李霽航,王邵軍,王 紅,張 哲,曹 潤(rùn),陳閩昆,李少輝,陳奇伯

西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院, 昆明 650224

近年來(lái),大氣中CO2濃度升高導(dǎo)致的溫室效應(yīng),越來(lái)越受到全球的廣泛關(guān)注[1]。土壤是CO2的一個(gè)重要排放源,全球大約20%的CO2釋放來(lái)自土壤[2]。土壤呼吸作為土壤碳的主要輸出途徑和大氣CO2的一個(gè)重要途徑,其微小的變化就能夠引起大氣CO2濃度的顯著改變和土壤碳積累速率的明顯波動(dòng)[3- 5]。因此,研究土壤呼吸對(duì)于理解全球氣候變化及全球碳平衡具有重要的科學(xué)意義。

土壤呼吸是主要由根系呼吸、土壤微生物呼吸及土壤動(dòng)物呼吸等組成的一個(gè)復(fù)雜生物生態(tài)學(xué)過(guò)程[6]。它受土壤養(yǎng)分可用性(如可溶性C和N)及土壤物理因素(如土壤結(jié)構(gòu)、水分、溫度等) 所調(diào)控[2]。目前,土壤呼吸的影響因素研究主要集中于非生物因素[7- 8],而關(guān)于CO2產(chǎn)生的土壤生物學(xué)機(jī)制,特別是土壤動(dòng)物如何影響土壤微生物與土壤理化狀況進(jìn)而調(diào)控土壤呼吸動(dòng)態(tài),仍然相當(dāng)模糊,較大地制約人們對(duì)土壤溫室氣體排放機(jī)制的理解。

螞蟻是廣泛分布于土壤中的大型動(dòng)物,被稱(chēng)之為生態(tài)系統(tǒng)工程師[9]。它能夠調(diào)控土壤理化性質(zhì)、微生物多樣性及活性,從而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生至關(guān)重要的影響[10- 11]。螞蟻筑巢通過(guò)改變土壤溫度、土壤濕度、土壤容重等物理性質(zhì)[12],影響CO2的溶解度、擴(kuò)散相、擴(kuò)散速率及其數(shù)量[13],進(jìn)而間接調(diào)控土壤呼吸過(guò)程[14]。螞蟻通過(guò)筑巢、取食、排泄及搬運(yùn)等活動(dòng),使巢穴內(nèi)食物殘?jiān)?、植物組織、蚜蟲(chóng)蜜露、排泄物等物質(zhì)聚集,改變土壤C、N等化學(xué)性質(zhì),進(jìn)而調(diào)控土壤呼吸的時(shí)空動(dòng)態(tài)[15]。另外,螞蟻活動(dòng)引起的有機(jī)物積累能夠促進(jìn)或抑制某些土壤真菌和細(xì)菌群落發(fā)展[16],從而導(dǎo)致微生物呼吸速率的改變[17]。但是,目前關(guān)于螞蟻的研究主要集中于種類(lèi)鑒定與區(qū)系組成,而有關(guān)螞蟻筑巢如何通過(guò)改變土壤性質(zhì)進(jìn)而影響土壤呼吸動(dòng)態(tài)的研究,卻少見(jiàn)報(bào)道。

位于熱帶北緣的西雙版納地區(qū),是我國(guó)大陸熱帶雨林集中分布的重要區(qū)域。該區(qū)地貌復(fù)雜、小氣候多樣,是我國(guó)螞蟻區(qū)系及多樣性最為豐富的地區(qū)[18]。熱帶森林復(fù)雜的螞蟻區(qū)系組成及其活動(dòng),可能顯著改變土壤性質(zhì)及土壤C、N生態(tài)學(xué)過(guò)程,進(jìn)而影響土壤呼吸動(dòng)態(tài)。因此,本文以西雙版納高檐蒲桃熱帶森林群落為研究對(duì)象,比較螞蟻筑巢地和非筑巢地土壤呼吸時(shí)間動(dòng)態(tài),并分析螞蟻筑巢引起土壤微生物生物量及土壤理化性質(zhì)改變對(duì)土壤呼吸速率的影響,不僅有助于正確量化熱帶森林土壤CO2排放特征,而且有助于理解螞蟻活動(dòng)對(duì)西雙版納熱帶森林土壤呼吸影響的過(guò)程及機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園,其地理位置為21°55′N(xiāo)、101°16′E。由于地處東南亞熱帶北緣,屬北熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫21.5℃,≥10℃積溫7860℃,年平均降雨量1557 mm,終年無(wú)霜。一年中干濕季分明,其中雨季(5—10月)為1335 mm,占全年的87%,干季(11月—4月)為202 mm,僅占全年降雨量的13%。地帶性植被為熱帶季節(jié)雨林和季雨林,土壤為由白堊紀(jì)砂巖發(fā)育而成的磚紅壤。

