李尚益,方 晰,2,*,陳金磊,李雷達(dá),辜 翔,劉兆丹,張仕吉

1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004 2 湖南會(huì)同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,會(huì)同 438107

森林生物量是研究和評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能過(guò)程最基本的參數(shù),不僅能揭示森林生態(tài)系統(tǒng)能量平衡、養(yǎng)分循環(huán)和生產(chǎn)力等功能過(guò)程的變化規(guī)律[1- 3],而且能反映生態(tài)系統(tǒng)功能的強(qiáng)弱,對(duì)研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程和全球氣候變化具有重要意義[4- 7]。20世紀(jì)70年代初,在國(guó)際生物學(xué)計(jì)劃(International Biological Programme,IBP)和人與生物圈計(jì)劃(Man and the Biosphere Programme,MAB)[8]推動(dòng)下,森林生物量研究迅速發(fā)展,研究方法和技術(shù)多樣,生物量估算準(zhǔn)確度不斷提高,特別是20世紀(jì)90年代國(guó)際地圈-生物圈計(jì)劃(International-Geosphere-Biosphere Programme,IGBP)的實(shí)施以及國(guó)際社會(huì)對(duì)全球氣候變化的關(guān)注,森林生物量研究再次成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)。目前,森林生物量研究已在個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀、區(qū)域、生物圈等多個(gè)尺度上進(jìn)行了研究[9-10],基于樣地調(diào)查[11-12]、遙感技術(shù)[6]、激光雷達(dá)技術(shù)[2]和生態(tài)過(guò)程模型[13]對(duì)不同地理種源[11-13]、發(fā)育階段[11,14]和自然地帶[15-17]的生態(tài)系統(tǒng)生物量的估算,也有圍繞氣候、環(huán)境、資源等人類(lèi)社會(huì)生產(chǎn)實(shí)踐的生態(tài)系統(tǒng)生物量動(dòng)態(tài)變化研究[18-19]。但基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù),對(duì)不同程度的人為干擾和保護(hù)對(duì)森林生物量影響的研究仍少見(jiàn)報(bào)道。

中國(guó)亞熱帶地區(qū)水熱條件優(yōu)越,森林類(lèi)型多樣和物種豐富[20],是中國(guó)重要的農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)基地,也是中國(guó)森林受人類(lèi)干擾最早和最為嚴(yán)重的地區(qū)之一。常綠闊葉林是該地區(qū)的地帶性植被類(lèi)型,是亞熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[21-22],但由于人為干擾嚴(yán)重,取而代之的是大面積的次生林、次生灌叢和灌草叢等[23],群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單,抗外界干擾能力下降、涵養(yǎng)水源和土壤肥力質(zhì)量減弱等特征。研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能過(guò)程對(duì)不同人為干擾程度的響應(yīng),無(wú)疑對(duì)揭示森林生態(tài)系統(tǒng)在人為干擾下的退化機(jī)制,探討退化植被恢復(fù)和重建具有理論和實(shí)踐雙重意義。目前國(guó)內(nèi)多數(shù)研究將重點(diǎn)放在不同程度的人為干擾和保護(hù)對(duì)群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性[24-28],土壤肥力質(zhì)量和蓄水能力[29-31]等方面的研究,在人為干擾對(duì)森林生物量影響方面的研究,也主要集中在人為經(jīng)營(yíng)管理措施(如采伐、撫育間伐、造林、施肥等)對(duì)人工林生物量影響的研究[32-35],而對(duì)處于不同人為干擾程度的次生林、次生灌叢和灌草叢生物量的比較研究很少,對(duì)揭示人為干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能過(guò)程的影響機(jī)制仍缺乏相關(guān)數(shù)據(jù)。為此,本研究以湘中丘陵區(qū)4種處于不同程度人為干擾的植物群落：檵木(Loropetalumchinense)-南燭(Vacciniumbracteatum)-滿(mǎn)山紅(Rhododendronmariesii)灌草叢、檵木-杉木(Cunninghamialanceolata)-白櫟(Quercusfabri)灌木林、馬尾松(Pinusmassoniana)-石櫟(Lithocarpusglaber)-檵木針闊混交林和石櫟-紅淡比(Cleyerajaponica)-青岡(Cyclobalanopsisglauca)常綠闊葉林為對(duì)象,研究不同程度的人為干擾后森林群落生物量的空間分布格局及其影響因素,為探討人為干擾后的森林生態(tài)恢復(fù)機(jī)制,為準(zhǔn)確地反映人類(lèi)活動(dòng)與森林生態(tài)功能過(guò)程的關(guān)系,以及為促進(jìn)中亞熱帶森林植被恢復(fù)與保護(hù)、環(huán)境與經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地設(shè)置在湖南省長(zhǎng)沙縣(113°17′—113°27′E,28°23′—113°24′N(xiāo)),兩地空間距離約為28km,地處幕連九山脈中支連云山山脈的余脈,地形起伏較大,海拔高度為100—550 m,坡度多在20°—30°之間,屬于典型的低山丘陵地貌。該區(qū)年平均氣溫17.0℃,7—8月份極端高溫40℃,1月份極端低溫-11℃,雨量充沛,相對(duì)濕度較大,年降水量1412—1559 mm,降雨集中在4—7月份,為中亞熱帶東南季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。土壤以板巖和頁(yè)巖發(fā)育而成的紅壤為主,地理位置和自然條件決定了該區(qū)地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林,屬于湘中湘東山丘盆地栲(Castanopsisfargesii)林、馬尾松林、毛竹(Phyllostachysheterocycla)林、油茶(Camelliaoleifera)林及農(nóng)田植被區(qū)的幕阜、連云山山地丘陵植被小區(qū)。由于該區(qū)人為干擾(采伐、火燒)頻繁,強(qiáng)度各異,原生天然植被常綠闊葉林破壞比較嚴(yán)重,形成了多種處于不同程度的人為干擾植物群落(灌草叢、灌木林、馬尾松針闊混交林、常綠闊葉林)以及以杉木、馬尾松、濕地松(Pinuselliottii)為主的人工林群落,為中亞熱帶森林群落恢復(fù)(或演替)及其相關(guān)研究提供了場(chǎng)所。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在地域相鄰,海拔、坡度、坡向以及土壤、氣候條件基本一致,處于不同人為干擾程度的4種植物群落：檵木-南燭-滿(mǎn)山紅灌草叢、檵木-杉木-白櫟灌木林、馬尾松-石櫟-檵木針闊混交林、石櫟-紅淡比-青岡常綠闊葉林(分別簡(jiǎn)寫(xiě)為：LVR、LCQ、PLL和LAG,下同)內(nèi)設(shè)置長(zhǎng)期定位觀測(cè)樣地：LVR群落設(shè)置4個(gè)20 m×20 m樣地,LCQ群落設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣地；PLL、LAG群落均設(shè)置3個(gè)30 m×30 m樣地。4種植物群落的人為干擾的基本概況如下：

