鐘 軍，張 寒，熊興耀

（湖南農(nóng)業(yè)大學 長沙 410128）

魚腥草（Houttuynia cordata Thunb.），學名蕺菜，蕺菜屬，是宿根性多年生草本植物，已被國家衛(wèi)生部確定為“既是藥品又是食品”的藥食兩用植物，一是因為魚腥草含有蛋白質(zhì)、維生素、多種氨基酸、粗纖維以及礦物質(zhì)等多種豐富的營養(yǎng)成分，研究表明，在魚腥草的化學成分中：每100 g干品中含蛋白質(zhì)5.26 g、脂肪2.41 g、碳水化合物67.5 g；二是因為中醫(yī)認為魚腥草具有“清熱解毒，利尿消腫”等功能，現(xiàn)代醫(yī)學研究表明，魚腥草還具有抗菌、抗病毒、抗炎利尿和增強機體免疫的功能。目前，魚腥草已作為天然菜、保健藥膳和美容食品而走進許多酒家飯店的餐桌[1-3]。魚腥草作為一種藥食兩用的植物，在人們?nèi)粘Ｉ钪械膽?yīng)用十分廣泛，如果利用化學技術(shù)來調(diào)控其生長，有可能對食品安全具有很大影響。相比傳統(tǒng)的化學調(diào)控技術(shù)，利用光質(zhì)來調(diào)控魚腥草的生長發(fā)育具有投入低、安全無污染等優(yōu)點。光不僅是植物獲取能量的直接來源，同時還是調(diào)控植物生長和產(chǎn)物累積的重要調(diào)控因子。已有的大量研究結(jié)果表明，光質(zhì)對植物的形態(tài)建成[4-5]、生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)[6-7]、光合特性[8]、生理代謝[9]、內(nèi)源激素[10]及結(jié)構(gòu)特征[11]都具有廣泛的影響。光質(zhì)對魚腥草影響的研究甚少，尤其是對魚腥草幼苗影響的相關(guān)研究還是空白，因此筆者采用白光（對照）和紅光、藍光、黃光、綠光5種單色光譜為不同光質(zhì)處理，研究其對魚腥草幼苗生長發(fā)育和葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響，以及魚腥草幼苗生長發(fā)育對不同光質(zhì)調(diào)控的響應(yīng)，以優(yōu)化其培養(yǎng)條件。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院提供的魚腥草品種‘紅玉’。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2015年10月至2016年3月在湖南農(nóng)業(yè)大學進行。種植地pH 6.06，有機質(zhì)含量（w，下同）1.685%，堿解氮含量 136.24 mg·kg-1，速效磷含量 36.94 mg·kg-1，速效鉀含量 114.21 mg·kg-1。試驗小區(qū)面積10 m2（5 m×2 m），人工燈源為市售直管型T5熒光燈（設(shè)4種不同光源處理：紅光、藍光、黃光、綠光，以白光作為對照），3次重復；光強為50 μmol·m-2·s-1，光照培養(yǎng)架為鋼架結(jié)構(gòu)，光源設(shè)于頂部，高度可調(diào)，培養(yǎng)架內(nèi)層用鍍鋁反光膜，外層為黑色遮光材料；在魚腥草出苗后的30～90 d選取材料進行各個項目測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生長特性指標的測定 用直尺分別測定地上莖和地下莖的長度；用游標卡尺測定莖粗，莖粗測定部位為莖基部；電子秤稱量地上莖和地下莖的鮮質(zhì)量。測定時對于各品種幼苗植株的樣本，均采用隨機取樣，每次抽取10株。

1.3.2 葉片顯微結(jié)構(gòu)的觀測 選取各處理生長正常的同一葉位的魚腥草葉片（1.0 cm×0.5 cm），材料固定于FAA試液內(nèi)24 h，抽氣，按常規(guī)方法脫水，透明，包埋，切片，烤片，切片厚度11 μm，番紅—固綠雙重染色，中性樹脂封片，然后在BH51型Olympus光學顯微鏡觀察并照相，測量葉片厚度(μm)、上表皮厚度(μm)、下表皮厚度(μm)、柵欄組織厚度(μm)和海綿組織厚度(μm)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)，用DPS 9.50軟件對數(shù)據(jù)進行Duncan’s新復極差法差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對‘紅玉’魚腥草幼苗生長發(fā)育的影響

