辜夕容 倪亞蘭 江亞男 賈 豪 何新華

（西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，土壤生物學(xué)研究中心，重慶 400716）

磷是植物生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)元素，在大多數(shù)土壤里總量充足，但因其移動(dòng)性差，易被鐵、鋁氧化物吸附和沉淀而導(dǎo)致生物有效性低［1］。在酸性土壤中，鋁易溶出成為活性鋁，常與、或結(jié)合，轉(zhuǎn)化成難溶性磷，使本就很低的有效磷更加匱乏，嚴(yán)重限制植物的生長(zhǎng)和發(fā)育［2-3］。適生植物常有幾種應(yīng)對(duì)方式，其中之一即是與外生菌根（Ectomycorrhizal，EM）真菌共生［4］。研究發(fā)現(xiàn)，部分外生菌根植物在酸性鋁脅迫下的生物量、磷吸收量都顯著高于非菌根苗［5-6］。進(jìn)一步檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，它們分泌的低分子量有機(jī)酸如草酸、檸檬酸、蘋果酸、酒石酸、丙二酸等顯著增加［5,7］。由于這些有機(jī)酸可與Al3+、Fe3+等金屬離子形成穩(wěn)定的螯合物，因此研究者推測(cè)，EM增強(qiáng)植物抗酸性鋁毒害的重要機(jī)理之一是低分子量有機(jī)酸與鋁螯合，使鋁失活并釋放出磷，在解除鋁毒的同時(shí)提高磷的有效性［5,7-11］。

然而，在Lactarius deliciosus、Laccaria bicolor、Lactarius rufus、Suillus luteus、Hebeloma crustuliniforme等EM真菌的純培養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，菌絲體在酸性鋁處理下不僅對(duì)磷的吸收增加，對(duì)鋁的吸收也隨鋁水平增長(zhǎng)［10,12-13］。將EM真菌 H.crustuliniforme接種歐洲云杉（Picea abies）、L.bicolor接種馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）后形成的菌根苗對(duì)磷和鋁的吸收也有類似現(xiàn)象［4,14］。此外，地球化學(xué)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)［15］，植物根際常常出現(xiàn)酸化現(xiàn)象，這可能進(jìn)一步導(dǎo)致酸性土壤中鋁的活化，使土壤性質(zhì)向不利于肥力提高的方向發(fā)展；而且EM真菌在溶解土壤礦物顆粒獲取磷等養(yǎng)分的同時(shí)，也會(huì)提高土壤溶液中活性鋁的濃度［16-17］。推測(cè)EM真菌或EM植物在提高磷有效性的同時(shí)可能并未降低鋁的活性，EM提高植物抗鋁性的作用可能更多源于對(duì)磷有效性的提高，而非降低鋁的活性。為驗(yàn)證此假設(shè)，試驗(yàn)以EM真菌L. bicolor接種馬尾松，以未接種處理為對(duì)照，培養(yǎng)一段時(shí)間后取根際土壤，檢測(cè)其中無機(jī)難溶性磷和活性鋁的含量與分布，分析外生菌根真菌侵染對(duì)酸性土壤中難溶性磷和活性鋁的作用，以探索外生菌根緩解鋁毒性的機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于西南大學(xué)農(nóng)場(chǎng)（29°48′39″N，106°24′54″E，海拔255 m）。亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，試驗(yàn)期間月平均最高氣溫29.4 ℃，月平均最低氣溫21.4 ℃，月平均降雨量157 mm。

1.2 供試材料

菌株：雙色蠟?zāi)ⅲ↙. bicolor）的3個(gè)株系，即Lb 270、Lb S238A和Lb S238N，由西南大學(xué)菌根研究室提供。其中，Lb 270來源于北美花旗松（Pseudotsuga menziesii）林下，Lb S238A和Lb S238N來源于法國(guó)火炬松（Pinus taeda）林下。

種子：馬尾松（P. massoniana Lamb.)種子，由重慶市林木種苗站提供。

土壤：山地冷砂黃壤，采自重慶市北碚區(qū)雞公山（N 29°48′54″，E 106°26′36″，海拔534 m）馬尾松林下。去除石礫、草根、枯落物等，測(cè)其基本化學(xué)性質(zhì)見表1。

表1 供試土壤基本化學(xué)性質(zhì)Table 1 Chemical properties of the nursery soil before seeding

