肖蘇琪 王冰華 曲 梅 高麗紅
(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,設(shè)施蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193)
在華北地區(qū),日光溫室黃瓜栽培的茬口主要有秋冬茬、越冬茬、冬春茬幾種類型,不同栽培茬口的播種期不同。對(duì)于秋冬茬,黃瓜播種期多在8月中旬至9月上旬,越冬茬播種期多在9月中旬至10月中旬,這兩個(gè)時(shí)期的溫光條件基本上能夠滿足培育黃瓜壯苗的需求。而冬春茬黃瓜的播種期多在12月上旬至翌年1月中旬,這一時(shí)期正處于嚴(yán)冬季節(jié),由于需要揭、蓋保溫被,溫室內(nèi)光照時(shí)間短且光線較弱,如果再遇到雨、雪、霧霾等不良天氣,溫室內(nèi)的光照強(qiáng)度和光照時(shí)數(shù)不足,不利于培育壯苗,進(jìn)一步可能會(huì)影響黃瓜果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量,降低經(jīng)濟(jì)效益。
光強(qiáng)作為重要的環(huán)境因子,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成具有重要的調(diào)控作用,能直接影響幼苗的光合作用,對(duì)株高、莖粗和植株的干物質(zhì)含量等有較大的影響(周治國(guó) 等,2001)。弱光條件下,植株多表現(xiàn)為莖粗變細(xì)、株高增加、生長(zhǎng)量降低(Gizawy et al.,1993),幼苗成苗質(zhì)量較差(楊興有和葉協(xié)峰,2007);而隨著光強(qiáng)的增加,幼苗成苗質(zhì)量提高(鐘越峰 等,2013)。通過人工補(bǔ)光可改善日光溫室光照環(huán)境,有利于培育黃瓜壯苗。
之前中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院高麗紅老師課題組已經(jīng)研究過不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)日光溫室冬春茬黃瓜幼苗質(zhì)量的影響(王冰華 等,2017),研究結(jié)果顯示,在日光溫室8:40揭苫、16:00蓋苫的情況下,在 6:40~9:40之 間、13:00~16:00之 間 或15:00~18:00之間對(duì)黃瓜進(jìn)行人工補(bǔ)光效果較好,且這3個(gè)時(shí)段的補(bǔ)光效果沒有顯著差異,實(shí)際生產(chǎn)中多在傍晚進(jìn)行補(bǔ)光。因此,冬春季日光溫室黃瓜育苗時(shí),建議在15:00~18:00之間進(jìn)行補(bǔ)光。
在已有研究的基礎(chǔ)上,課題組進(jìn)一步研究了不同補(bǔ)光光強(qiáng)對(duì)黃瓜幼苗質(zhì)量的影響,以期綜合前后兩次試驗(yàn)結(jié)果摸索出一個(gè)適宜日光溫室冬春茬黃瓜育苗的補(bǔ)光策略,從而為實(shí)際生產(chǎn)提供參考。
試驗(yàn)于2017年2~3月在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)科學(xué)園2號(hào)日光溫室中展開。在此期間,日光溫室8:20揭開保溫覆蓋物、16:00落下保溫覆蓋物,全天的自然光照時(shí)長(zhǎng)為7 h 40 min。試驗(yàn)期間,日光溫室內(nèi)部溫度日變化趨勢(shì)以及光合有效輻射(PAR)日變化趨勢(shì)如圖1所示。
圖1 試驗(yàn)期間溫室內(nèi)光合有效輻射及溫度日變化趨勢(shì)
補(bǔ)光試驗(yàn)所用的補(bǔ)光設(shè)備如圖2所示。每個(gè)補(bǔ)光設(shè)備的規(guī)格為長(zhǎng)×寬×高=1.3 m×0.7 m×1.5 m。補(bǔ)光設(shè)備下部放置塑料托盤,用以盛放穴盤,其高度可調(diào)整;設(shè)備上部為L(zhǎng)ED組合燈光板。通過調(diào)整托盤或燈光板高度以及開關(guān)燈管等措施,可以改變到達(dá)穴盤苗冠層的人工光強(qiáng)。每個(gè)補(bǔ)光設(shè)備四周可懸掛黑色遮光布,以防止夜間補(bǔ)光時(shí)各處理間相互影響。