在中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi),選擇有代表性的高檐蒲桃群落,樣地基本情況如下：高檐蒲桃群落(Syzygiumoblatum),海拔619 m,蓋度95%左右,群落高度17 m左右；土壤為由白堊紀(jì)砂巖發(fā)育而成的磚紅壤,上覆蓋枯枝落葉6—7 cm；樣地主要樹(shù)種高檐蒲桃(Syzygiumoblatum)、思茅崖豆(Millettialeptobotrya)、雞嗉子榕(Ficussemicordata)、印度栲(Castanopsisindica)、云南黃杞(Engelhardiaspicata)、黑風(fēng)藤(Fissistigmapolyanthum)、南山花(Prismatomerisconnata)、多型叉蕨(Tectariapolymorpha)、紅豆蔻(Alpiniagalanga)、子分叉露兜(Pandanusfurcatus)等。

1.2 土壤呼吸速率及土壤性質(zhì)測(cè)定

于2015年3月、6月、9月及12月,在樣地中隨機(jī)選擇3個(gè)樣方(40 m×40 m),樣方間隔15 m,每個(gè)樣方中選擇10個(gè)平均直徑約9 cm螞蟻巢穴(螞蟻巢穴采用誘捕法確定),將PVC土壤圈(直徑10 cm)沿巢穴四周插入,使土壤圈覆蓋整個(gè)巢穴(提前24 h埋入),在土壤圈上采用Li- 6400便攜式光合作用測(cè)量?jī)x(配備Li- 6400-09土壤呼吸室)測(cè)定土壤CO2排放速率,同時(shí)在距離每個(gè)蟻巢5 m外設(shè)置一個(gè)對(duì)照樣點(diǎn)(非筑巢)[19],同步測(cè)定土壤呼吸速率。

在測(cè)定螞蟻巢與非筑巢地土壤呼吸速率同時(shí),采用便攜式土壤水分溫度測(cè)量?jī)x(SIN-TN8)測(cè)定巢穴與非筑巢地3個(gè)土層(0—5、5—10、10—15 cm)的土壤溫度,為了獲得巢穴真實(shí)的土壤理化性質(zhì),破壞性取樣采集各層土壤樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定。土壤含水率(%)采用烘干稱(chēng)量法(105℃, 24 h)；土壤容重環(huán)刀法測(cè)定；pH采用電位法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)采用油浴加熱-重鉻酸鉀容量法測(cè)定；土壤易氧化碳采用高錳酸鉀氧化法；土壤微生物生物量碳采用氯仿水浴法；全氮采用擴(kuò)散法測(cè)定；水解性氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；銨態(tài)氮采用氧化鎂浸提擴(kuò)散法；硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用經(jīng)驗(yàn)指數(shù)模型來(lái)描述土壤溫度與土壤呼吸之間的關(guān)系：Rs=aebT；Rs為土壤呼吸速率(μmol CO2m-2s-1),T為土壤溫度(℃),a代表土壤溫度是0℃時(shí)的土壤呼吸速率,b為土壤呼吸與溫度間指數(shù)模型中的溫度反應(yīng)系數(shù)。Q10值是指土壤呼吸對(duì)溫度的敏感程度,即溫度每升高10℃時(shí)土壤呼吸速率增加的倍數(shù)[6]。Q10值采用指數(shù)模型進(jìn)行計(jì)算,公式為：Q10=e10b；采用Quadratic：Rs=ax2+bx+c回歸模型,分別對(duì)0—5、5—10 cm及10—15 cm土壤含水率(X/%)和土壤呼吸速率(Rs)相互關(guān)系進(jìn)行分析。

