溫韋華
陳 燕
劉東煥
郭 翎
隨著城市化進(jìn)程的發(fā)展,城市建筑密度不斷增加,產(chǎn)生了大量蔭蔽環(huán)境。在園林綠地中,光照不足的林下空間也很常見。蔭蔽環(huán)境對(duì)園林綠化提出了新的要求,耐陰植物的開發(fā)顯得尤為重要。目前,園林綠化中可應(yīng)用的耐陰園林植物種類單調(diào)、缺乏,人們對(duì)于植物耐陰性的認(rèn)識(shí)多局限于經(jīng)驗(yàn)[1],因此,了解園林植物材料的生理生化特點(diǎn)和所需要的環(huán)境成為新的課題。
劉東煥等[2]研究了不同遮陰水平對(duì)玉簪光合特性和生長(zhǎng)狀況的影響,得出‘金色欲滴’玉簪、白玉簪生長(zhǎng)的適宜光強(qiáng)是全光照的30%,適合栽植于闊葉林下或建筑物背面;東北玉簪對(duì)光強(qiáng)的要求不嚴(yán)格,既喜陰也耐強(qiáng)光。劉嘉君等[3]比較了4種彩葉樹種的光合特性及葉綠素特征,得出4種彩葉樹種的光合作用能力強(qiáng)弱順序?yàn)椋鹤先~李>紫葉矮櫻>金葉女貞>‘金葉’連翹。樊超等[4]通過(guò)對(duì)葉綠素含量、可溶性糖含量、光合特性的量化測(cè)定,將‘金焰’繡線菊的耐陰性與‘金山’繡線菊進(jìn)行了對(duì)比,指出‘金焰’繡線菊具有一定的耐陰性。任萌等[5]研究結(jié)果表明,遮陰后藍(lán)葉忍冬光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在6月末至8月中旬不斷上升,但是變化不顯著,遮陰處理對(duì)花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響顯著,藍(lán)葉忍冬可以在85%遮陰條件下正常生長(zhǎng)。吳永華等[6]研究了小葉扶芳藤的耐陰性,指出其是強(qiáng)耐陰植物。未見有關(guān)‘花葉’錦帶、‘黃果’韃靼忍冬、木本香薷、‘林伍德’連翹、荊芥的耐陰性研究。
了解植物的耐陰性有助于避免不恰當(dāng)?shù)闹参锱渲谩1狙芯亢Y選了10種觀賞價(jià)值高、繁殖方便、管理粗放的園林植物進(jìn)行耐陰性測(cè)試和比較,旨在了解其需光性能,從而為蔭蔽空間中園林綠化植物的選擇配置提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)選用北京植物園引種的10種園林植物:‘花葉’錦帶(Weigela florida‘Variegata’)、‘林伍德’連翹(Forsythia×intermedia‘Lynwood’)、藍(lán)葉忍冬(Lonicera korolkowi)、荊芥(Nepeta cataria)、木本香薷(Elsholtzia stauntoni)、‘金焰’繡線菊(Spiraea×bunmalba‘Goldflame’)、‘黃果’韃靼忍冬(Lonicera tatarica‘Lutea’)、‘金葉’連翹(Forsythia koreanna‘SauonGold’)、白玉簪(Hostaplantaginea)和小葉扶芳藤(Euonymus fortuneivar.radicans),選擇苗齡、生長(zhǎng)狀態(tài)較一致的植株進(jìn)行試驗(yàn),種植于北京植物園小井溝苗圃內(nèi),地理位置為116°11′51″E、39°59′52″N,海拔95m,給予相同的栽培養(yǎng)護(hù)條件。
于2015年6—8月,采用不同密度的遮陰網(wǎng)對(duì)實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行遮陰處理,每種處理選取5株植物。設(shè)置4種處理:全日照(對(duì)照)、50%遮光率的遮陰網(wǎng)處理(50%遮陰)、75%遮光率的遮陰網(wǎng)處理(75%遮陰)和90%遮光率的遮陰網(wǎng)處理(90%遮陰),每種處理間都進(jìn)行相同的養(yǎng)護(hù)管理。處理8周后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。數(shù)據(jù)處理采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行。