圖2 補(bǔ)光設(shè)備
試驗(yàn)所用人工光源為全光譜LED燈,其光譜組成使用PLA-20植物光照分析儀(杭州遠(yuǎn)方光電信息股份有限公司)測(cè)定,儀器光譜范圍350~800 nm,每隔0.1 nm測(cè)定1次,相對(duì)光譜曲線見圖3,由圖可知峰值在藍(lán)光區(qū)域,波長(zhǎng)為453 nm。
圖3 LED光譜圖
供試黃瓜品種為津優(yōu)35號(hào);基質(zhì)配比為草炭∶蛭石∶珍珠巖=2 V∶1 V∶1 V,試驗(yàn)所用草炭為進(jìn)口品氏草炭,蛭石和珍珠巖為國(guó)產(chǎn);專用72孔黑色塑料育苗盤,長(zhǎng)×寬×高=52 cm×28 cm×5.5 cm;幼苗生長(zhǎng)期間用山崎營(yíng)養(yǎng)液配方配制的1倍工作液澆灌,工作液EC值為2.0 mS·cm-1。
由于此試驗(yàn)期間16:00蓋苫前外界光照條件較好,能夠保證幼苗光合作用的正常進(jìn)行,所以將本試驗(yàn)的補(bǔ)光時(shí)段調(diào)整為16:00~19:00。在黃瓜幼苗子葉展平時(shí)分別進(jìn)行不同補(bǔ)光光強(qiáng)處理,各處理設(shè)置見表1。
表1 各補(bǔ)光處理設(shè)置情況
在補(bǔ)光時(shí),調(diào)整燈光板與黃瓜幼苗冠層的距離,以分別達(dá)到不同的補(bǔ)光光強(qiáng)。每個(gè)補(bǔ)光處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)包含72株幼苗。試驗(yàn)期間,每天都要調(diào)整1次處理內(nèi)的、不同重復(fù)間的相對(duì)位置,每?jī)商煺{(diào)整1次不同補(bǔ)光處理間的相對(duì)位置,以盡可能減小環(huán)境差異對(duì)試驗(yàn)造成的誤差。
待黃瓜幼苗長(zhǎng)至兩葉一心時(shí),每個(gè)處理分別選取12株代表性幼苗進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。將幼苗捋直,用直尺測(cè)定莖基部至生長(zhǎng)點(diǎn)的高度即為株高,莖基部至子葉節(jié)的高度即為下胚軸長(zhǎng)度;利用游標(biāo)卡尺測(cè)量子葉節(jié)下1 cm處、平行于子葉軸方向的莖粗;用EPSON Perfection V 800 Photo掃描儀對(duì)去了葉柄的第1片真葉、第2片真葉和心葉進(jìn)行掃描,再用 WinRizo 2007根系分析軟件對(duì)掃描圖像進(jìn)行分析得到葉面積;先將幼苗各部位在105 ℃烘箱內(nèi)殺青15 min,然后在85 ℃條件下烘至恒重,再用天平稱量各部位干質(zhì)量。根據(jù)以上所測(cè)數(shù)據(jù),分別計(jì)算根冠比(地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量)、比葉重(第1片真葉干質(zhì)量/第1片真葉葉面積)和壯苗指數(shù)(莖粗/株高×全株干質(zhì)量)。采用李合生(2000)的方法分別測(cè)定幼苗第1片真葉葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖和淀粉含量。
另外,在天氣晴朗的一天的9:00~12:00,使用Li 6400光合儀分別測(cè)定各處理幼苗第1片真葉的光合參數(shù)。測(cè)量時(shí)儀器參數(shù)設(shè)置見表2。
表2 Li 6400光合儀樣本室參數(shù)設(shè)置
通過Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,然后利用數(shù)據(jù)分析軟件SPSS 22.0進(jìn)行單因素顯著性分析,方法為Duncan新復(fù)極差法,顯著性水平為0.05。
圖4 不同補(bǔ)光光強(qiáng)對(duì)幼苗下胚軸長(zhǎng)度的影響