(1)LVR群落(嚴(yán)重干擾)：1965年冬煉山、人工全墾整地,1966年春營(yíng)造的馬尾松人工純林,經(jīng)營(yíng)期間無(wú)施肥歷史,1990年皆伐后,多年遭到反復(fù)砍伐、火燒、放牧活動(dòng)。2012年后,停止各種人為干擾。

(2)LCQ群落(較重干擾)：1965年冬煉山、人工全墾整地,1966年春營(yíng)造的杉木人工純林,經(jīng)營(yíng)期間無(wú)施肥歷史,1988—1989年皆伐后,每隔3—5年擇伐一次。2004年后,停止擇伐。

(3)PLL群落(中度干擾)：20世紀(jì)70年代初,天然常綠闊葉林采伐后,自然恢復(fù)為39%針葉樹(shù)馬尾松,25%常綠闊葉樹(shù)石櫟,11%檵木和23%其他樹(shù)種組成的針闊混交林。

(4)LAG群落(無(wú)明顯人為干擾)：20世紀(jì)60年代初以來(lái)，無(wú)明顯人為干擾，保存比較完好，現(xiàn)為為69%常綠闊葉樹(shù)(其中38%石櫟,18%紅淡比和5%青岡)和31%其他樹(shù)種組成的常綠闊葉林。

2.2 樣地群落調(diào)查

2016年10—11月落葉樹(shù)種落葉前完成,采用樣方調(diào)查法進(jìn)行群落調(diào)查,所有植物均鑒定到種。(1)在LVR每塊樣地,沿對(duì)角線(xiàn)均勻設(shè)置4個(gè)2 m×2 m樣方調(diào)查灌木層、草本層植物,記錄植物名稱(chēng)、株數(shù)、多度、蓋度、平均高度和生活型等。(2)在LCQ每塊樣地,沿對(duì)角線(xiàn)均勻設(shè)置4個(gè)5 m×5 m樣方調(diào)查灌木層植物,記錄植物名稱(chēng)、株數(shù)、多度、蓋度、樹(shù)高和生活型,對(duì)樹(shù)高高于1.5 m的灌木,按照一定順序編號(hào)掛牌,測(cè)定胸徑(DBH)、樹(shù)高、冠幅、枝下高、健康狀態(tài)；對(duì)樹(shù)高低于1.5 m的灌木,測(cè)定地徑、樹(shù)高；草本層植物調(diào)查與LVR草本層植物的調(diào)查相同。(3)在PLL、LAG每塊樣地,對(duì)樹(shù)高高于1.5 m的木本植物,按照一定順序編號(hào)掛牌,記錄植物名稱(chēng)及其所在層次,測(cè)定胸徑、樹(shù)高、冠幅、活枝下高、健康狀態(tài)；灌木層、草本層植物調(diào)查與LCQ樣地灌木層、草本層植物的調(diào)查相同。

