崔 東,陳亞寧,李衛(wèi)紅,朱成剛

1 新疆大學資源與環(huán)境科學學院/綠洲生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046 2 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室,烏魯木齊 830011 3 伊犁師范學院生物與地理科學學院/資源與生態(tài)研究所,伊寧 835000

植物中碳(C)、氮(N)、磷(P)元素是其所需要的基本營養(yǎng)元素,也是各細胞新陳代謝、蛋白質和遺傳物質組成元素。為探索碳、氮、磷等元素的生理生化過程和生物地球化學循環(huán)和能量來源起著重要作用,元素的化學計量學的方法是當前生態(tài)學研究的熱點[1]。宋彥濤、周道瑋等[2]相關學者在松嫩草地植物葉片的化學計量學特征的研究上比較充分,近幾年來國內外在關于陸地生態(tài)系統(tǒng)植物的生態(tài)化學計量學的發(fā)展較為迅速[3- 4]。如鄭艷明等[5]、李紅林等[6]、張珂等[7]和陳嬋等[8]對陸生植物的根莖葉C、N、P化學計量特征的研究,表明植物在不同生長環(huán)境下,能夠生長成為適應環(huán)境的自身體能機制,從而揭示植物的生存策略。

苦豆子(SophoraalopecuroidesL.)屬草本植物[9],主要生于沙質土壤上,具有耐鹽堿、抗干旱、耐沙埋等特性,主要分布于我國新疆、寧夏和內蒙古等省區(qū)境內。該植物根系較深,地上部分小,地下部分大,形成龐大的根系網。苦豆子強大的根系以及種子蔓延速度極快,使該種群連片生長,擴展性強[10]。在一些嚴重地區(qū),苦豆子因快速蔓延擴展,可形成苦豆子單優(yōu)種群。目前,有關苦豆子的研究主要圍繞藥用價值[11-12],種子形態(tài)特征、發(fā)芽條件[13- 15]、組織培養(yǎng)[16-17]及種子休眠[18-19]等方面。而關于苦豆子不同器官生態(tài)化學計量的研究尚未見報道。伊犁河谷草原苦豆子大面積侵入和連片蔓延生長,已經成為退化草場的優(yōu)勢物種,導致草場質量和經濟生產力下降,對新疆伊犁河谷的農田以及草原畜牧業(yè)已產生了巨大影響。本研究系統(tǒng)分析和研究苦豆子在不同的季節(jié)生長情況下各器官元素的變化規(guī)律,有助于了解苦豆子蔓延的生態(tài)學機制及對退化草場土壤質量的影響,從而對退化草場的生態(tài)恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 地理位置圖和采樣點分布Fig.1 Location of the sampling sites

研究樣地位于新疆伊犁河谷的托乎拉蘇大草原(圖1),距伊寧市約40 km(44°01′32″N—44°08′96″N,81°28′40″E—81°35′11″E),屬于典型的山地草原地區(qū)。這里屬于溫帶大陸性氣候半干旱地區(qū),年均氣溫9—11.1℃,年平均降水250—551.7 mm,年平均蒸發(fā)量1621 mm。海拔為900—1700 m。在研究地內,苦豆子多以單優(yōu)群落的形式分布,群落內伴生植物主要有白羊草(Bothriochloaischaemum)、伊犁蒿(Artemisiatransitiensispoljak)、橢圓葉天芥菜(Heliotropiumellipticum)、毛穗旱麥草(Eremopyrumdistans)、狗牙根(Cynodondactylon)等。

1.2 樣品采集及實驗分析

在伊犁河谷托乎拉蘇草原選擇地形、地貌、土壤母質基本一致的9個苦豆子群落作為采樣地點,于2016年在苦豆子不同生長期,生長初期,旺季以及生長末期即5月、8月、11月采集樣品。在每個樣地內隨機設定3個1 m×1 m的小樣方,在每個樣方內剪下苦豆子植物的地上部分,然后將地面枯落物清理干凈,挖掘土壤剖面,每個剖面按照每間隔10 cm采集一個植物根系樣品(包括根莖和須根),采集深度60 cm,共采集162份植物根系樣品以及27個植物地上部分樣品。樣品在實驗室清洗后,烘干稱重,粉碎后過篩備用。全碳含量采用重鉻酸鉀容量法測定、全氮采用凱氏定氮法測定、全磷含量采用鉬銻抗比色法測定[20]。

