(shù)，生產(chǎn)的竹筍個(gè)大、色白、鮮嫩，竹林經(jīng)營效益顯著提高，推廣規(guī)模愈趨增大。

2 材料與方法

2017年9月，在試驗(yàn)地選擇立地條件、經(jīng)營措施和經(jīng)營水平基本一致的3個(gè)海拔梯度((110±10)m、(370±10)m、(560±10)m)高節(jié)竹林(立竹密度分別為(9 467±2 663)、(7 867±1 006)、(6 667±611)株/hm2)。每個(gè)海拔高節(jié)竹試驗(yàn)林面積不少于0.4 hm2，分別設(shè)置3塊10 m×10 m樣地，每塊樣地隨機(jī)選擇3株2年生樣竹，齊地伐倒，測量立竹干形(胸徑、枝下高、全高、節(jié)間長、胸高壁厚等)、冠形(冠長、冠幅、枝盤數(shù)、枝長、枝夾角、枝分角等)、葉形(葉長、葉寬、長寬比、單葉面積、左右半寬、左右半周長、左右半面積等)。用胸徑尺測量立竹胸徑，用皮尺測量立竹枝下高、全高，用游標(biāo)卡尺測量立竹胸高處最小直徑和最大直徑以及胸高處相互垂直的兩個(gè)方向的內(nèi)腔直徑和直徑，統(tǒng)計(jì)立竹稈節(jié)數(shù)。另將每樣株的冠層相對均勻地分成上部、中部、下部3部分，每層分別選取3盤枝測量枝夾角、枝分角和枝長。采集竹冠上部、中部、下部的成熟葉混合葉放入冰盒，帶回實(shí)驗(yàn)室用萬深LA-S植物圖像分析系統(tǒng)測量葉長、葉寬、單葉面積，計(jì)算長寬比，并以葉脈為對稱軸測葉片左右兩邊半寬度、半周長、半面積，計(jì)算葉寬、葉周長、葉面積的波動(dòng)性不對稱AF值等指標(biāo)。每株樣竹取30片成熟葉片，在烘箱(80±1)℃烘干稱其質(zhì)量，測單葉質(zhì)量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行整理和圖表制作，在SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件中對3個(gè)海拔梯度的高節(jié)竹立竹干形、冠形和葉形指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和Tukey檢驗(yàn)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。為避免高節(jié)竹立竹胸徑的差異對其他調(diào)查因子的影響，引入相對枝下高(立竹枝下高與立竹胸徑比)、相對全高(立竹全高與立竹胸徑比)、相對冠長(立竹冠長與立竹胸徑比)等進(jìn)行分析。

利用式(1)計(jì)算葉的波動(dòng)性不對稱AF值，式中L為葉左側(cè)的特征值(包括左半周長、左半寬、左半面積等)，R為葉右側(cè)特征值(包括右半周長、右半寬、右半面積等)，指標(biāo)葉片波動(dòng)性不對稱值(AF)為無量綱。扁圓率=立竹胸高處最小直徑/最大直徑。壁厚率=(立竹胸高處直徑-內(nèi)腔直徑)/立竹胸高處直徑。

(1)

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔對高節(jié)竹立竹干形的影響

由表1分析可知，不同海拔高節(jié)竹林立竹胸徑差異顯著，以中海拔竹林最大，高海拔竹林最小。立竹相對枝下高中、高海拔竹林顯著高于低海拔竹林，中、高海拔竹林間無顯著差異。立竹相對全高中、高海拔竹林顯著低于低海拔竹林，且中、高海拔竹林間也無顯著差異。立竹胸高壁厚率中海拔竹林顯著大于高海拔竹林，且中、高海拔竹林與低海拔竹林均無顯著差異。立竹平均節(jié)間長、扁圓率不同海拔竹林間均差異不顯著?？梢?，海拔對試驗(yàn)地高節(jié)竹林立竹稈形具有較為明顯的影響。

表1 不同海拔梯度高節(jié)竹立竹干形比較

注：括號(hào)中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.2 海拔對高節(jié)竹立竹冠形的影響