將所采集的數(shù)據(jù)(土壤溫度、土壤濕度、有機(jī)質(zhì)、pH、全氮、水解氮、容重、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、易氧化碳、微生物生物量碳)進(jìn)行采集后用Excel進(jìn)行作圖對(duì)比分析,用SPSS 17.0進(jìn)行各變量的差異顯著性分析、相關(guān)分析及回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸速率及土壤溫度、水分、微生物量碳的時(shí)間動(dòng)態(tài)

通過(guò)對(duì)西雙版納高檐蒲桃熱帶森林群落蟻巢與非筑巢地土壤呼吸速率的連續(xù)觀(guān)測(cè),研究表明,總體而言,蟻巢土壤呼吸速率均高于非巢地,但經(jīng)方差分析檢驗(yàn),蟻巢土壤呼吸僅3月[(4.47±0.13)μmol CO2m-2s-1]和9月[(5.43±0.17)μmol CO2m-2s-1]與非巢地[3月：(4.27± 0.24)μmol CO2m-2s-1,9月：(4.09±0.14)μmol CO2m-2s-1]之間存在顯著差異(圖1,P<0.05)。蟻巢與非巢地土壤呼吸速率隨月份均呈單峰型變化趨勢(shì)(圖1,P<0.05)。土壤呼吸速率6月份均達(dá)到最高(蟻巢為6.23 μmol CO2m-2s-1,非巢地為6.13 μmol CO2m-2s-1),均顯著高于12月(蟻巢為3.42 μmol CO2m-2s-1,非巢地為3.17 μmol CO2m-2s-1)(P<0.05)。

圖1 蟻巢和非筑巢地土壤呼吸速率的時(shí)間動(dòng)態(tài) Fig.1 The seasonal dynamics of soil respiration rate in ant nests VS reference soils相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著,P>0.05

經(jīng)相關(guān)分析檢驗(yàn),蟻巢與非筑巢地土壤呼吸速率變化與土壤溫度、水分、微生物量碳呈極顯著的正相關(guān)(圖1和圖2,P<0.01)。蟻巢和非巢地不同土層(0—5、5—10、10—15 cm)土壤溫度、水分、微生物量碳均表現(xiàn)為6月份最高,12月份最低,這種時(shí)間變化與土壤呼吸速率變化趨勢(shì)相一致。不同月份中,蟻巢不同土層土壤溫度(P<0.05)與土壤微生物量碳(P<0.05)均高于非巢地,這與蟻巢土壤呼吸速率高于非巢地相對(duì)應(yīng)。不同土層中,除非筑巢地12月份0—5 cm與10—15 cm土壤溫度和0—5 cm與5—10 cm土壤微生物量碳差異不顯著外,其他月份0—5 cm螞蟻筑巢地土壤溫度及土壤微生物量碳均顯著高于5—10 cm與10—15 cm土層(P<0.05)。除螞蟻筑巢地3月份5—10 cm土壤水分與非筑巢地差異不顯著外,其他月份各層的土壤水分,螞蟻筑巢地均顯著低于非筑巢地(P<0.05)。

圖2 蟻巢和非筑巢地土壤不同土層土壤溫度、水分及微生物量碳的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 The spatiotemporal dynamics of soil temperature, soil water and soil microbial biomass carbon in ant nests VS reference soils相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著,P>0.05