計(jì)算4種植物群落木本植物的密度、平均胸徑、平均樹(shù)高,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)等特征指標(biāo)。4種植物群落的基本特征及其主要樹(shù)種組成如表1所示。

表1 樣地的基本特征

LVR：Loropetalumchinense-Vacciniumbracteatum-Rhododendronmariesiiscrub-grass-land,LCQ：Loropetalumchinense-Cunninghamialanceolata-Quercusfabrishrubbery,PLL：Pinusmassoniana-Lithocarpusglaber-Loropetalumchinenseconiferous-broad leaved mixed forest,LAG：Lithocarpusglaber-Cleyerajaponica-Cyclobalanopsisglaucaevergreen broad-leaved forest

2.3 生物量的測(cè)定

在樣地群落調(diào)查基礎(chǔ)上,采用收獲法測(cè)定群落生物量,2016年10—11月落葉樹(shù)種落葉前完成。4種群落生物量具體的測(cè)定方法如下：

2.3.1 檵木-南燭-滿(mǎn)山紅灌草叢

在每塊樣地的4條邊界外圍隨機(jī)設(shè)置1個(gè)2 m×2 m樣方,記錄樣方中灌木、藤本植物名稱(chēng)、株(叢)數(shù)和草本植物名稱(chēng)、叢數(shù)。收割樣方內(nèi)的全部植物,同種灌木分為葉、枝、干、根,同種藤本植物分為葉、干和根,同種草本植物分為地上部分和地下部分,測(cè)定鮮重。將同樣地的4個(gè)樣方同種植物相同器官混合均勻,采集分析樣品(約取0.5 kg)。

同時(shí),設(shè)置1個(gè)1 m×1 m樣方,根據(jù)地表凋落物層的分層標(biāo)準(zhǔn)[36],按未分解層、半分解層、已分解層收集樣方內(nèi)全部的凋落物,測(cè)定鮮重。將同樣地的4個(gè)樣方同一分解層的凋落物混合均勻,采集分析樣品(約取1.0 kg)。

將分析樣品置于80℃下烘至恒重,測(cè)定含水率。根據(jù)分析樣品的含水率計(jì)算各樣方干物質(zhì)重量,估算樣地單位面積群落的生物量。

2.3.2 檵木-杉木-白櫟灌木林

根據(jù)LCQ樣地群落調(diào)查數(shù)據(jù),計(jì)算每塊樣地樹(shù)高高于1.5 m的每種灌木平均胸徑、平均樹(shù)高,確定為平均標(biāo)準(zhǔn)木。在每塊樣地的外圍,每種灌木分別選取3株平均標(biāo)準(zhǔn)木,按葉、枝、干、根測(cè)定平均標(biāo)準(zhǔn)木的鮮重,采集同一樣地3株平均標(biāo)準(zhǔn)木葉、枝、干、根的分析樣品(約取0.5 kg,每樹(shù)種每一器官3個(gè)重復(fù)),用于含水率測(cè)定和各組分的干物質(zhì)重量的換算。根據(jù)各樹(shù)種9株平均標(biāo)準(zhǔn)木各組分生物量與胸徑、樹(shù)高的關(guān)系,構(gòu)建各種灌木各組分生物量的相對(duì)生長(zhǎng)方程(表2),計(jì)算各種灌木單株生物量。

對(duì)樹(shù)高低于1.5 m灌木層、藤本層、草本層、地表凋落物層生物量的測(cè)定,與LVR群落相同。結(jié)合樣地群落調(diào)查數(shù)據(jù),估算樣地單位面積群落各組分的生物量。