2.1.1 地上莖長 由圖1可知，不同光質(zhì)處理下的地上莖長與白光（CK）處理相比的增加率，30 d的幼苗處理表現(xiàn)為綠光（9.77，55.08%）＞紅光（7.6，20.63%）＞白光（6.3，0）＞黃光（5.5，-12.69%）＞藍光（4.17，-33.81%）；其中綠光與白光之間的差異達極顯著水平，紅光與白光之間差異達顯著水平，黃光、藍光與白光之間的差異達極顯著水平；不同光質(zhì)60 d的處理表現(xiàn)為紅光（15.17，42.17%）＞綠光（14.42，35.14%）＞藍光（10.73，0.56%）＞白光（10.67，0）＞黃光（10.62，-0.47%），其中紅光和綠光與白光之間的差異達極顯著水平，藍光、黃光與白光之間的差異不顯著；不同光質(zhì)90 d的處理表現(xiàn)為綠光（17.88，34.23%）＞紅光（17.24，29.43%）＞白光（13.32，0）＞藍光（12.70，-4.66%）＞黃光（12.23，-8.18%），其中綠光、紅光與白光之間的差異達極顯著水平，藍光、黃光與白光之間的差異不顯著。由圖2可知，‘紅玉’魚腥草地上莖長增長率在30～60 d時的表現(xiàn)為藍光（157.31%）＞紅光（99.60%）＞黃光（93.09%）＞白光（69.36%）＞綠光（47.59%）；在60～90 d時表現(xiàn)為白光（24.83%）＞綠光（23.99%）＞藍光（18.35%）＞黃光（15.16%）＞紅光（13.64%）；在30～90 d內(nèi)表現(xiàn)為藍光（87.83%）＞紅光（56.62%）＞黃光（54.13%）＞白光（47.10%）＞綠光（35.79%）。

圖1 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地上莖長的影響

圖2 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地上莖長增長率的影響

2.1.2 地上莖粗 由圖3可知，不同光質(zhì)處理下的地上莖粗且與對照處理相比的增加率，30 d的幼苗表現(xiàn)為藍光（3.09，14.44%）＞白光（2.70，0）＞黃光（2.69，-0.37%）＞紅光（2.65，-1.85%）＞綠 光（2.20，-18.52%），其中藍光和綠光與白光之間的差異達顯著水平，紅光和黃光與白光之間的差異不顯著；不同光質(zhì)處理60 d的呈藍光（3.11，4.71%）＞白光（2.97，0）＞紅 光（2.85，-4.04% ）＞黃 光（2.70，-9.09%）＞綠光（2.56，-13.80%）；在藍光和紅光、黃光與白光之間的差異均不顯著，綠光與白光之間的差異均達顯著水平；不同光質(zhì)處理90 d的呈藍光（3.7，23.33%）＞黃光（3.5，16.67%）＞白光=紅光（3.0，0）＞綠光（2.7，-10%），其中藍光和黃光與白光之間的差異達顯著水平，綠光與白光之間的差異不顯著。由圖4可知，紅玉品種地上莖粗增長率在30～60 d時的表現(xiàn)為綠光（16.36%）＞白光（10.11%）＞紅光（7.54%）＞藍光（0.64%）＞黃光（0.37%），在 60～90 d時表現(xiàn)為黃光（29.63%）＞藍光（19.02%）＞綠光（5.47%）＞紅光（5.26%）＞白光（1.01%），在 30～90 d內(nèi)平均表現(xiàn)為黃光（15%）＞綠光（10.92%）＞藍光（9.83%）＞紅光（6.4%）＞白光（5.56%）。