2.2 土壤呼吸速率與土壤溫度及水分的相互關(guān)系

2.2.1 與土壤溫度的關(guān)系

對(duì)蟻巢與非筑巢地3個(gè)土層(0—5、5—10、10—15 cm)土壤溫度與土壤呼吸速率分別進(jìn)行回歸分析(圖3),結(jié)果表明,蟻巢與非筑巢地各層土壤溫度均與土壤呼吸速率達(dá)到極顯著正相關(guān)(P<0.01)。同時(shí),蟻巢3個(gè)土層土壤溫度均大于非筑巢地(圖2),因此,螞蟻筑巢改變各土層的土壤溫度可能會(huì)對(duì)土壤呼吸速率產(chǎn)生重要影響。另外,不同土層土壤溫度對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)存在差異：蟻巢0—5 cm土層土壤溫度能夠解釋91.76%土壤呼吸變化,顯著高于5—10 cm土層溫度(83.80%)與10—15 cm土層溫度(88.42%)；非蟻巢0—5 cm土壤溫度可以對(duì)土壤呼吸提供83.11%的貢獻(xiàn),均大于深層土壤的貢獻(xiàn)率(81.23%,82.85%)。根據(jù)Q10值的大小,可以看出蟻巢土壤表層土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度的敏感度最高(Q10=1.89),非蟻巢土壤則為10—15 cm土層敏感度最高(Q10=1.97)。

圖3 蟻巢和非筑巢地土壤溫度和土壤呼吸速率的關(guān)系Fig.3 Relationship between soil respiration rate and soil temperature in ant nests VS reference soils

2.2.2 與土壤水分的關(guān)系

對(duì)蟻巢與非筑巢地3個(gè)土層(0—5、5—10、10—15 cm)土壤水分與土壤呼吸速率相互關(guān)系進(jìn)行回歸分析(表1),結(jié)果表明蟻巢與非巢地各土層土壤水分均對(duì)土壤呼吸速率達(dá)到了極顯著影響(P<0.01)。但3個(gè)土層中蟻巢土壤水分對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率均小于非巢地。另外,蟻巢0—5 cm土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的貢獻(xiàn)率(71.59%)小于5—10 cm(74.14%)與10—15 cm(74.83%)土層；與之相反,非巢地土壤0—5 cm土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的貢獻(xiàn)率(84.71%)高于5—10 cm(81.18%)與10—15 cm(77.25%)土層。同時(shí),與非巢地相較而言,螞蟻筑巢顯著降低了0—5 cm層土壤水分(圖2),可能導(dǎo)致蟻巢該0—5 cm層土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的貢獻(xiàn)率較低。

表1 蟻巢和非筑巢地土壤水分和土壤呼吸速率的關(guān)系

2.3 土壤呼吸速率與土壤微生物量碳的相互關(guān)系

對(duì)蟻巢與非筑巢地不同土層(0—5、5—10、10—15 cm)土壤微生物量碳和土壤呼吸速率相互關(guān)系進(jìn)行回歸分析,研究表明(圖4),蟻巢與非筑巢地土壤微生物量碳均與土壤呼吸速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),同時(shí),3個(gè)土層中蟻巢微生物量碳均顯著大于非筑巢地(圖2),說(shuō)明螞蟻筑巢提高了各土層的土壤微生物量碳含量,可能對(duì)土壤呼吸速率產(chǎn)生重要影響。另外,0—5 cm深度土壤微生物量碳對(duì)土壤呼吸速率貢獻(xiàn)率(蟻巢：76.93%,非巢地：73.72%),顯著高于5—10 cm土層(蟻巢：72.54%,非巢地：59.95%)與10—15 cm土層(蟻巢：71.06%,非巢地：52.20%)。

圖4 蟻巢和非筑巢地土壤微生物量碳和土壤呼吸速率的關(guān)系Fig.4 Relationship between soil respiration rate and soil microbial biomass carbon in ant nests VS reference soils

2.4 土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)相互關(guān)系

研究表明,螞蟻筑巢對(duì)土壤理化性質(zhì)的變化產(chǎn)生了重要影響,但對(duì)不同土壤指標(biāo)的影響存在一定的差異性(表2)。相對(duì)非巢地而言,螞蟻筑巢顯著增加了土壤微生物生物量碳、易氧化有機(jī)碳、銨態(tài)氮、水解氮和pH(P<0.05)。然而,螞蟻筑巢地土壤有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮、全氮及容重與非巢地沒(méi)有顯著差異。

表2 蟻巢和非筑巢地土壤理化性質(zhì)