2.3.3 馬尾松-石櫟-檵木針闊混交林

根據(jù)PLL樣地群落調(diào)查數(shù)據(jù),計(jì)算每塊樣地每一樹(shù)種的平均胸徑、平均樹(shù)高,在每塊樣地外圍,每一樹(shù)種分別選取3株平均標(biāo)準(zhǔn)木(即每一樹(shù)種9個(gè)重復(fù)),按“分層切割法”在1.3、3.6 m處和以后2 m為1個(gè)區(qū)分?jǐn)嚅_(kāi),樹(shù)梢部分不足1 m的作梢頭處理,分別測(cè)定每株平均標(biāo)準(zhǔn)木葉、枝、干鮮重；地下樹(shù)根采用挖掘法測(cè)定生物量,以樹(shù)樁為中心在1.5 m為半徑范圍進(jìn)行圓柱形挖掘,深度直至挖出完整的主根,按細(xì)根(<0.2 cm)、小根(0.2—0.5 cm)、粗根(0.5—2.0 cm)、大根(>2.0 cm)和根頭測(cè)定樹(shù)根鮮重,采集各級(jí)根系分析樣品。同一樣地同樹(shù)種3株平均標(biāo)準(zhǔn)木各組分混合均勻后采集分析樣品(約取0.5 kg,各組分3個(gè)重復(fù))。同樣,由各樹(shù)種各組分含水率換算成干重,每一樹(shù)種根據(jù)9株平均標(biāo)準(zhǔn)木各組分生物量與胸徑、樹(shù)高的關(guān)系,建立各樹(shù)種各組分生物量的相對(duì)生長(zhǎng)方程(表2),計(jì)算各喬木樹(shù)種單株生物量；結(jié)合樣地群落調(diào)查數(shù)據(jù),估算單位面積每種樹(shù)種各組分生物量。

2.3.4 石櫟-紅淡比-青岡常綠闊葉林

喬木層生物量估算：根據(jù)LAG群落調(diào)查數(shù)據(jù),采用PLL建立的馬尾松、石櫟、紅淡比各器官生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程分別估算馬尾松、石櫟、紅淡比單株生物量,采用Ouyang等[37]建立的青岡各組分生物量的通用生長(zhǎng)方程(表2)估算青岡單株生物量,采用劉雯雯等[38]建立的區(qū)域尺度杉木各器官生物量通用相對(duì)生長(zhǎng)方程(表2)估算杉木單株各器官生物量,其他落葉闊葉樹(shù)種、常綠闊葉樹(shù)種單株各器官生物量分別采用Ouyang等[37]建立的落葉闊葉林、常綠闊葉林各組分的通用生長(zhǎng)方程(表2)進(jìn)行估算；結(jié)合群落調(diào)查數(shù)據(jù)估算樣地單位面積各組分生物量。

PLL、LAG群落灌木層、藤本層、草本層、地表凋落物層生物量的測(cè)定和估算,與LVR群落的測(cè)定方法相同。

2.3.5 相對(duì)生長(zhǎng)方程的建立

研究表明,主干比較明顯的樹(shù)種,以樹(shù)高H(m)、胸徑D(cm)或D2H作為自變量可以很好地預(yù)測(cè)其生物量。本研究樣地的喬木和灌木多為主干較為明顯的樹(shù)種,因此以各樹(shù)種各組分生物量W(g)為因變量,以樹(shù)高H(m)、胸徑D(cm)為自變量[39-40],選用線(xiàn)性函數(shù)(1)、指數(shù)函數(shù)(2)、對(duì)數(shù)函數(shù)(3)和冪函數(shù)(4)進(jìn)行擬合[41],根據(jù)判定系數(shù)R2的大小選取最優(yōu)相對(duì)生長(zhǎng)方程。

y=ax+b

(1)

y=abx

(2)

y=a+blnx

(3)

y= axb

(4)

群落各層次地上部分生物量是由葉、枝、干(或莖)生物量之和構(gòu)成,地下部分生物量是由根系生物量構(gòu)成；整個(gè)群落地上部分生物量是由各層次地上部分生物量之和構(gòu)成,地下部分生物量是由各層次根系生物量與地表凋落物層現(xiàn)存量之和構(gòu)成。

2.4 土壤樣品的采集、處理及分析方法

在2016年4月、6月、10月采集土壤樣品。采集土壤樣品時(shí),將每個(gè)固定樣地對(duì)角線(xiàn)分成3等份,在每一等份中間設(shè)置1個(gè)采樣點(diǎn)(即每一固定樣地布置3個(gè)采樣點(diǎn)),清除采樣點(diǎn)地上植物和死地被物,挖掘土壤剖面,按0—10、10—20、20—30 cm分層,從下至上采集土壤樣品,并觀察和記錄土壤的顏色,同時(shí)用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重。在室內(nèi)清除土壤樣品中動(dòng)植物殘?bào)w、石礫后,將同一固定樣地的3個(gè)采樣點(diǎn)同一土層樣品等量混合均勻,約取2 kg(每種植物群落每一土層構(gòu)成3—4個(gè)重復(fù)),自然風(fēng)干后,分別過(guò)2、1、0.25 mm土壤篩保存于樣品瓶中備用。過(guò)2 mm土壤篩的土壤樣品用于測(cè)定土壤顆粒組成,過(guò)1 mm土壤篩的用于測(cè)定pH、水解氮、速效磷和速效鉀含量,過(guò)0.25 mm土壤篩的用于測(cè)定有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀含量。