1.3 數據處理

在數據的處理過程中,前期采用Microsoft Excel 2010統(tǒng)計分析,C、N、P采用質量含量,C∶N、C∶P、N∶P采用質量比,后期在SPSS 19.0軟件中對不同季節(jié)的各不同器官中的碳、氮、磷含量和化學計量比進行單因素方差分析,并采用LSD法進行多重比較。

2 結果分析

2.1 苦豆子碳、氮、磷含量及其化學計量比特征

從表1可知,苦豆子C、N、P含量的極大值分別為699.60、34.98、3.72 mg/g,極小值分別為126.92、3.14、0.47 mg/g,因此苦豆子C、N、P含量的極差較大,分別為572.67、31.84、3.26 mg/g,這與采樣時間和不同器官有直接的關系?？喽棺覰∶P的最大值為15.37 mg/g,最小值為3.85 mg/g,平均值為8.52 mg/g,平均值小于14,這表明苦豆子的生長主要受到N元素的限制。綜合分析苦豆子的變異性可知,變異系數為0.27—0.65之間,屬于中等變異。

表1 苦豆子C、N、P含量及其化學計量比的統(tǒng)計學參數

從表2可知,苦豆子植物的C含量受生長季節(jié)極顯著影響(P<0.01)。N含量受器官極顯著影響(P<0.01),兩因素的交互作用對氮含量的影響也達到極顯著水平(P<0.01)。磷含量受生長季節(jié)極顯著影響(P<0.01),兩因素的交互作用對磷含量的影響也達到極顯著水平(P<0.01)。

苦豆子C∶N的變異主要受不同器官的影響,其次為季節(jié),兩因素的交互作用也達到了極顯著水平(P<0.01)?？喽棺又参顲∶P主要受到生長季節(jié)的限制,其離差平方和為451390.02,為其中的最大值。

2.2 苦豆子不同器官碳、氮、磷含量及其化學計量比特征

在不同時期苦豆子3種器官碳、氮、磷含量具有較大的差異(圖2)。各個生長季苦豆子碳、氮、磷含量的變化規(guī)律均為葉>莖>根,但隨季節(jié)變化的動態(tài)特征各不相同?？喽棺痈?、莖、葉中碳的含量在5月的差異性較小,但莖和葉的氮含量要高于根中含量；8月各器官的含量有明顯的增加(P<0.05),碳元素的含量達到最高值；根的碳含量表現(xiàn)為8月顯著高于5月和11月(P<0.05),莖和葉的碳含量在不同生長時期的差異性顯著(P<0.05)?？喽棺尤~片中氮含量在5月達到最高值,和8月、11月相比顯著性較高(P<0.05)。在5月植物生長發(fā)育的初級階段葉片、根系和莖中的碳、氮值達到峰值,隨著生長時間的增加發(fā)生遞減。

表2苦豆子C、N、P含量及其計量的整體來源變異來源分析

Table2Summaryabouttheeffectofvariationfromdifferentorgans,monthsandbothinteractionsonC,NandPcontentsandtheirratiosofSophoraalopecuroides

參數Parameter變異來源Source of variationdf離差平方和Sum of squares of deviations均方Mean squareFC/(mg/g)器官Organ(O)228496.8314248.422.11季節(jié)Season(S)2118094.1759047.8119.58**器官×季節(jié)O×S433681.7916840.892.58N/(mg/g)器官Organ(O)21079.16539.5813.80**季節(jié)Season(S)2737.11368.556.91*器官×季節(jié)O×S41611.85805.9247.66**P/(mg/g)器官Organ(O)22.621.312.47季節(jié)Season(S)28.774.3916.07**器官×季節(jié)O×S48.274.1314.06**C∶N器官Organ(O)27922.313961.1510.19**季節(jié)Season(S)27087.023543.518.37*器官×季節(jié)O×S49898.664949.3316.15**N∶P器官Organ(O)2222.63111.3218.84**季節(jié)Season(S)28.054.030.27器官×季節(jié)O×S4217.38108.6917.74**C∶P器官Organ(O)219560.219780.110.43*季節(jié)Season(S)2451390.02225695.0144.75**器官×季節(jié)O×S4145693.8572846.934.10*