相同小寫(xiě)字母表示不同處理之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05);MBC：微生物生物量碳 Microbial biomass carbon；ROC：易氧化有機(jī)碳 Readily oxidized organic carbon；SOM：有機(jī)質(zhì) Soil organic matter；TN：全氮Total nitrogen；NH4-N：銨態(tài)氮 Ammonium nitrogen；NO3-N：硝態(tài)氮 Nitrate nitrogen；HN：水解氮 Hydrolyzable nitrogen；BD：容重 Bulk density

對(duì)蟻巢和非蟻巢土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)性分析 (表3與表4)。蟻巢土壤呼吸速率與土壤微生物量碳、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮表現(xiàn)出極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與土壤異氧化碳、全氮、pH呈顯著相關(guān)性(P<0.05),與土壤容重呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與土壤水解氮相關(guān)性未達(dá)到顯著性水平。非筑巢地土壤呼吸速率與土壤微生物量碳及銨態(tài)氮呈極顯著相關(guān)(P<0.01),與土壤易氧化有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、全氮呈顯著相關(guān)性(P<0.05),與土壤硝態(tài)氮、水解氮、pH相關(guān)性不顯著,與土壤容重呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 螞蟻巢穴與非筑巢地土壤呼吸速率特征

本研究表明,高檐蒲桃群落蟻巢與非筑巢地土壤呼吸速率均具有明顯的季節(jié)變化,且6月份達(dá)最大值,呈現(xiàn)單峰型變化趨勢(shì),這與前人的研究結(jié)果基本一致[20- 22]。同時(shí),蟻巢與非筑巢地土壤呼吸速率具有與土壤溫度、水分及微生物量碳等相一致的時(shí)間變化規(guī)律。房秋蘭和沙麗清[23]關(guān)于西雙版納熱帶森林的研究也表明,季節(jié)雨林和橡膠林土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水率及微生物的季節(jié)變化相似。因此,土壤呼吸速率周期性的變化主要由土壤溫度、土壤水分的周期性變化所調(diào)控,同時(shí)與土壤微生物的動(dòng)態(tài)(如微生物量碳)密切相關(guān)[24]。

本研究表明,樣地各個(gè)月份螞蟻巢穴土壤呼吸呈現(xiàn)高于非筑巢地的趨勢(shì),但僅在3月和9月份巢穴與非筑巢之間土壤呼吸存在顯著差異(P<0.05),表明螞蟻筑巢活動(dòng)對(duì)土壤CO2的排放產(chǎn)生了一定的影響。螞蟻巢穴土壤呼吸速率在6月至9月的變化幅度(0.8 μmol CO2m-2s-1)小于非筑巢地(2.04 μmol CO2m-2s-1),6月巢穴與非巢地土壤呼吸速率未能達(dá)到顯著差異,可能與螞蟻筑巢能夠保持溫度和水分相對(duì)穩(wěn)定密切相關(guān)。蟻巢具有物理隔離作用,不僅能夠在氣溫較高時(shí)降低巢內(nèi)溫度,而且在降雨量增大時(shí)維持巢內(nèi)濕度[25]。

表3 蟻巢土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

**表示P<0.01顯著水平；*表示P<0.05顯著水平;Rs：土壤呼吸速率 Soil respiration rate

表4 非筑巢地土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

**表示P<0.01顯著水平；*表示P<0.05顯著水平

3.2 螞蟻筑巢引起土壤溫度變化對(duì)土壤呼吸的影響

土壤溫度是影響土壤呼吸速率的一個(gè)重要的非生物環(huán)境因子,本研究發(fā)現(xiàn)螞蟻筑巢活動(dòng)能夠顯著提高土壤溫度(P<0.05)。螞蟻筑巢能夠維持較高的土壤溫度,可能與蟻巢對(duì)溫度的物理隔離、蟻巢和螞蟻對(duì)太陽(yáng)輻射的接受以及蟻巢內(nèi)微生物的新陳代謝產(chǎn)熱密切相關(guān)[25]。