（三）豬場(chǎng)常見(jiàn)寄生蟲(chóng)的成因調(diào)查豬寄生蟲(chóng)的成功控制與良好的管理有關(guān)，但事實(shí)證明，如果不結(jié)合驅(qū)蟲(chóng)藥的正確使用將不足以控制的寄生蟲(chóng)感染。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)很多管理良好的豬場(chǎng)也存在著嚴(yán)重的蠕蟲(chóng)感染，這表明寄生蟲(chóng)有令人難以置信的生存、感染和繁殖的能力，它們幾乎能在所有的豬場(chǎng)中生存。豬只需接觸少量感染性蟲(chóng)卵或幼蟲(chóng)就可以保持感染狀態(tài)，隨后便感染整個(gè)豬場(chǎng)。

土壤顆粒組成用吸管法測(cè)定,根據(jù)國(guó)際土壤質(zhì)地分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)劃分土壤質(zhì)地[42],pH用土水比1∶2.5 pH計(jì)法測(cè)定,有機(jī)碳用重鉻酸鉀-濃硫酸水合加熱法測(cè)定,全氮用KN580全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定,全磷用堿熔-鉬銻抗比色法測(cè)定,全鉀用火焰分光光度計(jì)法測(cè)定,水解氮用堿解擴(kuò)散法測(cè)定,速效磷用雙酸浸提UV- 5100B紫外可見(jiàn)分光光度比色法測(cè)定,速效鉀用醋酸銨浸提-—火焰光度法測(cè)定[42]。不同植物群落土壤理化性質(zhì)如表3所示。

2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010和SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理,用ANOVA單因素方差分析方法分析同一組分(或同一器官)生物量不同群落之間的差異顯著性(P<0.05),用Bivariate相關(guān)分析方法分析樣地生物量與樣地樹(shù)種多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同人為干擾程度森林群落生物量的空間分配格局

3.1.1 喬木層生物量的分配

從表4可以看出,隨著人為干擾程度減弱,喬木層生物量增加,LAG比PLL提高了17.86%,其中LAG枝、干、根生物量比PLL分別提高了3.53%、20.57%和55.52%,而葉生物量下降了30.18%,地上部分生物量增加了12.54%,但無(wú)論是喬木層生物量還是同一組分生物量,兩個(gè)群落之間的差異均不顯著(P>0.05)。PLL、LAG喬木層各組分生物量的分配格局基本一致,均表現(xiàn)為：干最高,占喬木層生物量的59.13%—60.48%,其次是枝,占17.87%—20.34%,再次是根,占12.38%—16.34%,葉最小,僅占5.31%—8.15%；地上部分生物量占喬木層生物量的83.66%—87.62%,明顯高于地下部分(根)。表明人為干擾程度減弱,有利于喬木層生長(zhǎng),特別有利于地下根系的生長(zhǎng),但對(duì)各組分生物量的空間分配格局影響不大。

3.1.2 灌木層生物量的分配

如表5所示,4個(gè)群落灌木層生物量、各組分生物量以及地上部分、地下部分生物量均呈現(xiàn)出隨著人為干擾程度減弱,先增加后下降的變化趨勢(shì),LCQ均為最高,且與LVR、PLL、LAG差異顯著(P<0.05),但LVR、PLL、LAG之間差異均不顯著(P>0.05)。

表2 主要樹(shù)種各組分生物量的相對(duì)生長(zhǎng)方程

WL、WB、WS、WR分別表示樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)干、樹(shù)根的生物量(kg/hm2),H表示樹(shù)高(m),D表示胸徑(cm)

表3 不同森林群落土壤的理化性質(zhì)

不同字母表示同一土層不同森林群落類(lèi)型之間差異顯著(P<0.05)

表4 喬木層生物量及其組分分配/(kg/hm2)

括號(hào)內(nèi)的數(shù)據(jù)為百分率(%),不同字母表示同一組分不同森林群落之間差異顯著(P<0.05)

表5 灌木層生物量及其組分分配/(kg/hm2)

不同干擾程度群落的灌木層各組分生物量分配格局不同。LVR根生物量最大,占其灌木層生物量的38.93%,其次是枝和干,分別占21.53%和20.43%,葉最小,僅占19.12%；LCQ各組分生物量依次為：干>根>枝>葉,分別占其灌木層生物量的38.63%、33.34%、16.74%、11.28%；PLL依次為：根>干>枝>葉,分別占其灌木層生物量的43.70%、27.47%、15.83%、13.00%；LAG枝(包括干)生物量最高,占其灌木層生物量的42.31%,其次是根,占36.75%,而葉最低。4個(gè)群落地上部分生物量顯著高于地下部分(P<0.05),占其灌木層生物量56.25%—66.66%,LCQ群落地下部分生物量占其灌木層生物量的百分比最低,僅為33.34%(表5)。