1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)量及記錄
遮陰處理后每2周進(jìn)行植物形態(tài)觀察,并記錄植株生長(zhǎng)情況。8周進(jìn)行株高、冠幅的測(cè)定,并記錄數(shù)據(jù)。
1.3.2 葉面積的測(cè)定
對(duì)4個(gè)遮陰處理下的植株新生長(zhǎng)的成熟葉片進(jìn)行葉面積測(cè)定,每種植株采集10個(gè)葉片,用掃描儀(MRS-600A3LED,上海中晶)掃描圖片樣本、用Image J軟件計(jì)算葉面積。
1.3.3 比葉重的測(cè)定
選用4個(gè)遮陰處理下的植株新生長(zhǎng)的成熟葉片進(jìn)行比葉重的測(cè)定,每種植株采集10個(gè)葉片,用打孔機(jī)打成圓片后置于電熱鼓風(fēng)干燥箱(BPG 907OA,一恒儀器)中烘干。烘干條件設(shè)置為105℃殺青10min后80℃烘至恒重,從而得到干重(G)。計(jì)算葉片圓片的面積(S)后,用G/S公式計(jì)算出比葉重。
1.3.4 葉綠素含量的測(cè)定
遮陰處理8周后,選用與光合數(shù)據(jù)測(cè)定部位相似的同齡成熟葉片進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定。采用80%的丙酮提取法提取葉綠素,采用紫外可見分光光度計(jì)(UV—2802S, UNIC)測(cè)定在663、646、470nm波長(zhǎng)下的吸光值,然后計(jì)算葉綠素含量和葉綠素a/b比值。
1.3.5 葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)測(cè)定
圖1 不同光照強(qiáng)度處理下植物的株高
圖2 不同光照強(qiáng)度處理下植物的冠幅
選擇遮陰處理8周后的陰天進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)測(cè)定。選取新生長(zhǎng)的成熟葉片進(jìn)行測(cè)定,不同遮陰處理下每種植物葉片選取10個(gè)。用暗適應(yīng)夾對(duì)測(cè)定葉片進(jìn)行30min的暗適應(yīng)后,使用便攜式植物效率分析儀(Handy PEA Hansatech,UK)測(cè)定葉片的熒光數(shù)據(jù)。
1.3.6 光合數(shù)據(jù)測(cè)定
選擇遮陰處理8周后的晴朗天氣進(jìn)行光合數(shù)據(jù)測(cè)定。設(shè)定便攜式光合作用儀(CIRAS-2,PP system,UK)葉室中的光量子通量密度PP,F, D為800μmol m-2s-1。測(cè)定對(duì)象為功能葉,部位以向陽(yáng)健康枝條為佳。
數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19軟件進(jìn)行,數(shù)據(jù)整理及繪圖采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行。
隨著生長(zhǎng)環(huán)境中光照強(qiáng)度的降低,植物地上部分會(huì)朝著能夠捕獲能多光能的方向生長(zhǎng),常表現(xiàn)為增大植株冠幅、減少分枝數(shù)量、增加葉片面積、減少葉片總數(shù)等[7]。如圖1、2所示,隨著遮陰程度的加強(qiáng),白玉簪、木本香薷的株高呈現(xiàn)越來(lái)越高的趨勢(shì);‘花葉’錦帶、‘林伍德’連翹、小葉扶芳藤、‘金焰’繡線菊的株高呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì);‘黃果’韃靼忍冬、‘金葉’連翹、荊芥、藍(lán)葉忍冬的株高呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。