螞蟻筑巢引起土壤溫度升高能夠?qū)ν寥篮粑a(chǎn)生重要影響[21-22]。本研究表明,土壤呼吸速率與土壤溫度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),溫度對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率蟻巢(83.8%—91.8%)大于非筑巢地土壤(81.2%—83.1%),說(shuō)明螞蟻筑巢能夠通過(guò)改變巢內(nèi)溫度進(jìn)而顯著影響土壤呼吸速率。研究表明,溫度主要通過(guò)影響植物根系活動(dòng)、土壤微生物數(shù)量與活性以及土壤酶活性等調(diào)控土壤呼吸動(dòng)態(tài)[26]。盧華正等[27]的研究表明,西雙版納熱帶季節(jié)雨林和橡膠林受土壤溫度的影響,其根系和土壤微生物的活性發(fā)生改變,土壤呼吸也發(fā)生變化。楊慶朋等[28]研究發(fā)現(xiàn),土壤溫度較低時(shí),土壤酶的活性受限,溫度升高后,酶的活性隨之增強(qiáng),從而改變土壤呼吸速率。馮朝陽(yáng)等[29]研究表明土壤溫度可以通過(guò)影響微生物活性來(lái)改變土壤有機(jī)質(zhì)的分解,進(jìn)而改變土壤呼吸的速率。本研究中螞蟻巢穴土壤具有較高的土壤溫度,可能引起微生物的活動(dòng),從而能夠?qū)ν寥篮粑俾十a(chǎn)生重要影響。

3.3 螞蟻筑巢引起對(duì)土壤水分變化對(duì)土壤呼吸的影響

土壤水分是能夠顯著影響土壤呼吸速率的另一個(gè)重要環(huán)境因子,本研究結(jié)果表明,除3月份,螞蟻筑巢能夠降低土壤水分(P<0.05)。有研究認(rèn)為,螞蟻取食時(shí)造成的植物組織覆蓋地表,減少了水分的下滲,從而降低土壤水分[30- 31]。也有研究認(rèn)為螞蟻的呼吸、排泄、筑巢活動(dòng)會(huì)增加蟻巢的濕度,從而增加土壤含水量[32]。Woodell和King等人[33]及Blomqvist等人[34]發(fā)現(xiàn)蟻丘具有較低的土壤水分含量,與增加的蒸發(fā)有關(guān),因?yàn)樵谕炼阎写嬖诟嗟拿?洞穴和通道。因此,螞蟻筑巢能夠顯著影響土壤水分表現(xiàn)為增加或降低,具有一定的不確定性。

螞蟻筑巢引起土壤水分的降低能夠?qū)ν寥篮粑a(chǎn)生重要影響[12,21]。蟻巢各土層土壤水分與土壤呼吸速率具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系,但由于蟻巢水分低于非巢地,蟻巢土壤水分對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率低于非巢地。研究表明,土壤水分與土壤呼吸速率呈正相關(guān)關(guān)系[20,35],更多的研究認(rèn)為土壤水分含量太高或太低都會(huì)抑制土壤呼吸速率,高于土壤最大持水率的66.3%或低于土壤體積含水量的5%—20%,會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸速率降低甚至停止[36]。土壤水分主要通過(guò)改變土壤中根系和微生物活性、土壤孔隙度、土壤氣體擴(kuò)散等方式來(lái)調(diào)控土壤呼吸[37]。因此,在濕潤(rùn)的熱帶森林中,螞蟻筑巢降低土壤濕度能夠?qū)ν寥篮粑a(chǎn)生促進(jìn)作用。

3.4 螞蟻筑巢引起土壤微生物變化對(duì)土壤呼吸的影響

土壤微生物作為土壤中最活躍的生物組成部分,是影響土壤呼吸的主要生物因素[38]。本研究結(jié)果表明,與非巢地相比,螞蟻筑巢地具有較高的微生物生物量碳(P<0.05),說(shuō)明螞蟻活動(dòng)顯著促進(jìn)土壤微生物的數(shù)量增長(zhǎng)[32]。螞蟻筑巢活動(dòng)能夠通過(guò)改變土壤理化狀況從而影響土壤微生物生物量碳的動(dòng)態(tài)。