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

取直徑為3 mm的瓊脂菌種4塊，分別接種于含50 mL Pachlewski液體培養(yǎng)基［4］的250 mL三角瓶中，（25±2）℃、黑暗條件下靜置培養(yǎng)21 d，制成液體菌種。將馬尾松種子凈種后先用0.3%甲醛溶液浸泡30 min，無菌水沖洗干凈，然后在25℃左右水中浸種24 h，撈出瀝干，25 ℃左右保濕催芽。土壤用2%甲醛水溶液消毒后裝在1 m×1 m×0.5 m水泥池中備用。

每處理每菌株取5瓶液體菌種，分別過濾菌絲體，用滅菌的去離子水洗去附著的培養(yǎng)基，打漿機(jī)低速打散，與200粒經(jīng)催芽露白后的馬尾松種子拌勻后分別播種在1 m2的水泥池小區(qū)中，每天早晚兩次澆水保濕，自然條件下培養(yǎng)。16周后分別獲得3種馬尾松菌根苗（即Lb S238A、Lb S238N和Lb 270）及其根際土壤。以不接菌的非菌根苗及其根際土壤作對(duì)照。試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)排列，每處理3個(gè)重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

連續(xù)培養(yǎng)16周后，在每小區(qū)近中心區(qū)域隨機(jī)取25株幼苗，用顯微鏡檢測(cè)菌根感染情況，發(fā)現(xiàn)菌根真菌處理后的苗木感染率達(dá)到100%，而對(duì)照苗木感染率為0。清水沖洗掉苗木上附著泥沙，80±2℃烘干至恒重后稱重，25 000 r·min-1高速粉碎1 min后用濃HNO3-HClO4（V︰V＝5︰1）混合酸消煮，分別用鉬銻抗比色法和鋁試劑比色法測(cè)定消化液中磷、鋁濃度［18］。馬尾松幼苗對(duì)磷、鋁的吸收量分別為其磷、鋁含量與生物量的乘積。

抖落法收集根際土壤，去除雜質(zhì)，混合后風(fēng)干、磨細(xì)、分別過0.85 mm篩和0.15 mm篩。按照文獻(xiàn)［19］所示，土壤中pH用pHS-3C型精密酸度計(jì)測(cè)定（土水比為1︰2.5），全磷、全鋁含量用HClO4-H2SO4（V︰V＝1︰10）法消煮后測(cè)定，有效磷含量用0.05 mol·L-1HCl-0.025 mol·L-1(1/2 H2SO4)浸提法測(cè)定；采用酸性土壤中無機(jī)磷分級(jí)方法，分別以1 mol·L-1NH4Cl-0.5 mol·L-1NH4F(pH 8.2)、0.1 mol·L-1NaOH、0.3 mol·L-1檸檬酸鈉+1.0 g Na2S2O4+ 0.5 mol·L-1NaOH、0.5 mol·L-1（1/2 H2SO4）連續(xù)浸提土壤，分別得鋁磷、鐵磷、閉蓄態(tài)磷和鈣磷浸提液。浸提液中磷含量用鉬銻抗比色法測(cè)定。土壤中無機(jī)磷含量為鋁磷、鐵磷、閉蓄態(tài)磷和鈣磷含量之和。

參照黃衍初和曲長(zhǎng)菱［20］的方法，按以下步驟連續(xù)浸提土壤中的活性鋁：取過0.15 mm篩土樣1.000 0 g，置于離心管中，加入1 mol·L-1KCl浸提液50 mL，在康氏振蕩器上振搖30 min，5 000 r·min-1離心15 min，傾出上清液（1）；用去離子水洗滌殘?jiān)尤? mol·L-1NHOAc浸提液450 mL，振搖后離心分離，傾出上清液（2）；用去離子水洗滌殘?jiān)?，加? mol·L-1HCl浸提液50 mL，振搖后離心分離，傾出上清液（3）；用去離子水洗滌殘?jiān)?，加?.5 mol·L-1NaOH 50 mL，振搖后離心分離，傾出上清液（4）。用鋁試劑比色法［18］測(cè)定上述4種上清液中的鋁含量。其中，上清液（1）中鋁含量為交換態(tài)鋁（Al3+）含量，上清液（2）中鋁含量為羥基態(tài)鋁［Al(OH)2+和含量，上清液（3）中鋁含量為酸溶無機(jī)鋁含量，上清液（4）中鋁含量為腐殖酸鋁（Al-HA）含量。土壤中活性鋁含量為這4種形態(tài)鋁含量之和。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)用IBM SPSS Statistics 21.0軟件包作方差分析，LSD法進(jìn)行各水平間的多重比較。采用GraphPad Prism 5制圖，Microsoft Office Excel 2007制表。圖和表中所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，顯著性水平設(shè)為P＜0.05。