**P<0.01,*P<0.05

苦豆子各器官中碳氮磷元素的化學計量比呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律(圖2)。不同生長時期苦豆子各器官C∶N的變化趨勢均為根>莖>葉,5月根C∶N顯著高于莖和葉(P<0.05),苦豆子葉片在8月和11月C∶N顯著低于根和莖(P<0.05)。5月莖和葉N∶P顯著高于根(P<0.05),8月和11月N∶P在根和莖間沒有顯著差異(P>0.05)；根N∶P 在5月和8月間表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05),莖N∶P在5月顯著低于8月和11月的值(P<0.05)。5月根C∶P顯著高于同一時期的莖和葉(P<0.05),8月和11月苦豆子各器官間C∶P差異不顯著(P>0.05)；不同生長時期的葉片C∶P 差異顯著(P<0.05),根和莖C∶P從5月到8月顯著增加(P<0.05),之后無顯著變化(P>0.05)。

圖2 苦豆子各器官碳、氮、磷含量及其化學計量比特征Fig.2 Seasonal dynamics of C,N and P contents and their ratios in different organs of Sophora alopecuroides不同大寫字母表示同一器官不同季節(jié)間差異顯著；不同小寫字母表示同一季節(jié)不同器官間差異顯著( P<0.05)

不同的生長發(fā)育階段對植物各器官的元素含量的積累和分配都有著重要的影響,不同元素的種類對植物各器官的吸收利用過程也不相同[21-22]。分析不同生長季苦豆子各器官C、N、P含量的分配可見(圖3),苦豆子植物碳含量在5月各器官的分配比例較為均衡,根莖葉分別為32.08%、34.14%和33.79%；在8月苦豆子碳的含量在各器官的分配比例無明顯的波動,與5月相比,根和莖的分配比例降低至31.73%和33.40%,葉中碳含量的分配比例增加到34.87%；11月中根的碳含量有明顯的降低為25.26%,莖和葉片中碳含量的分配比例增加到35.54%和39.20%。根和莖中氮含量的分配比隨著生長季的增加而逐步減少,根從5月的16.24%降低到生長末期的14.96%；莖從5月的40.65%降低到11月的28.25%；葉片中氮含量的分配比例則不斷增加,從5月的43.11%增加到11月的56.80%。根、莖和葉中磷的含量在5月的分配比例分別為21.83%、36.08%和42.08%；在8月的分配比例分別為31.61%、32.88%和35.51%；在11月的分配比例分別為27.44%、27.21%和45.35%。

圖3 苦豆子根莖葉C、N、P 分配特征Fig.3 C,N and P distribution characteristics of each organ of Sophora alopecuroides

2.3 苦豆子植物根系中的碳、氮、磷隨不同深度的變化規(guī)律

分析結果顯示,苦豆子根系中的全碳、全氮及其全磷含量的變化范圍分別為260.80—552.08、3.14—16.34 mg/g和0.37—2.08 mg/g,平均值分別為374.76、7.16 mg/g和1.24 mg/g。根是營養(yǎng)元素的吸收和轉運器官,在伊犁河谷苦豆子植物的根系較為發(fā)達,在生長季初期根中的氮和磷含量較高,在生長季旺期和生長季末期有明顯的降低,兩個時期之間的差異較小,因為該時期生長減緩根中的氮磷元素量基本趨于一個穩(wěn)定值。不同深度的根碳、氮、磷含量變化也有一定的規(guī)律性(圖4)。隨著深度的變化,也顯現(xiàn)出遞減的趨勢。