本研究中螞蟻筑巢提高土壤微生物生物量碳含量,從而影響到了土壤呼吸速率。螞蟻筑巢引起土壤微生物量碳的增加,能夠解釋71.1%—76.9%土壤呼吸的變化,高于非筑巢地土壤微生物生物量碳對(duì)土壤呼吸的解釋量(52.2%—73.7%)。屈冉等人研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物是影響土壤呼吸速率的重要因素[39]。郭明英等[40]研究也表明土壤呼吸速率與土壤微生物量碳呈顯著的正相關(guān)。因此,螞蟻筑巢定居活動(dòng)能夠直接或間接影響巢內(nèi)土壤溫度、水分及養(yǎng)分,可能影響到土壤微生物數(shù)量及活性,進(jìn)而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生重要影響。

3.5 螞蟻筑巢引起土壤理化性質(zhì)變化對(duì)土壤呼吸的影響

本研究中,螞蟻筑巢顯著提高了土壤有機(jī)質(zhì)、易氧化有機(jī)碳、全氮、硝氮及銨氮等土壤養(yǎng)分含量,對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生了重要影響。大量研究表明,螞蟻能夠通過(guò)筑巢、取食及排泄等活動(dòng)把其他昆蟲(chóng)尸體、植物組織、蚜蟲(chóng)蜜露等物質(zhì)帶入蟻巢以及螞蟻排泄物的積累,使蟻巢內(nèi)C、N等養(yǎng)分含量富集[41]。螞蟻物質(zhì)搬運(yùn)活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致蟻巢內(nèi)微環(huán)境,如酸堿度、溫度、濕度以及土壤結(jié)構(gòu)等發(fā)生變化,進(jìn)而影響到土壤微生物區(qū)系的活性和豐富度[42]。

土壤呼吸速率與測(cè)定的碳氮土壤養(yǎng)分指標(biāo)具有顯著正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明螞蟻筑巢引起土壤碳氮養(yǎng)分的變化對(duì)土壤呼吸動(dòng)態(tài)產(chǎn)生了重要影響。土壤碳、氮元素的積累能為土壤微生物提供必須的碳/氮源和能量,影響土壤微生物的呼吸,從而提高土壤呼吸速率[43]。一些研究表明,土壤有機(jī)質(zhì)[44]或土壤有機(jī)碳[45]能夠顯著提高土壤微生物呼吸的底物,而土壤全氮[46- 47]、硝態(tài)氮[45]、水解氮[48]則能夠通過(guò)促進(jìn)植物根系生長(zhǎng),影響土壤微生物參與的有機(jī)物的分解,從而影響到土壤呼吸速率。因此,螞蟻筑巢通過(guò)引起土壤碳、氮養(yǎng)分含量的增加,從而促進(jìn)土壤CO2的排放。

本研究中螞蟻筑巢顯著降低了土壤容重。大多數(shù)研究普遍認(rèn)為,螞蟻對(duì)土壤掘穴,增加了土壤的孔隙度,進(jìn)而改變了土壤內(nèi)部固體和氣體之間的比例,導(dǎo)致堆積密度的降低[49]。陳驥等[31]在青海湖北岸高寒草甸草原群落分析中發(fā)現(xiàn)。螞蟻在筑巢的時(shí)候通過(guò)挖掘土壤,對(duì)有機(jī)物質(zhì)的搬運(yùn),顯著降低了土壤容重(P<0.05)。魚(yú)小軍等人[30]在東祁連山高寒草地分析中發(fā)現(xiàn),蟻巢土壤與相鄰非蟻巢土壤相比,容重下降了59%。同時(shí),本研究發(fā)現(xiàn)螞蟻筑巢地土壤容重與土壤呼吸速率呈顯著負(fù)相關(guān),螞蟻筑巢降低土壤容重對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生重要影響。因此,螞蟻筑巢降低土壤容重,能夠顯著影響土壤孔隙度、持水性、通氣性,并改變土壤溫度、土壤水分、植物根系和土壤微生物活性,進(jìn)而對(duì)土壤呼吸速率產(chǎn)生重要影響。