2 結(jié) 果

2.1 接種雙色蠟?zāi)?duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)及磷、鋁吸收的影響

接種雙色蠟?zāi)⒌?個(gè)株系均顯著促進(jìn)馬尾松幼苗的生長(zhǎng)和對(duì)磷、鋁的吸收（圖1）。與對(duì)照相比，接種Lb 270、Lb S238A、Lb S238N分別顯著提高馬尾松幼苗生物量74.4%、48.9%、74.6%（圖1a），磷吸收量107%、58.6%、129%（圖1b），鋁吸收量145%、101%、145%（圖1c），3株真菌間的促進(jìn)作用強(qiáng)弱依次為L(zhǎng)b S238N ≥ Lb 270＞Lb S238A。

圖1 接種雙色蠟?zāi)?duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)(a)、磷(b)和鋁吸收(c)的影響Fig. 1 Effects of L. bicolor inoculation on the growth (a), uptake of P (b) and Al (c) of Pinus massoniana saplings

2.2 接種雙色蠟?zāi)?duì)根際土壤pH和有效磷含量的影響

接種雙色蠟?zāi)?duì)馬尾松根際土壤pH的影響因菌株而異（圖2a）。與對(duì)照相比，Lb 270和 Lb S238N的侵染均顯著降低根際pH，且 Lb 270的作用強(qiáng)于 Lb S238N，兩者分別降低0.11和0.07個(gè)單位；而接種 Lb S238A則相反，使pH顯著增加0.11個(gè)單位。

馬尾松根際土壤中有效磷含量?jī)H3.40～5.08 mg·kg-1，僅占全磷含量的0.97%～1.50%，屬全磷轉(zhuǎn)化率低、有效磷容量和供給強(qiáng)度均較小的土壤。接種雙色蠟?zāi)?duì)有效磷含量的影響因菌株而異（圖2b）。與對(duì)照相比，接種 Lb 270和Lb S238N使土壤中有效磷含量顯著降低15.5%～15.9%，兩菌株間無顯著差異；而接種 Lb S238A則相反，使有效磷含量顯著提高25.6%。

圖2 接種雙色蠟?zāi)?duì)馬尾松根際土壤中pH(a)和有效磷含量(b)的影響Fig. 2 Effects of L. bicolor inoculation on the pH (a) and available P content (b) in the rhizosphere soil of Pinus massoniana saplings

2.3 接種雙色蠟?zāi)?duì)根際土壤中無機(jī)磷含量及分布的影響

馬尾松根際土壤中含全磷3 3 9.7～3 5 6.4 mg·kg-1，其中無機(jī)磷166.0～195.0 mg·kg-1，占全磷47.6%～57.4%。閉蓄態(tài)磷是無機(jī)磷的主要組成部分，占46.1%～50.1%；鐵磷其次，占31.9%～35.9%；鈣磷和鋁磷含量均較低，分別只占9.44%～11.0%和6.96%～9.74%（表2）。

與對(duì)照相比，接種雙色蠟?zāi)?duì)土壤全磷含量無顯著改變，對(duì)無機(jī)磷含量雖有一定影響但未達(dá)顯著程度（表2）。在3個(gè)菌株中，Lb 270侵染后的土壤無機(jī)磷含量顯著低于 Lb S238A 17.4%，說明 Lb 270菌根化幼苗對(duì)無機(jī)難溶性磷的轉(zhuǎn)化利用能力強(qiáng)于 Lb S238A。

表2 接種雙色蠟?zāi)?duì)馬尾松苗木根際土壤中無機(jī)磷分布的影響Table 2 Effects of L. bicolor inoculation on distribution of inorganic P in the rhizosphere soil of Pinus massoniana saplings