由圖4可以看出,在補(bǔ)光開始時(shí),各處理幼苗的下胚軸長(zhǎng)度基本一致。補(bǔ)光開始后的前5 d,各處理幼苗下胚軸長(zhǎng)度沒有顯著差異;之后,對(duì)照組幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)速率明顯高于其他補(bǔ)光處理,其次是 T(50)處理;T(100)、T(150)、T(200)處理幼苗下胚軸的伸長(zhǎng)速率基本一致且小于對(duì)照和T(50)處理。
由表3可以看出,補(bǔ)光顯著降低了黃瓜幼苗的下胚軸長(zhǎng)度,其中T(100)、T(150)、T(200)處理之間沒有顯著差異但都顯著低于T(50)處理;株高方面,除T(50)處理與對(duì)照沒有顯著差異外,其他3個(gè)補(bǔ)光處理均顯著低于對(duì)照;根冠比方面,只有T(100)、T(150)處理顯著高于對(duì)照。同時(shí),各補(bǔ)光處理均顯著提高了幼苗的莖粗和壯苗指數(shù),顯著促進(jìn)了幼苗第1真葉葉面積、總?cè)~面積和比葉重的增加,且隨著補(bǔ)光光強(qiáng)的增加比葉重不斷增高。
表3 不同補(bǔ)光光強(qiáng)對(duì)幼苗形態(tài)的影響
由表4可以看出,補(bǔ)光條件下幼苗各部位干質(zhì)量均顯著高于對(duì)照。其中T(200)處理的各部位干質(zhì)量較高。另外,與對(duì)照相比,當(dāng)補(bǔ)光光強(qiáng)為50μmol·m-2·s-1時(shí),對(duì)幼苗的干物質(zhì)分配影響不顯著;當(dāng)光強(qiáng)在100μmol·m-2·s-1及以上時(shí),補(bǔ)光對(duì)干物質(zhì)分配的影響比較顯著??傮w來看,補(bǔ)光促進(jìn)干物質(zhì)向葉部和根部分配,抑制向莖部分配。
由表5可知,補(bǔ)光處理的葉片葉綠素含量顯著高于對(duì)照。對(duì)于類胡蘿卜素,除T(200)處理與對(duì)照差異不顯著外,T(50)、T(100)、T(150)處理均顯著高于對(duì)照。另外,增加補(bǔ)光之后,幼苗葉片可溶性糖含量降低,其中T(50)、T(100)、T(150)處理與對(duì)照相比顯著降低。而幼苗葉片的淀粉含量隨著補(bǔ)光光強(qiáng)的增加而逐漸增加,T(50)、T(100)、T(150)、T(200)處理的淀粉含量均顯著高于對(duì)照,分別比對(duì)照提高了31.4%、47.7%、48.9%、168.8%。
表4 不同補(bǔ)光光強(qiáng)對(duì)幼苗干物質(zhì)含量及分配的影響
表5 不同補(bǔ)光光強(qiáng)對(duì)幼苗生理指標(biāo)的影響 mg·g-1(FW)
由表6可知,補(bǔ)光條件下,幼苗的凈光合速率降低,其中T(50)、T(150)2個(gè)處理的凈光合速率顯著低于對(duì)照;除T(50)處理的氣孔導(dǎo)度顯著低于對(duì)照外,其他補(bǔ)光處理的氣孔導(dǎo)度與對(duì)照之間差異不顯著。另外,T(50)處理的胞間CO2濃度、蒸騰速率等顯著低于對(duì)照,而T(100)、T(150)、T(200)處理與對(duì)照沒有顯著差異。
表6 不同補(bǔ)光光強(qiáng)對(duì)幼苗光合指標(biāo)的影響
在蔬菜生產(chǎn)中,育苗是一項(xiàng)相對(duì)獨(dú)立的、對(duì)專業(yè)要求較高的工作,幼苗質(zhì)量的高低能夠?qū)Ξa(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)效益等產(chǎn)生很大影響。壯苗指數(shù)作為一項(xiàng)評(píng)價(jià)幼苗生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo),受到水分、養(yǎng)分、有效積溫、日夜溫差、光輻射累積等(丁長(zhǎng)命和王建富,1998)多種因素的影響。其中,光環(huán)境調(diào)控是設(shè)施栽培中對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成等具有重要意義的措施之一(陳炎華和張善端,2013)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,各補(bǔ)光處理均能不同程度地顯著提高幼苗的壯苗指數(shù)。這是因?yàn)榕c對(duì)照相比,各補(bǔ)光處理的幼苗接收到了更多的光照,光輻射累積量高,光合作用積累的有機(jī)物更多,更有利于培育壯苗。