圖3 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地上莖粗的影響

圖4 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地上莖粗增長率的影響

圖5 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地上莖鮮質(zhì)量的影響

2.1.3 地上莖鮮質(zhì)量 由圖5可知，不同光質(zhì)處理下的地上莖鮮質(zhì)量與白光（CK）處理相比的增加率，30 d幼苗各處理的表現(xiàn)為紅光（3.3，11.86%）＞藍光（3.2，8.47%）＞白光（2.95，0%）＞黃光（2.7，-8.47%）＞綠光（2.62，-11.19%），各種光質(zhì)處理與白光之間的差異均不顯著；不同光質(zhì)處理60 d的呈紅光（4.49，13.96%）＞藍光（4.02，2.03%）＞白光（3.94，0）＞黃光（3.74，-5.08%）＞綠光（3.33，-15.48%）；在紅光和綠光與白光之間的差異達顯著水平，其他光質(zhì)處理的與白光之間的差異不顯著；不同光質(zhì)處理90 d的呈藍光（6.41，36.38%）＞黃光（6.26，33.19%）＞紅光（5.56，18.3%）＞白光（4.7，0%）＞綠光（3.95，-16%），其中藍光和黃光與白光之間的差異達極顯著水平，紅光和綠光與白光之間的差異達顯著水平。由圖6可知，‘紅玉’地上莖鮮質(zhì)量增長率在30～60 d時各處理表現(xiàn)為黃光（38.52%）＞紅光（36.06%）＞白光（33.56%）＞綠光（27.11%）＞藍光（25.63%），在60～90 d時各處理表現(xiàn)為黃光（67.4%）＞藍光（59.5%）＞紅光（23.8%）＞白光（19.3%）＞綠光（18.6%），在 30～90 d內(nèi)各處理平均表現(xiàn)為黃光（52.95%）＞藍光（42.54%）＞紅光（29.95%）＞白光（26.42%）＞綠光（22.86%）。

圖6 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地上莖鮮質(zhì)量增長率的影響

圖7 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地下莖長的影響

2.1.4 地下莖長 由圖7可知，不同光質(zhì)處理下的地下莖長與白光（CK）處理相比的增加率，30 d幼苗各處理表現(xiàn)為藍光（24.51，27.26%）＞黃光（24.46，26.99%）＞紅光（20.67，7.32%）＞白光（19.26，0）＞綠光（16.59，-13.86%）；其中藍光、黃光和綠光與白光間的差異達顯著水平，紅光與白光間的差異不顯著；不同光質(zhì)60 d和90 d各處理的表現(xiàn)為黃光（31.4，16.33%；39.09，9.86%）＞藍光（30.56，13.22%；38.2，7.36%）＞紅光（29.57，9.56%；38.17，7.28%）＞白光（26.99，27.26%；35.58，0）＞綠光（21.96，-18.64%；31.23，-12.23%），各種光質(zhì)與白光處理間的差異均呈顯著水平。由圖8可知，‘紅玉’地下莖長增長率在 30～60 d時表現(xiàn)為紅光（43.06%）＞白光（40.13%）＞綠光（32.37%）＞黃光（28.37%）＞藍光（24.68%），在 60～90 d時表現(xiàn)為綠光（42.21%）＞白光（31.83%）＞紅光（29.08%）＞藍光（27.91%）＞黃光（21.66%），在 30～90 d內(nèi)平均表現(xiàn)為綠光（37.29%）＞紅光（36.07%）＞白光（35.98%）＞藍光（26.31%）＞黃光（25.01%）。