雙色蠟?zāi)⑶秩緦?duì)馬尾松根際土壤中4種無機(jī)磷組分含量及其在無機(jī)磷中分布的影響因菌株而異（圖3和表2）。與對(duì)照相比，接種 Lb 270顯著降低鐵磷和鈣磷含量，兩者分別減少了12.3%和18.1%，顯著提高鋁磷在無機(jī)磷的分布；接種 Lb S238A顯著降低鋁磷含量，減少鋁磷和鐵磷、但增加閉蓄態(tài)磷在無機(jī)磷中的分布；接種 Lb S238N對(duì)鋁磷和鈣磷含量及其在無機(jī)磷中的分布均有一定減少，但未達(dá)顯著程度。Lb 270菌根苗根際土壤中鋁磷含量顯著高于、但鐵磷和鈣磷含量顯著低于 Lb S238A和 Lb S238N菌根苗根際，且閉蓄態(tài)磷含量顯著低于 Lb S238A菌根苗根際；Lb S238A菌根苗根際土壤中鈣磷含量顯著高于 Lb S238N和 Lb 270菌根苗根際。可見，接種雙色蠟?zāi)@著促進(jìn)馬尾松幼苗對(duì)部分無機(jī)難溶性磷源的轉(zhuǎn)化利用，且因菌株而異：Lb 270主要是鐵磷和鈣磷，Lb S238A主要是鋁磷，而 Lb S238N對(duì)鋁磷和鈣磷也有一定的轉(zhuǎn)化利用。

圖3 接種雙色蠟?zāi)?duì)馬尾松根際土壤中鋁磷(a)、鐵磷(b)、閉蓄態(tài)磷(c)和鈣磷(d)含量的影響Fig. 3 Effects of L. bicolor inoculation on the contents of Al-P (a), Fe-P (b), O-P (c), and Ca-P (d) in the rhizosphere soil of Pinus massoniana saplings

2.4 接種雙色蠟?zāi)?duì)根際土壤中活性鋁含量及分布的影響

馬尾松根際土壤中全鋁含量40.7～48.2 g·kg-1，其中活性鋁1.09～1.27 g·kg-1，占全鋁的2.49%～2.77%。酸溶無機(jī)鋁是活性鋁的主要組成部分，含量為0.83～0.91 g·kg-1，占活性鋁的71.6%～76.3%，腐殖酸鋁其次，占22.6%～26.7%，這兩種形態(tài)鋁占活性鋁的絕大部分，共占98.1%～99.0%。交換態(tài)鋁和羥基態(tài)鋁的含量均很低，僅占活性鋁的0.23%～0.95%和0.70%～1.04%（表3）。

表3 接種雙色蠟?zāi)?duì)馬尾松苗木根際土壤中活性鋁分布的影響Table 3 Effects of L. bicolor inoculation on the distribution of labile Al in the rhizosphere soil of Pinus massoniana saplings

接種雙色蠟?zāi)@著降低土壤中全鋁含量（表3）。與對(duì)照相比，Lb S238A的侵染使全鋁含量顯著降低15.5%，明顯高于Lb S238N和Lb 270的降幅（7.80%和5.06%）。而對(duì)活性鋁含量的影響，則因菌株而異：Lb S238A顯著降低，Lb 270顯著增加，Lb S238N無顯著影響，且Lb 270和Lb S238N的土壤活性鋁含量顯著高于Lb S238A。3種真菌均顯著提高活性鋁在全鋁中的比例，增幅為7.14%～11.2%。

各形態(tài)鋁的含量及在活性鋁中的分布因菌株而異（圖4和表3）。與對(duì)照相比，接種Lb 270和Lb S238N分別顯著降低交換態(tài)鋁含量11.5%和11.0%、增加羥基態(tài)鋁含量34.5%和50.2%，對(duì)酸溶無機(jī)鋁和腐殖酸鋁含量無顯著影響；接種Lb S238A顯著減少交換態(tài)鋁和腐殖酸鋁含量，對(duì)前者的降幅高達(dá)77.7%，對(duì)后者的降幅為18.8%，對(duì)羥基態(tài)鋁和酸溶無機(jī)鋁含量則無顯著影響。在3株真菌中，Lb 270和Lb S238N侵染后的土壤中4種形態(tài)鋁含量均顯著高于Lb S238A；Lb 270的腐殖酸鋁含量顯著高于Lb S238N。接種Lb 270顯著降低交換態(tài)鋁在活性鋁中的比例，但增加羥基態(tài)鋁比例；接種Lb S238A顯著降低交換態(tài)鋁和腐殖酸鋁比例，但增加羥基態(tài)鋁和酸溶無機(jī)鋁比例；接種Lb S238N顯著降低交換態(tài)鋁和腐殖酸鋁比例，但增加羥基態(tài)鋁比例（表3）。