環(huán)境的變化能夠?qū)χ仓甑男螒B(tài)產(chǎn)生影響,光照作為一項(xiàng)重要的環(huán)境因子,它的改變能夠?qū)χ仓晷螒B(tài)產(chǎn)生多方面的影響。大量研究結(jié)果均顯示,充足的光照有利于培育優(yōu)質(zhì)壯苗,在光照較弱的環(huán)境下幼苗易徒長(zhǎng),尤其是下胚軸易伸長(zhǎng)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),各補(bǔ)光處理均顯著降低了幼苗的下胚軸長(zhǎng)度。另外,無論是不同時(shí)段補(bǔ)光處理(王冰華 等,2017)還是不同補(bǔ)光光強(qiáng)處理,均能顯著促進(jìn)黃瓜幼苗莖粗的增加,這與丁娟娟等(2015)、陳頤等(2012)的研究結(jié)果相似。究其原因,是因?yàn)樵囼?yàn)所使用的LED光源含有較多藍(lán)光,在此條件下,植株中吲哚乙酸氧化酶的活性提高、生長(zhǎng)素水平降低,從而抑制了莖的縱向生長(zhǎng)而促進(jìn)了莖粗的增加(崔瑾 等,2009;倪紀(jì)恒 等,2009;朱靜嫻,2012)。
根系可以吸收土壤中的水分和養(yǎng)分,直接影響植株地上部的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的形成(Martinez et al.,2008)。植物的根系和地上部之間在不停地進(jìn)行著物質(zhì)交換與能量交換,以維持植株整體及各自的生長(zhǎng)需求。根冠比作為評(píng)價(jià)幼苗質(zhì)量的重要指標(biāo)之一,能在一定程度上反映出幼苗的生長(zhǎng)狀況以及環(huán)境對(duì)根系、地上部生長(zhǎng)的影響(王艷哲 等,2013)。戰(zhàn)吉成等(2002)研究認(rèn)為,弱光處理會(huì)降低幼苗根冠比,而李海云和劉煥紅(2013)研究發(fā)現(xiàn),夜間補(bǔ)光提高了幼苗根冠比,二者觀點(diǎn)相通。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,各補(bǔ)光處理均在不同程度上提高了幼苗的根冠比。
一般來說,葉面積越大,植物在單位時(shí)間內(nèi)捕獲的光能就越多,葉面積的大小能夠在一定程度上反映出光合能力的強(qiáng)弱。而植株葉片的形態(tài)也顯著受到光環(huán)境的調(diào)控。兩葉一心期的黃瓜幼苗,第1真葉為主要功能葉,因此幼苗光合產(chǎn)物的積累主要靠第1真葉。丁娟娟等(2015)研究發(fā)現(xiàn),不結(jié)球小白菜植株的葉面積隨光照變?nèi)醵冃?。而本試?yàn)結(jié)果顯示,補(bǔ)光能夠顯著提高黃瓜幼苗的第1真葉葉面積和總?cè)~面積。
光照對(duì)植株形態(tài)的影響途徑之一是調(diào)控光合產(chǎn)物的分配,已經(jīng)有學(xué)者做了不少研究,總結(jié)他們的研究結(jié)果可知:光照較強(qiáng)時(shí),光合產(chǎn)物更多地流向植物根系,而流向葉片的較少(Poorter & Nagel,2000;Kotowski et al.,2001;Zanetti et al.,2003;Grechi et al.,2007);遮光條件下,光合產(chǎn)物更多地流向植物葉片,而流向根系的光合產(chǎn)物減少,但流向莖的光合產(chǎn)物的比例并未顯著改變(Welander &Ottosson,1998;Feng et al.,2007;Lockhart et al.,2008)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,當(dāng)光強(qiáng)為50μmol·m-2·s-1時(shí),幼苗的干物質(zhì)分配與對(duì)照不存在顯著差異,這可能是因?yàn)檠a(bǔ)光光強(qiáng)較弱,對(duì)光合產(chǎn)物的分配產(chǎn)生的影響很??;而當(dāng)光強(qiáng)在100μmol·m-2·s-1及以上時(shí),補(bǔ)光對(duì)幼苗干物質(zhì)分配的影響比較顯著,總體表現(xiàn)為:補(bǔ)光有利于干物質(zhì)向葉片和根部分配,而不利于干物質(zhì)向莖部分配。