圖8 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地下莖長增長率的影響

2.1.5 地下莖粗 由圖9可知，不同光質(zhì)處理下地下莖粗與白光（CK）處理相比的增加率，30 d幼苗各處理表現(xiàn)為黃光（2.15，10.26%）＞藍光（2.11，8.20%）＞紅光（2.01，3.08%）＞白光（1.95，0）＞綠光（1.56，-20%），除紅光與白光之間差異不顯著外，其他光質(zhì)與白光處理間的差異達顯著水平；不同光質(zhì)60 d處理的表現(xiàn)為黃光（2.56，27.36%）＞藍光（2.42，20.40%）＞紅光（2.12，5.47%）＞白光（2.01，0）＞綠光（1.97，-1.99%）；不同光質(zhì)90 d處理的表現(xiàn)為黃光（3.01，19.44%）＞藍光（2.92，15.87%）＞白光（2.52，0）＞紅光（2.50，-0.79%）＞綠光（2.23，-11.51%），其中黃光、藍光和綠光與白光間差異達顯著水平，紅光與白光之間的差異不顯著。由圖10可知，‘紅玉’地下莖粗增長率在 30～60 d時的表現(xiàn)為綠光（26.28%）＞黃光（19.07%）＞藍光（14.69%）＞紅光（5.47%）＞白光（3.08%），在 60～90 d時表現(xiàn)為白光（25.37%）＞藍光（20.66%）＞紅光（17.92%）＞黃光（17.58%）＞綠光（13.2%）；在 30～90 d內(nèi)的平均表現(xiàn)為綠光（19.74%）＞黃光（18.32%）＞藍光（17.68%）＞白光（14.23%）＞紅光（11.7%）。

圖9 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地下莖粗的影響

圖10 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地下莖粗增長率的影響

2.1.6 地下莖鮮質(zhì)量 由圖11可知，不同光質(zhì)處理下的地下莖鮮質(zhì)量與白光（CK）處理相比的增加率，30 d的幼苗表現(xiàn)為藍光（2.65，35.90%）＞黃光（2.6，33.33%）＞紅光（2.53，39.74%）＞白光（1.95，0）＞綠光（1.85，-5.13%），除綠光與白光之間的差異不顯著外，其他各種光質(zhì)與白光之間的差異均達顯著水平；不同光質(zhì) 60 d處理的表現(xiàn)為藍光（4.71，30.11%）＞黃光（4.67，29.01%）＞紅光（4.03，11.33%）＞白光（3.62，0）＞綠光（2.89，-20.16%），除紅光與白光之間的差異不顯著外，其他各種光質(zhì)與白光間差異均達顯著水平；不同光質(zhì)90 d處理的表現(xiàn)為藍光（8.14，26.40%）＞黃光（7.81，21.27%）＞紅光（7.52，16.77%）＞白光（6.44，0）＞綠光（5.87，-8.8%），除綠光與白光間的差異不顯著外，其他光質(zhì)與白光間的差異均達顯著水平。由圖12可知，‘紅玉’地下莖鮮質(zhì)量增長率在30～60 d時各處理的表現(xiàn)為白光（85.64%）＞黃光（79.62%）＞紅光（79.62%）＞藍光（77.74%）＞綠光（56.22%），在 60～90 d時表現(xiàn)為綠光（103.1%）＞紅光（86.6%）＞白光（77.9%）＞藍光（72.82%）＞黃光（67.24%）；在 30～90 d內(nèi)各處理平均表現(xiàn)為白光（81.77%）＞綠光（79.67%）＞藍光（75.28%）＞黃光（73.43%）＞紅光（72.94%）。

圖11 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地下莖鮮質(zhì)量的影響

圖12 不同光質(zhì)對魚腥草幼苗地下莖鮮質(zhì)量增長率的影響

2.2 魚腥草葉片顯微結(jié)構(gòu)對不同光質(zhì)的響應(yīng)