圖4 接種雙色蠟?zāi)?duì)馬尾松根際土壤中交換態(tài)鋁(a)、羥基態(tài)鋁(b)、酸溶無機(jī)鋁(c)和腐殖酸鋁(d)含量的影響Fig. 4 Effects of L. bicolor inoculation on the contents of exchangeable Al (a), hydroxyl-Al (b), acid-soluble Al (c), and organiccomplexed Al (d) in the rhizosphere soil of Pinus massoniana saplings

2.5 根際土壤中pH、有效磷、無機(jī)磷和活性鋁含量間的相關(guān)性

由表4可見，土壤pH與有效磷、閉蓄態(tài)磷和鈣磷含量間極顯著正相關(guān)，與鋁磷及4種形態(tài)的活性鋁含量間極顯著負(fù)相關(guān)；有效磷含量與閉蓄態(tài)磷、鈣磷含量間極顯著正相關(guān)，與4種形態(tài)的活性鋁含量間極顯著負(fù)相關(guān)；鋁磷含量與交換態(tài)鋁、腐殖酸鋁含量間顯著或極顯著正相關(guān)；閉蓄態(tài)磷和鈣磷含量均與除羥基態(tài)鋁之外的其他3種形態(tài)鋁含量間顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。因此，在酸性土壤中升高pH降低4種活性形態(tài)鋁的產(chǎn)生，減少鋁磷的形成，增加閉蓄態(tài)磷和鈣磷含量，有利于提高磷的生物有效性。

3 討 論

表4 馬尾松根際土壤中pH值、有效磷、無機(jī)磷和活性鋁含量間的相關(guān)性Table 4 Pearson’s correlation coefficients between pH, contents of available P, inorganic P, and labile Al in the rhizosphere soil of Pinus massoniana saplings

在無機(jī)難溶性磷的轉(zhuǎn)化利用過程中，多數(shù)研究認(rèn)為低分子量有機(jī)酸中的有機(jī)酸根離子能與鋁、鐵、鈣等金屬離子螯合形成穩(wěn)定的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，將與其結(jié)合的磷釋放出來，其中的H+也對(duì)無機(jī)難溶性磷起溶解作用［2,7,23-25］。在EM真菌離體培養(yǎng)過程中，同樣發(fā)現(xiàn)酸性鋁脅迫能促進(jìn)草酸的分泌和培養(yǎng)液中的白色沉淀溶解［12］，而且土壤中的無機(jī)難溶性磷等溶解量增加［8］。龔松貴［24］、周垂帆［17］等指出，H+對(duì)難溶性磷的溶解作用較有機(jī)酸更大，而且pH越低，越有利于土壤無機(jī)磷的活化，尤其是鈣磷的活化對(duì)質(zhì)子的酸效應(yīng)非常明顯。在Lb 270和Lb S238N菌根苗根際土壤中，pH顯著低于非菌根苗根際，鈣磷含量減少，說明兩株雙色蠟?zāi)⒋龠M(jìn)了H+的分泌，并有助于鈣磷的活化。同時(shí)，鐵磷或鋁磷含量的降低，說明有機(jī)酸根離子的絡(luò)合作用可能促進(jìn)了它們的轉(zhuǎn)化。然而，3株真菌與馬尾松形成的菌根苗對(duì)鋁吸收量卻并未減少，反而成倍高于非菌根苗，說明難溶性磷在活化的同時(shí)鋁的釋放量也在增加。同時(shí)，菌根苗對(duì)鋁的大量吸收，使苗木為達(dá)到體內(nèi)電荷平衡而分泌出大量的H+，而且Lb 270和Lb S238N菌根苗釋放出的H+量應(yīng)高于Lb S238A，這使前兩者根際pH顯著降低而后者相對(duì)提高。Lb S238A根際鋁磷含量的顯著降低和有效磷含量的顯著增加，說明鋁磷被大量轉(zhuǎn)化為有效磷，過程中有機(jī)酸根離子的作用可能大于H+。因此，雙色蠟?zāi)⒕鐚?duì)難溶性磷向有效磷源的轉(zhuǎn)化，一方面可能源于有機(jī)酸根離子對(duì)鋁、鐵、鈣的螯合作用，另一方面則是H+的溶解作用而釋放出磷。相對(duì)而言，Lb 270和Lb S238N菌根苗更多地有賴于質(zhì)子酸效應(yīng)，而Lb S238A可能更多地源于有機(jī)酸根的絡(luò)合效應(yīng)，下一步工作中可對(duì)此探索。