隨著遮陰程度的加強(qiáng),白玉簪、‘花葉’錦帶、‘林伍德’連翹、木本香薷的冠幅越來(lái)越大;‘黃果’韃靼忍冬、荊芥、小葉扶芳藤、繡線菊的冠幅呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì),在75%遮陰條件下最大;‘金葉’連翹、藍(lán)葉忍冬的冠幅呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì),在50%遮陰條件下最大。
由表1可知,隨著遮陰程度的加強(qiáng),‘花葉’錦帶、‘林伍德’連翹、荊芥、木本香薷、‘金焰’繡線菊、白玉簪的葉面積基本呈現(xiàn)越來(lái)越大的趨勢(shì);藍(lán)葉忍冬、‘黃果’韃靼忍冬的葉面積先增大,然后下降,這說(shuō)明植物對(duì)一定程度的遮陰產(chǎn)生適應(yīng),通過(guò)增大葉面積去爭(zhēng)取更多的光能,隨著遮陰程度的進(jìn)一步加強(qiáng),植物的生長(zhǎng)受到抑制,葉面積反而變小。
不同遮陰處理下葉面積的變化在不同植物間存在差異。遮陰處理對(duì)小葉扶芳藤、‘金葉’連翹的葉面積無(wú)顯著影響;白玉簪、‘花葉’錦帶、‘黃果’韃靼忍冬在對(duì)照下的葉面積顯著低于其他處理;荊芥、‘林伍德’連翹、木本香薷的葉面積以90%遮陰處理時(shí)最大,顯著大于其他處理;藍(lán)葉忍冬的葉面積以50%遮陰處理時(shí)最大,顯著大于其他處理;‘金焰’繡線菊的葉面積以75%和90%遮陰處理時(shí)最大,顯著大于其他2個(gè)處理。
一般來(lái)說(shuō),植物的比葉重會(huì)隨著遮陰程度的加強(qiáng)不斷降低。如表2所示,‘金葉’連翹的比葉重隨著遮陰程度的加強(qiáng)逐漸降低,表明‘金葉’連翹具有較差的耐陰性?!S果’韃靼忍冬、藍(lán)葉忍冬在75%和90%遮陰處理?xiàng)l件下的比葉重與對(duì)照具有顯著差異,在50%遮陰處理?xiàng)l件下的比葉重與對(duì)照不具有顯著差異,表明‘黃果’韃靼忍冬、藍(lán)葉忍冬耐半陰。白玉簪、荊芥在50%、75%遮陰處理下的比葉重與對(duì)照無(wú)顯著差異,而與90%遮陰處理具有顯著差異,說(shuō)明白玉簪、荊芥具有較強(qiáng)的耐陰性。
植物葉片呈現(xiàn)出的顏色與葉片中葉綠素含量相關(guān),不同種類的葉綠素吸收不同顏色的太陽(yáng)光。一般情況下,葉綠素含量高、葉綠素a/b比值小的植物具有較強(qiáng)的耐陰性[8]。‘花葉’錦帶、荊芥、木本香薷、‘金葉’連翹的葉綠素含量隨著遮陰程度的加大越來(lái)越高;藍(lán)葉忍冬、‘林伍德’連翹在50%遮陰處理下的葉綠素含量最高;‘金焰’繡線菊、‘黃果’韃靼忍冬、白玉簪、小葉扶芳藤在70%遮陰處理下的葉綠素含量最高(圖3)。
一般情況下,陰生植物的Ca/Cb值較小,適合生長(zhǎng)在遮陰處,這是植物界適生態(tài)環(huán)境的完善形式。除‘金葉’連翹外,其他9種植物的Ca/Cb均不超過(guò)20(圖4)。
圖3 不同光照強(qiáng)度處理下植物的葉綠素含量
圖4 不同光照強(qiáng)度處理下植物的葉綠素Ca/Cb
凈光合速率能反映出植物對(duì)同化物的積累能力,是反映光合作用的主要指標(biāo)[9]。如表3所示,隨著遮陰程度的加大,植物葉片在800μmol m-2s-1光強(qiáng)下的凈光合速率發(fā)生變化。不同種植物的凈光合速率變化趨勢(shì)不同。‘林伍德’連翹、木本香薷、‘金葉’連翹在50%遮陰條件下凈光合速率最高,與對(duì)照無(wú)顯著差異,而顯著高于在75%、90%遮陰條件下的凈光合速率,說(shuō)明這些植物較耐陰;藍(lán)葉忍冬、荊芥、‘黃果’韃靼忍冬的凈光合速率在對(duì)照條件下顯著高于其他處理,并隨著遮陰程度的加大越來(lái)越低,表明這幾種植物具有較差的耐陰性;而‘花葉’錦帶在對(duì)照條件下為最低,顯著低于其他光照條件,隨光強(qiáng)的降低而升高,說(shuō)明‘花葉’錦帶耐強(qiáng)陰。‘花葉’錦帶葉片呈黃綠相間,遮陰程度加強(qiáng)時(shí),葉片逐漸變成全綠色,黃葉紋路消失。綠色葉片更有助于捕獲光能,是適應(yīng)環(huán)境變暗的結(jié)果。