2.2.1 葉片厚度 由圖13和圖15可知，不同光質(zhì)處理下葉片厚度與對照處理相比的增加率，30 d幼苗各處理表現(xiàn)為紅光（0.106 μm，12.77%）＞藍光（0.103 μm，9.57%）＞黃光（0.101 μm，7.44%）＞白光（0.094 μm，0）＞綠光（0.092 μm，-2.13%），所有光質(zhì)處理間的差異均不顯著；60 d幼苗各處理表現(xiàn)為藍光（0.116 μm，11.53%）＞黃光（0.110 μm，5.77%）＞紅光（0.108 μm，3.85%）＞白光（0.104 μm，0）＞綠光（0.096 μm，-7.69%），除藍光與白光處理間差異達顯著水平外，其他光質(zhì)間差異均不顯著；90 d幼苗各處理的表現(xiàn)為紅光（0.129 μm，4.03%）＞藍光（0.127 μm，2.42%）＞黃光（0.125 μm，0.81%）＞白光（0.124 μm，0）＞綠光（0.090 μm，-27.42%），除綠光與白光處理間達顯著水平外，其他光質(zhì)間差異均不顯著。

圖13 魚腥草葉片厚度對不同光質(zhì)的響應(yīng)

2.2.2 上表皮厚度 由圖14和圖15可知，不同光質(zhì)處理下的上表皮厚度與對照處理相比的增加率，30 d幼苗各處理的表現(xiàn)為黃光（0.037 μm，12.12%）＞紅光（0.036 μm，9.09%）＞藍光（0.035 μm，6.06%）＞白光（0.033μm，0）＞綠光（0.032μm，-3.03%），不同光質(zhì)處理間的差異均不顯著；60 d幼苗各處理的表現(xiàn)為藍光（0.043 μm，10.25%）＞黃光（0.040 μm，2.56%）＞白光（0.039 μm，0）＞紅光（0.032 μm，-17.95%）＞綠光（0.031 μm，-20.51%），藍光、黃光與白光處理間的差異不顯著，紅光、綠光與白光處理間的差異達顯著水平；90 d 的幼苗表現(xiàn)為白光（0.053 μm，0）＞黃光（0.048 μm，-9.43%）＞藍光（0.045 μm，-15.09%）＞紅光（0.038μm，-28.30%）=綠光（0.038μm，-28.30%），所有處理與白光處理間的差異均達顯著水平。

圖14 魚腥草上表皮厚度對不同光質(zhì)的響應(yīng)

圖15 魚腥草葉片顯微結(jié)構(gòu)對不同光質(zhì)的響應(yīng)

2.2.3 下表皮厚度 由圖15和圖16可知，不同光質(zhì)處理下的下表皮厚度與白光（CK）處理相比的增加率，30 d幼苗各處理的表現(xiàn)為紅光（0.039 μm，34.48%）＞黃光（0.035 μm，20.68%）＞藍光（0.031 μm，6.90%）＞白光（0.029μm，0）＞綠光（0.028μm，-3.44%），其中紅光、黃光與白光處理間的差異達顯著水平；60 d的幼苗表現(xiàn)為紅光（0.036 μm，20.00%）＞黃光（0.034 μm，13.33%）藍光（0.033 μm，10.00%）＞＞白光（0.03 μm，0）＞綠光（0.026 μm，-13.33%），所有光質(zhì)與白光處理間的差異均不顯著；90 d幼苗各處理的表現(xiàn)為紅光（0.046 μm，39.39%）＞藍光（0.037 μm，12.12%）＞黃光（0.036 μm，9.09%）＞白光（0.033 μm，0）＞綠光（0.032 μm，-3.03%），除紅光與白光處理間的差異達顯著水平以外，其他光質(zhì)處理間的差異均不顯著。

圖16 魚腥草下表皮厚度對不同光質(zhì)的響應(yīng)

2.2.4 柵欄組織厚度 由圖15和圖17可知，不同光質(zhì)處理下的柵欄組織厚度與白光（CK）處理相比的增加率，30 d幼苗各處理的表現(xiàn)為藍光（0.025 μm，25%）＞黃光（0.023 μm，15%）＞紅光（0.021 μm，5%）＞白光（0.02 μm，0）＞綠光（0.012 μm，-40%），除綠光與白光處理間的差異達顯著水平，其他光質(zhì)處理間的差異均不顯著；60 d幼苗各處理的表現(xiàn)為藍光（0.028 μm，27.27%）＞紅光（0.024 μm，9.09%）＞黃光（0.023 μm，4.55%）＞白光（0.022 μm，0）＞綠光（0.019 μm，-13.63%），所有光質(zhì)處理間的差異均不顯著；90 d的幼苗表現(xiàn)為藍光（0.029 μm，52.63%）＞紅光（0.026 μm，36.84%）＞黃光（0.023 μm，21.05%）＞白光（0.019 μm，0）＞綠光（0.014 μm，-26.32%），藍光和紅光與白光處理間的差異達顯著水平。