許多研究認(rèn)為［5,9-11,26-27］，部分外生菌根能夠緩解酸性土壤中鋁活化引起的毒害，原因之一是使鋁活性降低［7,28］。試驗(yàn)所用的3種雙色蠟?zāi)⒕绺H土壤中交換態(tài)鋁含量均顯著低于非菌根苗，似乎證明了EM真菌侵染能減少鋁活性。然而，其余3種形態(tài)活性鋁含量的改變卻因菌株而異：Lb 270和Lb S238N的羥基態(tài)鋁含量分別較非菌根苗顯著提高34.5%和50.2%，幅度明顯高出交換態(tài)鋁含量的降低程度；Lb S238A的活性鋁總量顯著降低，但除交換態(tài)鋁外的其余3種活性形態(tài)的鋁含量均未顯著增加。土壤中交換態(tài)鋁含量的下降可能來源于4個(gè)方面：（1）苗木的吸收；（2）交換態(tài)鋁具有高移動(dòng)性，易被雨水淋失或淋溶至土壤下層［29］；（3）有機(jī)酸根離子等有機(jī)物對(duì)鋁的絡(luò)合作用使其失活［7,28］；（4）pH上升使鋁溶解量下降［12］。3種雙色蠟?zāi)⒕鐚?duì)鋁的吸收均成倍高于非菌根苗，且Lb S270和Lb S238N吸收的鋁量顯著高于Lb S238A，說明土壤中減少的交換態(tài)鋁可能主要由植株大量吸收所致。Lb S238A的全鋁和活性鋁含量均明顯低于非菌根苗，加上交換性鋁含量還顯著低于Lb 270和Lb S238N，推測(cè)雨水淋失也是其中的重要原因。在4種形態(tài)的活性鋁中，交換態(tài)鋁和羥基態(tài)鋁均屬于高活性形態(tài)的鋁，而酸溶無機(jī)鋁和腐殖酸鋁屬于低活性形態(tài)的鋁［29］。Lb 270和Lb S238N菌根苗根際pH的顯著下降，使低活性鋁向高活性鋁轉(zhuǎn)化，促進(jìn)了鋁的活化［15,30］；而Lb S238A根際pH的顯著上升，則有助于高活性鋁向低活性鋁轉(zhuǎn)化，從而降低鋁的活性［12］。因而，接種雙色蠟?zāi)⒌?個(gè)株系對(duì)馬尾松根際土壤中鋁活性的改變因菌株而異：Lb 270和Lb S238N促進(jìn)了鋁的活化，而Lb S238A能降低鋁的活性，它們對(duì)根際pH的改變?cè)谄渲袘?yīng)起關(guān)鍵作用。

4 結(jié) 論

接種雙色蠟?zāi)⒂欣谒嵝酝寥郎像R尾松幼苗的生長(zhǎng)和對(duì)磷、鋁的吸收，提高馬尾松對(duì)鋁的抗性。3株雙色蠟?zāi)⒕艽龠M(jìn)根際土壤中無機(jī)難溶性磷的活化，且活化的無機(jī)難溶性磷源種類因菌株而異：Lb 270活化鐵磷和鈣磷，Lb S238A活化鋁磷，Lb S238N活化鋁磷和鈣磷。3個(gè)菌株中，Lb 270和Lb S238N對(duì)難溶性磷的轉(zhuǎn)化利用能力強(qiáng)于Lb S238A，更適于酸性土壤上馬尾松苗木的生長(zhǎng)和對(duì)難溶性磷的利用；Lb 270和Lb S238N增加鋁活性，Lb S238A降低鋁活性。因此，接種雙色蠟?zāi)⒛艽龠M(jìn)酸性土壤上馬尾松幼苗的生長(zhǎng)，提高其抗鋁性，主要原因之一應(yīng)是供試雙色蠟?zāi)⒕龠M(jìn)了難溶性磷的轉(zhuǎn)化和利用，而是否降低鋁的活性取決于菌株特性。