圖4 苦豆子不同深度根系碳、氮、磷含量的季節(jié)動態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of carbon, nitrogen, phosphorusat different depth in root system of Sophora alopecuroides不同大寫字母表示同一深度不同季節(jié)間差異顯著

不同深度的植物根系所能吸收的元素含量不同。觀察結果顯示,0—10 cm的根系較為發(fā)達,C、N、P含量在整個生長季達到峰值,隨著深度的增加含量也呈現(xiàn)出遞減的趨勢,在深度50—60 cm時各含量為最低,根系非常稀疏,土壤中的含量也非常低。在整個生長季內,根系中各元素的含量在生長初期達到最大值,生長末期為最小值。在5月,伊犁河谷內的降水量增加,溫度適宜,過渡的放牧使優(yōu)良牧草減少草場退化,但這給苦豆子植物提供了生長條件和生長空間,使其大肆蔓延,所以根系中的各元素在生長初期達到了最大值。

3 討論與結論

伊犁河谷的苦豆子C、N、P含量相對較低。C含量變化約為353.95—509.81 mg/g,低于全球492種陸生植物的碳含量[23]；P含量為1.61 mg/g,也低于全球P含量水平(1.99 mg/g)。N含量(15.17 mg/g),與全球植物N含量相比也明顯較低?？喽棺痈?、莖和葉C∶N∶P的質量比分別為375∶7∶1、269∶10∶1、226∶11∶1,均都小于全球平均水平。

碳元素是植物生長過程中必不可少的能量元素,一般不會限制植物的生長,氮磷元素是蛋白質和各種遺傳物質的重要組成部分,也是植物體內最容易缺少的元素。植物各器官對C、N、P元素的吸收和轉化的途徑不相同,導致各元素含量在各器官中的分配不同[24]。生長季旺期溫度升高,伊犁河谷草原降水量增加,形成優(yōu)越的自然條件,為苦豆子的大量生長蔓延提供了條件,植物所創(chuàng)造的有機碳含量迅速增加。植物的光合作用增強,葉可以直接獲取能源,葉片中含有大量的葉綠素是光和產物的主要器官,在此期間葉片的新陳代謝和生產活動最為迅速,植物體內的生物量增加,碳的含量增多。而在植物的根系中由于細胞膨脹的速度過快,其他器官的氮磷元素減少[25-26]。因此,苦豆子植物莖在轉化運輸葉片所固定的碳時自身的含量也達到峰值。在生長季的末期植物葉片凋零腐爛回歸土壤中,此時,根的吸收能力增強,因此,苦豆子植物碳、氮、磷元素增加達到整個生長季的最大值。

苦豆子碳元素在生長旺季較高,而氮和磷的含量較低,到生長末期碳元素降低而氮和磷元素含量升高。根、莖、葉中的C∶P及C∶N在生長旺期較高,而到了生長末期N、P增加C含量降低,這表明苦豆子采取防御性的生活史策略[27]來增強自身的適應性?？喽棺又参锷L初期根中的C∶N、C∶P顯著高于莖和葉,這表明在生長初期苦豆子的根部對N和P有較高的利用率,苦豆子主要以根系和種子繁殖為主,在苦豆子的生長初期,苦豆子對N和P較高的利用率可能是苦豆子入侵性強的主要原因之一。在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中,苦豆子靠較高的N、P養(yǎng)分利用策略,在生長初期快速繁殖,占據生長空間,來適應貧瘠的土壤環(huán)境?？喽棺由鷳B(tài)化學計量特征的季節(jié)變化與牛得草等的研究結果相似[28]。伊犁河谷草原苦豆子通過根系和種子進行繁殖蔓延,目前,已經成為托乎拉蘇草原退化草場的優(yōu)勢物種,導致草原質量和經濟生產力下降。深入研究苦豆子根系碳、氮、磷元素的季節(jié)變化,對揭示苦豆子植物在生長過程中地下器官的生長蔓延過程具有重要意義。