這與前人的研究結(jié)果有一定差異,可能是光強(qiáng)對(duì)于不同作物或者品種物質(zhì)分配的影響有一定的差異。
冬春季日光溫室黃瓜育苗時(shí),溫室的夜溫一般較低,在不加溫或保溫較差的條件下,幼苗容易遭受冷害侵襲??扇苄蕴亲鳛橹参锛?xì)胞內(nèi)的重要保護(hù)物質(zhì)之一,其含量可直接影響多數(shù)植物的耐冷性(胡文海,2001)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,不同補(bǔ)光光強(qiáng)處理下,幼苗的可溶性糖含量降低、淀粉含量顯著增加,這可能是因?yàn)榕c對(duì)照相比,補(bǔ)光處理進(jìn)行光合作用的時(shí)間更長(zhǎng),葉綠體中可以合成更多的淀粉;另外,補(bǔ)光處理相比于對(duì)照,暗期更短,淀粉水解生成的可溶性糖較少。
葉綠素以及類胡蘿卜素作為綠色植物體內(nèi)的重要色素,它們能將接收到的光能轉(zhuǎn)化為自身生長(zhǎng)發(fā)育所需的化學(xué)能,且兩種色素的含量和比例會(huì)對(duì)植株的光能利用效率產(chǎn)生很大影響(Maxwell &Johnson,2000)。而光照對(duì)植株的色素合成起到調(diào)控作用,研究表明,在長(zhǎng)期光照不足的條件下,植株色素的合成受阻(華勁松 等,2009),限制了光合作用效率的提高,從而不利于光合產(chǎn)物的積累及植株的生長(zhǎng)發(fā)育;而在自然光照較弱時(shí),適當(dāng)進(jìn)行人工補(bǔ)光可以有效促進(jìn)色素的合成。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,不同補(bǔ)光光強(qiáng)處理均能在不同程度上提高幼苗葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量。葉面積增大、色素含量升高,這為幼苗光合能力的提高以及干物質(zhì)的積累奠定了良好的基礎(chǔ)。
本試驗(yàn)結(jié)果顯示:與對(duì)照相比,補(bǔ)光處理顯著降低了黃瓜幼苗的下胚軸長(zhǎng)度和株高〔T(50)處理除外〕,同時(shí)也顯著增加了幼苗的莖粗、壯苗指數(shù)、第1真葉葉面積、總?cè)~面積、比葉重、干物質(zhì)含量等指標(biāo);另外,補(bǔ)光促進(jìn)干物質(zhì)向葉片和根部分配,而抑制向莖部分配。對(duì)于生理指標(biāo),補(bǔ)光顯著提高了葉片的葉綠素、類胡蘿卜素〔T(200)處理除外〕和淀粉含量,而降低了葉片的可溶性糖含量。若以壯苗指數(shù)作為評(píng)判各補(bǔ)光處理優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn),則T(100)、T(150)、T(200)處理顯著優(yōu)于對(duì)照和T(50)處理,且此3個(gè)處理之間不存在顯著差異,即補(bǔ)光效果基本一致。從經(jīng)濟(jì)、節(jié)能方面考慮,推薦補(bǔ)光光強(qiáng)為100μmol·m-2·s-1。
綜合王冰華等(2017)試驗(yàn)結(jié)果及以上試驗(yàn)結(jié)果可知,從生產(chǎn)管理的方便性及經(jīng)濟(jì)性考慮,冬春季利用日光溫室進(jìn)行黃瓜育苗時(shí),從蓋苫時(shí)開始補(bǔ)光,補(bǔ)光光強(qiáng)100μmol·m-2·s-1、補(bǔ)光3 h時(shí),能夠培育出較為優(yōu)質(zhì)的黃瓜幼苗。