由表2、表3分析可知，高節(jié)竹立竹枝夾角、相對冠長在中、低海拔竹林間差異不顯著，均顯著小于高海拔竹林。枝盤數(shù)中海拔竹林顯著小于高海拔竹林，低海拔竹林與中、高海拔竹林間均無顯著差異。枝分角、枝長、冠幅不同海拔竹林間差異均不顯著。低海拔竹林，枝夾角隨冠層部位的上升而減小，冠層下部顯著大于冠層上部，冠層下部、上部與冠層中部均無顯著差異。而枝分角隨冠層部位的上升而增大，冠層下部顯著小于冠層上部，冠層下部、上部與冠層中部均無顯著差異；中、高海拔竹林，枝夾角、枝分角不同冠層部位間均無顯著差異。低海拔竹林，枝長不同冠層部位間均無顯著差異，而中、高海拔竹林冠層下部、中部均顯著大于冠層上部，冠層下部、中部間無顯著差異。綜合分析認(rèn)為，海拔對高節(jié)竹立竹冠形的影響要較立竹稈形小的多，總體上影響并不顯著。

表2 不同海拔梯度高節(jié)竹林立竹冠形比較

注：括號(hào)中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

表3 不同海拔梯度高節(jié)竹林立竹冠層部位枝夾角、枝分角和枝長

注：括號(hào)中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；同行不同大寫字母表示同一冠形指標(biāo)相同海拔梯度不同冠層間比較差異顯著(P<0.05)。

3.3 海拔對高節(jié)竹立竹葉形的影響

由表4分析可知，高節(jié)竹葉片單葉重量隨海拔梯度的升高而增加，高海拔竹林顯著大于低海拔竹林，但低、高海拔竹林與中海拔竹林均無顯著差異。葉面積、葉周長和葉長中、低海拔竹林與高海拔竹林也均無顯著差異，中海拔竹林顯著大于低海拔竹林。葉寬度波動(dòng)性不對稱AF值低海拔竹林顯著大于中、高海拔竹林，中、高海拔竹林間無顯著差異。葉面積波動(dòng)性不對稱AF值中、低海拔竹林顯著小于高海拔竹林，中、低海拔竹林間無顯著差異。葉片長寬比、比葉面積、葉寬、葉周長波動(dòng)性不對稱AF值不同海拔竹林間均無顯著差異?？梢姡０螌Ω吖?jié)竹立竹葉形有一定的影響，但影響程度較冠形敏感，較稈形遲鈍。

表4 不同海拔梯度高節(jié)竹林立竹葉形比較

海拔/m葉長寬比比葉面積葉寬度AF值葉周長AF值葉面積AF值110(7.64±0.50)a(15121.50±883.56)a (0.0153±0.0032)a(0.0059±0.0011)a(0.0097±0.0030)b370(7.75±0.17)a(16042.15±1007.19)a(0.0111±0.0025)b(0.0054±0.0005)a(0.0093±0.0011)b560(7.76±0.26)a(14772.56±1493.53)a(0.0121±0.0019)b(0.0065±0.0018)a(0.0153±0.0041)a

注：括號(hào)中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

4 結(jié)論與討論

本研究中，高節(jié)竹立竹相對全高中、高海拔竹林顯著小于低海拔竹林，這可能與較高海拔區(qū)域較高的紫外輻射抑制了細(xì)胞的伸長生長有關(guān)[18]，因?yàn)?，隨著海拔梯度的升高，光照強(qiáng)度增加，紫外輻射增強(qiáng)，紫外光對植物生長有一定的抑制作用。另外，低海拔竹林相對較高的溫度也可能促進(jìn)了高節(jié)竹的高生長。立竹胸徑、相對枝下高和壁厚率均為中海拔高節(jié)竹林最大，這可能與中海拔竹林較高的降水量和空氣濕度有關(guān)，有研究表明出筍成竹期和孕筍期的氣候因子對毛竹的干形生長起決定作用，年均溫、積溫和年降水量對毛竹胸徑和稈壁厚有著顯著或極顯著的作用，而其中降水因素的作用大于溫度因素[19]。而立竹平均節(jié)間長、扁圓率不同海拔高節(jié)竹林間沒有顯著差異，這與高節(jié)竹固有的生物學(xué)特性有關(guān)。試驗(yàn)高節(jié)竹林立竹胸徑、相對枝下高和胸高壁厚率均為中海拔最大，說明中海拔更有利于竹稈的生長發(fā)育。