從表6可以看出,LVR草本層生物量及其地上部分、地下部分生物量均為最高,其次是LCQ和LAG,而PLL最低,呈現(xiàn)出隨著干擾程度減弱先下降再升高的趨勢(shì),但4個(gè)群落之間的差異均不顯著(P>0.05)。LVR、PLL和LAG地下部分生物量高于地上部分,其中LVR地上部分與地下部分差異顯著(P<0.05),而PLL、LAG差異不顯著(P>0.05)；LCQ地下部分低于地上部分,但差異也不顯著(P>0.05)。

表6 草本層生物量及其組分分配/(kg/hm2)

3.1.4 地表凋落物層現(xiàn)存量

如表7所示,凋落物層現(xiàn)存量及各分解層凋落物現(xiàn)存量總體上隨著干擾程度減弱而逐漸增加,其中LVR與LCQ、PLL、LAG差異顯著(P<0.05),但LCQ、PLL、LAG之間差異不顯著(P>0.05)。LCQ、PLL和LAG凋落物層現(xiàn)存量表現(xiàn)為：已分解層>半分解層>未分解層,而LVR則表現(xiàn)為：半分解層>已分解層>未分解層。未分解層凋落物現(xiàn)存量占其凋落物層現(xiàn)存量的百分比隨著人為干擾程度減弱沒(méi)有明顯的變化,半分解層呈下降趨勢(shì),已分解層呈增大趨勢(shì)。表明隨著人為干擾程度減弱,未分解層凋落物向半分解層和已分解層遷移速率增大,有利于土壤養(yǎng)分的歸還。

表7 地表凋落物層現(xiàn)存量/(kg/hm2)

3.1.5 群落生物量的空間分配

從表8可以看出,LAG群落生物量最高,分別是PLL、LCQ、LVR的1.15、7.23和28.73倍,且LAG、PLL與LCQ、LVR差異顯著(P<0.05),LCQ與LVR差異顯著(P<0.05),但LAG與PLL差異不顯著(P>0.05),隨著干擾程度減弱,群落生物量呈顯著的指數(shù)函數(shù)增長(zhǎng)(y=1927e1.191x,r=0.9594,P<0.05)。不同干擾程度群落生物量的空間分布格局不同。LVR灌木層生物量最高,占群落生物量的42.35%,草本層次之,占40.07%,凋落物層現(xiàn)存量最低。LCQ灌木層生物量最高,占群落生物量的69.98%,其次是地表凋落物層,占23.32%,草本層最低。PLL、LAG喬木層生物量最高,占群落生物量的93.74%—95.76%,占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次是凋落物層,占2.60%—3.94%,再次是灌木層,占0.78%—1.89%,草本層最低,僅占0.43%—0.86%。與LVR相比,LCQ灌木層、凋落物層生物量顯著增加(P<0.05),但草本層生物量明顯下降；與LCQ相比,PLL、LAG喬木層生物量取代了灌木層的優(yōu)勢(shì)地位,而PLL、LAG灌木層生物量顯著下降(P<0.05),草本層、凋落物層生物量變化不大(P>0.05)；LAG喬木層生物量的優(yōu)勢(shì)比PLL更為明顯。表明群落上層生物量是各群落總生物量的主要來(lái)源,且隨著人為干擾程度減弱,群落上層生物量變化顯著,優(yōu)勢(shì)逐漸增強(qiáng),群落下層生物量變化較小,優(yōu)勢(shì)逐漸減弱。

表8 不同干擾程度群落生物量的空間分配/(kg/hm2)

從圖1可以看出,4個(gè)群落地上部分、地下部分生物量均隨著人為干擾程度減弱而增加,從LVR到LAG,地上部分生物量增加了118450.7 kg/hm2,提高了5277.47%,地下部分增加了25339.26 kg/hm2,提高了861.61%。表明隨著人為干擾程度減弱,群落地上部分、地下部分生物量表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)。LVR地下部分生物量比地上部分高31.03%,LCQ地上部分與地下部分相差不大,PLL和LAG地上部分分別比其地下部分高402.76%和326.78%。從LVR、LCQ到PLL、LAG,地上部分生物量占其群落生物量的百分比也呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),而地下部分呈下降趨勢(shì)。

圖1 不同干擾程度群落地上部分生物量和地下部分生物量的分配Fig.1 The distribution of aboveground biomass and underground biomass in different degrees of human disturbance communitiesLVR：Loropetalum chinense-Vaccinium bracteatum-Rhododendron mariesii scrub-grass-land,LCQ：Loropetalum chinense-Cunninghamia lanceolata-Quercus fabri shrubbery,PLL：Pinus massoniana-Lithocarpus glaber-Loropetalum chinense coniferous-broad leaved mixed forest,LAG：Lithocarpus glaber-Cleyera japonica-Cyclobalanopsis glauca evergreen broad-leaved forest