Fv/Fm值反映了植株葉片光合系統(tǒng)PSⅡ原初光化學(xué)效率,它是反應(yīng)植物光抑制程度的可靠指標(biāo)[10]。
小葉扶芳藤在對(duì)照下的Fv/Fm值均低于0.8,說(shuō)明其不耐強(qiáng)光照。在各光照處理?xiàng)l件下,‘花葉’錦帶、‘黃果’韃靼忍冬、荊芥、藍(lán)葉忍冬、‘林伍德’連翹的Fv/Fm值均大于0.8,說(shuō)明它們具有較強(qiáng)的耐光性?!鹑~’連翹在對(duì)照下Fv/Fm值低于0.8,在遮陰條件下,F(xiàn)v/Fm值高于0.8,說(shuō)明其耐光性居中。白玉簪在90%遮光條件下的Fv/Fm值高于0.8,說(shuō)明其不耐強(qiáng)光,與觀測(cè)結(jié)果一致。木本香薷在對(duì)照條件下的Fv/Fm值不低于0.8,其他光照條件下均低于0.8,說(shuō)明其不耐強(qiáng)光?!鹧妗C線菊在對(duì)照和50%遮陰條件下的Fv/Fm值高于0.8,在其他光照條件下低于0.8,說(shuō)明其具有一定的耐光性。
在不同光照條件下,10種園林植物的最大光化學(xué)效率Fv/Fm變化趨勢(shì)不一?!ㄈ~’錦帶、荊芥的Fv/Fm值隨著遮光程度的增加先升后降,在50%遮陰條件下最高?!S果’韃靼忍冬、‘金葉’連翹在對(duì)照處理下的Fv/Fm顯著低于其他處理,其他3個(gè)處理間無(wú)顯著差別,說(shuō)明強(qiáng)光照對(duì)它們產(chǎn)生了光抑制,PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率受到抑制。隨著遮陰強(qiáng)度的增加,白玉簪的Fv/Fm值反而顯著增加,在90%遮陰時(shí)達(dá)到最高,說(shuō)明白玉簪耐陰能力極強(qiáng)?!治榈隆B翹、藍(lán)葉忍冬的Fv/Fm值在各光照條件下無(wú)顯著變化。木本香薷在50%遮陰、75%遮陰處理下的Fv/Fm值與對(duì)照無(wú)顯著差異,在90%遮陰處理下的Fv/Fm值顯著低于其他處理,說(shuō)明其較耐陰。小葉扶芳藤、‘金焰’繡線菊在對(duì)照和50%遮陰處理下的Fv/Fm值顯著高于其他處理,說(shuō)明其有一定的耐陰性(表4)。
對(duì)不同光照強(qiáng)度處理下的10種園林植物進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育觀察和記錄,得出以下結(jié)論。
白玉簪在強(qiáng)光下葉片卷曲、邊緣枯黃,長(zhǎng)勢(shì)弱,沒有花芽分化,遮陰處理下長(zhǎng)勢(shì)旺盛,花量增加,但是90%遮陰處理對(duì)其花期具有一定的延遲。
‘花葉’錦帶在強(qiáng)光下會(huì)產(chǎn)生焦葉,生長(zhǎng)勢(shì)差,新生枝條少,遮陰處理下新生葉片、枝條顯著增加,但是90%遮陰條件下花色葉變成全綠色,影響觀賞特性。
‘黃果’韃靼忍冬、藍(lán)葉忍冬表現(xiàn)出一定的喜光性,在對(duì)照條件下生長(zhǎng)強(qiáng)健、新生枝條多、花量大;在50%和75%的遮陰條件下也生長(zhǎng)良好,90%處理下新生葉少而枝條無(wú)力。
‘金葉’連翹在對(duì)照條件下會(huì)出現(xiàn)葉片變白、紙質(zhì)化的病理現(xiàn)象,在75%和90%遮陰條件下葉色變綠,影響觀賞特性。
荊芥在對(duì)照和50%遮陰條件下均能生長(zhǎng)良好,花量以對(duì)照下最多;但是在75%和90%遮陰處理下會(huì)出現(xiàn)花量減少、叢生枝條伏地、基部葉片腐爛現(xiàn)象。