植物的冠幅與其固有的遺傳特性有關(guān)，也與密度密切相關(guān)，一般隨密度的增加而減小[20]。本研究中，不同海拔梯度高節(jié)竹林的相對冠幅、枝長和枝分角并沒有顯著差異，說明試驗(yàn)高節(jié)竹林立竹密度并沒有對竹枝伸展造成影響，也說明海拔對竹枝冠幅、枝長和枝分角不會(huì)產(chǎn)生影響。但枝夾角高海拔高節(jié)竹林顯著高于中、低海拔高節(jié)竹林，且隨冠層部位的上升呈減小趨勢，這均與光照條件有密切的關(guān)系，植物隨環(huán)境的變化調(diào)節(jié)枝葉生長以利于自身的光合作用[21]。試驗(yàn)高節(jié)竹林枝夾角、相對冠長和相對枝盤數(shù)均為高海拔最大，說明相對而言高海拔更有利于竹冠的生長發(fā)育。

本研究發(fā)現(xiàn)，高節(jié)竹單葉質(zhì)量隨海拔的升高而增加，與以往的研究結(jié)果[22-24]一致，這與海拔升高，氣溫降低，植物葉片厚度、柵欄組織厚度增大有關(guān)[25]。高節(jié)竹林葉片長度、周長、面積均是中海拔最大，低海拔最小，說明高節(jié)竹葉片大小的主要指標(biāo)受環(huán)境的溫度、濕度等直接影響。有研究表明，同一物種生境越干旱葉面積就越小[26-27]，低海拔環(huán)境有相對較低的濕度和相對較高的溫度，植物蒸騰作用加強(qiáng)，植物體水分喪失增大，影響植物的新陳代謝活動(dòng)，植物生長緩慢，葉片較小[28]，而高海拔較低的溫度也會(huì)限制葉片的生長[29]。海拔對高節(jié)竹葉寬并沒有顯著影響，這也體現(xiàn)了植物具有葉長優(yōu)先增長，葉寬環(huán)境影響遲鈍的特征[30]。雖然不同海拔高節(jié)竹林葉長發(fā)生復(fù)雜的變化，但葉片長寬比不同海拔間也沒有顯著差異，說明植物葉片長寬比與海拔不存在顯著的相關(guān)關(guān)系[31]，似乎表明葉片長寬比是較保守的性狀指標(biāo)[28]。不同海拔高節(jié)竹林葉片比葉面積沒有顯著差異，說明高節(jié)竹具有很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，能隨環(huán)境的變化調(diào)節(jié)葉片功能性狀，以最大限度地提高葉片光捕獲能力。植物葉片波動(dòng)性不對稱對環(huán)境條件的敏感程度存在物種間的差異[32-33]。海拔對高節(jié)竹葉片波動(dòng)性不對稱也會(huì)產(chǎn)生影響，本研究發(fā)現(xiàn)高節(jié)竹葉片寬度AF、周長AF和葉面積AF均為中海拔竹林最小，其他二個(gè)海拔竹林相對較高，表明環(huán)境對葉片AF的影響主要通過資源和代謝物的分配來改變個(gè)體或群體的生理投資，葉片AF的增加是生理投資分配的一個(gè)體現(xiàn)[34]。試驗(yàn)高節(jié)竹林葉面積、葉長和葉周長均為中海拔最大，葉片寬度AF、周長AF和葉面積AF均為中海拔最小，說明中海拔更有利于高節(jié)竹葉片的生長發(fā)育。

綜合分析認(rèn)為，海拔對高節(jié)竹立竹形態(tài)有影響，其中，干形對海拔的影響最為敏感，其次為葉形，冠形最為遲鈍，并且中海拔更有利于立竹稈、葉的生長發(fā)育，高海拔更有利于竹冠的生長發(fā)育。