圖17 魚腥草柵欄組織厚度對不同光質(zhì)的響應(yīng)

2.2.5 海綿組織厚度 由圖15和圖18可知，不同光質(zhì)處理下的海綿組織厚度且與白光（CK）處理相比的增加率，30 d幼苗各處理的表現(xiàn)為綠光（0.024 μm，100%）＞黃光（0.016 μm，33.33%）＞白光（0.012 μm，0）=藍光（0.012 μm，0）＞紅光（0.010 μm，-16.16%），除綠光和白光處理間的差異達到顯著水平外，其他光質(zhì)處理間的差異均不顯著；60 d幼苗各處理的表現(xiàn)為綠光（0.021 μm，110%）＞紅光（0.015 μm，50%）＞黃光（0.013 μm，30%）＞藍光（0.012 μm，20%）＞白光（0.01 μm，0），除綠光和白光處理間的差異達顯著水平外，其他光質(zhì)處理間的差異均不顯著；90 d幼苗各處理的表現(xiàn)為紅光（0.018 μm，63.64%）=黃光（0.018 μm，63.64%）＞藍光（0.016 μm，45.45%）＞綠光（0.012 μm，9.09%）＞白光（0.011 μm，0），紅光、黃光和藍光與白光處理間的達顯著水平。

圖18 魚腥草海綿組織厚度對不同光質(zhì)的響應(yīng)

3 討論

3.1 魚腥草幼苗生長發(fā)育對不同光質(zhì)的響應(yīng)

本試驗結(jié)果表明，LED光源產(chǎn)生的藍、綠光能明顯影響植物的生長，其中藍光有矮化植物的作用，使植物莖生長緩慢，這與徐文碩等[12]、Spalding等[13]和崔曉輝[14]的試驗結(jié)果一致，其中徐文碩等認為藍光使植物體內(nèi)的吲哚乙酸含量降低，從而影響植物莖的節(jié)間生長使植株矮化；而Spalding認為藍光能夠控制植物葉片向光性，促進氣孔開放及葉緑體運動，通過抑制莖伸長防止植物徒長。但藍光能顯著地促進地上莖粗和鮮質(zhì)量及地下莖長、莖粗和鮮質(zhì)量的增長；相反在綠光處理下植物的莖生長明顯比其他光質(zhì)處理快，但長勢較弱；這與鄭冬梅等[15]、張歡[16]和杜洪濤[17]的試驗結(jié)果一致。

3.2 魚腥草幼苗葉片顯微結(jié)構(gòu)對不同光質(zhì)的響應(yīng)

葉片是植物進行光合作用的主要場所，葉片結(jié)構(gòu)的變化直接影響植物進行光合作用，進而影響植物的生長發(fā)育[18]。本試驗的結(jié)果表明，魚腥草幼苗葉片的顯微結(jié)構(gòu)（葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度）在不同光質(zhì)處理下發(fā)生了顯著的變化，大多數(shù)情況下，黃光、藍光、紅光處理下的葉片結(jié)構(gòu)均較白光有所增加而綠光處理下的均有所降低，這說明紅光、藍光和黃光處理有利于葉片顯微結(jié)構(gòu)的增加而綠光處理則相反。這與張超等[11]和董飛等[19]的研究結(jié)論一致。

4 結(jié)論

藍光處理下魚腥草幼苗生長健壯但幼苗普遍低矮，說明藍光有矮化幼苗和抑制地上莖生長的作用；而綠光下魚腥草幼苗纖細，生物量低，說明綠光是不利于魚腥草幼苗的生長發(fā)育。