‘林伍德’連翹在對(duì)照條件下葉片小,容易發(fā)生萎蔫,觀賞效果不佳。在遮陰條件下,甚至是90%遮陰處理下仍能新生枝條,但是枝條無(wú)力、徒長(zhǎng),生長(zhǎng)不佳。
表1 不同光照強(qiáng)度處理下10種園林植物的葉面積
表2 不同光照強(qiáng)度處理下10種園林植物的比葉重
表3 不同光照強(qiáng)度處理下植物的凈光合速率
表4 不同光照強(qiáng)度處理下10種園林植物的“Fv/Fm”
表5 10種園林植物耐陰性的綜合評(píng)價(jià)得分
木本香薷在對(duì)照條件下植株緊湊,遮陰條件下株叢茂密,強(qiáng)蔭環(huán)境中,叢生枝條容易發(fā)生倒伏,不利于株型的保持,花量葉量明顯減少。
小葉扶芳藤無(wú)論在對(duì)照還是遮陰條件下均能生長(zhǎng)良好。遮陰環(huán)境下,新生枝條數(shù)量增加,有助于增加綠化覆蓋率。
‘金焰’繡線菊在對(duì)照條件下,葉片減少,有礙觀賞性,以在50%遮陰條件下的生長(zhǎng)勢(shì)和觀賞性最佳。
植物對(duì)弱光的適應(yīng)是一種復(fù)合性狀,植物為了獲得更多的光能會(huì)通過(guò)增加葉面積、提高葉綠素含量來(lái)進(jìn)行適應(yīng)[11]。本文對(duì)不同遮光處理下的植株株高、冠幅、葉面積、比葉重、葉綠素含量、凈光合速率、光化學(xué)效率進(jìn)行測(cè)量的同時(shí),還觀測(cè)了10種植物的生長(zhǎng)表現(xiàn)。本文采用打分法[12]進(jìn)行耐陰性的綜合評(píng)價(jià),根據(jù)本實(shí)驗(yàn)測(cè)得的指標(biāo),對(duì)10種園林植物進(jìn)行單一因素分析,由1~10得出各種植物的耐陰排序值,各排序值相加后得出平均值即為綜合得分(表5),得分越大耐陰性越強(qiáng)。
通過(guò)耐陰性及生長(zhǎng)效果綜合評(píng)價(jià),10種園林植物依據(jù)耐陰性強(qiáng)弱分為3組:1)強(qiáng)耐陰植物:白玉簪、小葉扶芳藤;2)耐半陰植物:藍(lán)葉忍冬、木本香薷、‘黃果’韃靼忍冬、‘花葉’錦帶;3)稍耐陰植物:荊芥、‘林伍德’連翹、‘金焰’繡線菊、‘金葉’連翹。在對(duì)耐陰性排序時(shí),各指標(biāo)與觀測(cè)結(jié)果較一致,但存在一定程度的偏差,可能與測(cè)定時(shí)的環(huán)境有關(guān)系。
在進(jìn)行園林景觀植物配置時(shí)要做到因地制宜,選擇合適的植物種類來(lái)營(yíng)造園林景觀,既要考慮到景觀效果的呈現(xiàn),又要考慮到空間能夠滿足植物生長(zhǎng)的需要。
強(qiáng)耐陰植物:白玉簪、小葉扶芳藤。此類植物能充分利用弱光進(jìn)行光合作用,即使在90%遮陰條件下也能正常生長(zhǎng),屬于耐陰適應(yīng)性佳的植物類型??梢耘渲糜诟呒軜蛳?、建筑物北側(cè)、林下等光照強(qiáng)度較弱的環(huán)境中。
耐半陰植物:藍(lán)葉忍冬、木本香薷、‘黃果’韃靼忍冬、‘花葉’錦帶。這4種植物在各種光照條件下生長(zhǎng)的綜合適應(yīng)性最好,在全光照、50%遮陰和75%遮陰條件下生長(zhǎng)良好??稍灾灿谥参锶郝涞纳蠈?、中層、下層或者是群落的外圍使用,如公園綠地、道路隔離帶、宅間綠地、疏林下等。
稍耐陰植物:荊芥、‘林伍德’連翹、‘金焰’繡線菊、‘金葉’連翹。此類植物最適宜生長(zhǎng)在50%遮陰環(huán)境下,既不耐強(qiáng)陰也不耐強(qiáng)光,屬于適應(yīng)性范圍較窄的園林植物類型??梢耘渲糜谥車姓趽醯慕诌吘G化、宅間綠化或者疏林下的綠化中。
此外,‘金葉’連翹、‘花葉’錦帶、‘金焰’繡線菊等彩葉植物,耐陰性較弱,即使在遮陰環(huán)境中能正常生長(zhǎng)也喪失了彩葉的觀賞特性,因此在園林景觀的營(yíng)造中要注意將其栽植于光線較充足的環(huán)境中。
注:文中圖片均由作者繪制。