3.2 不同程度的人為干擾群落生物量與物種多樣性的關(guān)系

從表9可以看出,群落總生物量與物種多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.554,P<0.05)。地上部分、地下部分生物量分別與物種多樣性指數(shù)呈弱顯著的正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.551和0.550,P分別為0.051和0.052)。

3.3 不同程度的人為干擾群落生物量與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性

如表9所示,群落總生物量、地上部分、地下部分生物量分別與0—30 cm土層有機(jī)碳、全氮、水解氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),其中,與土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)出最強(qiáng)的正相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)為0.875—0.912),與速效磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與全磷含量呈正相關(guān),但不顯著(P>0.05),與全鉀、速效鉀含量不存在顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表9 群落生物量與物種多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)系數(shù)

*P<0.05,**P<0.01,n=13

4 結(jié)論與討論

4.1 不同程度的人為干擾對(duì)群落生物量的影響

群落生物量與植物多樣性的關(guān)系一直是陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究熱點(diǎn)之一[43],但至今還沒(méi)有一致的結(jié)論,兩者之間的相互作用機(jī)制還不完全清楚[44]。研究表明,在人天混種群中,喬木樹(shù)種混交比例不同,在忽略人為干擾歷史(如撫育間伐)的情況下,隨著林齡增加,喬木層樹(shù)種增多,物種多樣性指數(shù)增大,生物量顯著增加,多樣性與生物量基本呈單調(diào)的線(xiàn)性增長(zhǎng)關(guān)系[44]。土壤養(yǎng)分與植物生長(zhǎng)密切相關(guān),土壤養(yǎng)分含量直接影響群落的生產(chǎn)力,土壤養(yǎng)分越充足,群落生產(chǎn)力越高[45-47]。本研究中,隨著人為干擾程度減弱,群落生物量呈顯著的指數(shù)函數(shù)增長(zhǎng)(P<0.05)。群落生物量與群落樣地樹(shù)種多樣性指數(shù)呈顯著的正相關(guān)(P<0.05),與0—30 cm土壤層有機(jī)碳、全氮、水解氮、有效磷含量呈顯著的正相關(guān)(P<0.05)。究其原因是由于,在LVR群落中采樵、火燒、放牧等人為干擾時(shí)有發(fā)生,不僅將林木帶出林外,也使得灌木平均樹(shù)高增加緩慢甚至下降。另一方面,從林地帶走了大量的養(yǎng)分,不僅顯著減少土壤輕腐殖質(zhì)輸入量,而且土壤表層大面積裸露,土壤養(yǎng)分流失嚴(yán)重,土壤肥力明顯衰退,因而LVR群落以矮小的灌木、草本植物為主,個(gè)體數(shù)量雖多但生勢(shì)差,群落生物量主要來(lái)源于灌木、草本植物,因此LVR群落生物量低。人為干擾程度相對(duì)減弱后,LCQ群落灌木層植物平均高明顯增加,而且物種數(shù)明顯增多,地表凋落物層現(xiàn)存量也明顯增加,土壤碳、氮、磷含量明顯提高,灌木層植物得到較好的發(fā)育和生長(zhǎng),因此LCQ群落生物量較顯著增加。停止了采樵等人為干擾活動(dòng)后,PLL、LAG群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種由低矮的灌叢或灌木植物恢復(fù)為高大的喬木樹(shù)種,更具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),生長(zhǎng)速度加快,平均胸徑和平均樹(shù)高顯著增加,林分樹(shù)種多樣性指數(shù)明顯提高(表1),地表凋落物層現(xiàn)存量明顯積累(表7),土壤養(yǎng)分(C、N、P)含量及其有效性明顯提高(表3),更有利于林木的生長(zhǎng),因此PLL、LAG群落生物量顯著增加。表明不同程度的人為干擾造成群落物種多樣性、土壤養(yǎng)分(C、N、P)含量變化,是導(dǎo)致群落生物量變化的主要因素。群落生物量與0—30 cm土壤層有機(jī)碳含量之間存在著最高的相關(guān)性,是由于土壤有機(jī)碳是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和更新中最重要的一部分,是植被與土壤恢復(fù)的關(guān)鍵因素[48]。因此減弱或停止人為干擾,促進(jìn)灌草叢群落變?yōu)檎蜓萏?提高群落物種多樣性,提高土壤養(yǎng)分含量,改善土壤養(yǎng)分循環(huán),以形成林木生長(zhǎng)與土壤改善相互促進(jìn)的狀態(tài)。

研究表明,群落凋落物層現(xiàn)存量主要取決于群落凋落物量及其分解速率兩個(gè)因素[49]。本研究中,凋落物層現(xiàn)存量總體上隨著人為干擾程度減弱而逐漸增加,是由于隨著人為干擾程度減弱,物種種類(lèi)增加,大型樹(shù)木比例增加(表1),群落中物種的新陳代謝加快,凋落物量增加[50]；也是由于PLL林下凋落物以針葉為主,較難腐爛分解,而LAG林下凋落物以闊葉樹(shù)葉為主,較易于分解,因此PLL凋落物層現(xiàn)存量高于LAG。

4.2 不同程度人為干擾對(duì)群落生物量空間分布格局的影響

群落生物量在不同層次上的分配受到群落特性和物種組成等因素的綜合影響[43]。影響群落生物量的因素較多,包括光合、呼吸、脫落、病蟲(chóng)害消耗等,其中光合作用是一個(gè)重要因素,在不同群落中,相同層次的生物量與光照強(qiáng)度密切相關(guān),人為干擾會(huì)造成群落光照強(qiáng)度的差異[51]。本研究中,不同干擾程度群落生物量的空間分布格局不同?？赡苁怯捎贚VR群落遭受采樵、火燒、放牧等嚴(yán)重人為干擾后,以矮小的灌木、草本植物為主,沒(méi)有形成明顯的灌木層,凋落物不能有效積累,因而灌木層、草本層生物量相當(dāng),凋落物層現(xiàn)存量最低；隨著人為干擾程度減弱,沒(méi)有形成喬木層的LCQ群落,灌木層植物在全光照條件下能充分發(fā)育和生長(zhǎng),灌木平均高明顯增加,形成明顯的灌木層,生物量顯著增加,林下光照強(qiáng)度減弱,不利于草本層植物生長(zhǎng),生物量明顯下降,另一方面,在調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn),LCQ群落落葉灌木樹(shù)種較多,大量枯枝落葉的產(chǎn)生使得林下地表凋落物層現(xiàn)存量較高,因而群落生物量呈現(xiàn)出灌木層>凋落物層>草本層的分布格局,與湖南瀏陽(yáng)大圍山自然保護(hù)區(qū)杜鵑灌叢生物量不同層次間的分布格局一致[1]；停止了采樵等人為干擾活動(dòng)后,PLL、LAG形成喬木層,更具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),代謝更為強(qiáng)烈,凋落物量明顯增加,上層郁閉度增加,林下光照強(qiáng)度減弱,不利于灌木層、草本層植物生長(zhǎng),生物量下降,從而呈現(xiàn)出喬木層生物量占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì),其次是凋落物層,灌木層、草本層最低。表明不同程度的人為干擾下,群落植物組成和群落結(jié)構(gòu)不同,群落生物量的空間分配格局不同。

在不同環(huán)境條件下,群落生物量的分配格局反映了植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配策略[3]。最優(yōu)分配理論認(rèn)為,植物通過(guò)調(diào)節(jié)各器官生物量的分配來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境,從而最大限度地獲取有限資源,以維持其最大生長(zhǎng)速率[52]。當(dāng)光照受到限制時(shí),植物會(huì)將資源更多地分配到莖和葉等地上部分,而當(dāng)水分和養(yǎng)分受到限制時(shí),植物會(huì)將更多的資源分配到根系中[53]。本研究中,LVR群落由于人為干擾嚴(yán)重,造成地上部分生物量不能有效積累,而樹(shù)蔸及根部殘留在林地里,生物量沒(méi)有明顯變化,因此無(wú)論群落生物量還是灌木層、草本層地下部分生物量高于地上部分。在LCQ群落,沒(méi)有形成喬木層,灌木層植物在全光照條件下,有利于地上部分的生長(zhǎng),生物量明顯提高,占其灌木層生物量的比例增高,地上部分生物量與地下部分相差不大。人為干擾減弱或停止后,PLL、LAG群落形成喬木層,物種組成和群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于穩(wěn)定,凋落物量顯著增加,土壤水分和養(yǎng)分得到明顯改善,有利于植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,地上部分、地下部分均有明顯生長(zhǎng),生物量明顯增加,但由于大型喬木樹(shù)種增多(表1),對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)更為激烈,喬木層植物將更多的生物量分配到地上部分,增強(qiáng)對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)能力,以獲得更大的生長(zhǎng)空間和更多的資源,因而地上部分生物量增長(zhǎng)速度明顯高于地下部分,從而表現(xiàn)為異速生長(zhǎng),也體現(xiàn)了PLL、LAG群落對(duì)亞熱帶地區(qū)溫暖濕潤(rùn)環(huán)境條件的適應(yīng)[1,54-55]。