徐鳳玲，劉小軍，馬建全，張文輝*

生態(tài)位可以反映出物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系［1］，是生態(tài)學(xué)重要的理論基礎(chǔ)。生態(tài)位理論被廣泛用于分析物種對(duì)環(huán)境的耐受能力和對(duì)資源的利用能力，以及種群所處群落的穩(wěn)定性［2-3］，成為研究種間關(guān)系、群落演替和生物多樣性的重要手段［4］。生態(tài)位分析通過(guò)計(jì)算林地群落物種間重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊闡明種間關(guān)系，為森林經(jīng)營(yíng)撫育間伐提供依據(jù)。近年來(lái)，有關(guān)橋山林區(qū)麻櫟林研究，主要集中在麻櫟林的撫育間伐、營(yíng)養(yǎng)成分、種群空間格局以及碳儲(chǔ)量等方面［5-8］，有關(guān)麻櫟林生態(tài)位分析鮮有報(bào)道。楊澄［9］研究橋山天然櫟林的生態(tài)位，并發(fā)現(xiàn)種間存在競(jìng)爭(zhēng)，但具體哪些物種間生態(tài)位重疊，重疊有多大，對(duì)建群種麻櫟和群落穩(wěn)定性有什么影響并未闡明，而這是實(shí)現(xiàn)群落內(nèi)種間關(guān)系和諧與群落持續(xù)正向演替的關(guān)鍵。

橋山林區(qū)地處黃土高原子午嶺南部，植物種類豐富，森林類型多樣。麻櫟林占當(dāng)?shù)厣纸M成50%以上，屬地帶性森林植被，對(duì)黃土高原水源涵養(yǎng)具有重要作用［10］。然而隨著人類對(duì)資源及土地利用程度的深化，橋山林區(qū)的麻櫟林受到了嚴(yán)重的破壞，導(dǎo)致林分結(jié)構(gòu)不合理，生產(chǎn)力低下，面積日益萎縮，亟待研究與改善。

本研究通過(guò)典型樣地調(diào)查的方法，分析橋山林區(qū)不同生境下麻櫟林群落內(nèi)所有物種的生態(tài)位寬度和不同物種間生態(tài)位重疊狀況，闡明不同生境對(duì)麻櫟種群生態(tài)位影響、麻櫟種群對(duì)環(huán)境資源的利用能力以及麻櫟群落的正向演替驅(qū)動(dòng)力，為橋山林區(qū)天然麻櫟林的保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原陜西省延安市橋山林區(qū)，地理位置 108°31'－109°12'E，35°29'－35°50'N，海拔945～1 165 m，處于暖溫帶半濕潤(rùn)與半干旱的氣候過(guò)渡地帶，年均溫9.2℃，最高氣溫36℃，最低氣溫－23℃，具有大陸性季風(fēng)氣候特征，年均降水量612.3 mm(集中在7－9月)，無(wú)霜期185 d，土壤類型為森林褐色土，地帶性植被為落葉闊葉林。主要喬木種類:麻櫟(Quercus acutissima)、遼東櫟(Q.wutaishanica)、杜梨(Pyrus betulifolia)、茶條槭(Acer ginnala)、油松(Pinus tabuliformis);灌木種類:狼牙刺 (Sophora davidii)、衛(wèi)矛(Euonymus alatus)、南蛇藤(Celastrus orbiculatus)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等;草本種類:苔草(Carex lanceolata)、披堿草(Elymus dahuricus)、銀蘭(Cephalanthera erecta)。

表1 樣地自然概況Table 1 Natural condition of the sample plots

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

黃土高原區(qū)由于水分條件的限制，陰坡的林木通直高大，郁閉度高，耐陰性植物較多，而陽(yáng)坡的林木質(zhì)量相對(duì)較差，郁閉度較低，耐陰性植物種類較少。本研究對(duì)延安市橋山林區(qū)天然麻櫟林充分踏查后，選擇生境條件基本一致、受外界干擾較小的陰坡和陽(yáng)坡，各設(shè)置12塊面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地(表1)，采用對(duì)角線法在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)面積為5 m×5 m的灌木樣方和5個(gè)面積為1 m×1 m的草本樣方。對(duì)樣地內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查種類、坐標(biāo)、高度、胸徑、冠幅、頻度;灌木和草本樣方調(diào)查植物種類、數(shù)量、高度、基徑、冠幅、頻度和蓋度。

2.2 數(shù)據(jù)處理方式

2.2.1 重要值計(jì)算公式

其中，相對(duì)胸高斷面積為樣地內(nèi)某一喬木的胸高斷面積之和占所有喬木的胸高斷面積之和的百分比［11-12］。

2.2.2 生態(tài)位寬度計(jì)算公式

Levins生態(tài)位寬度(LB)

式中，Bi是種i的生態(tài)位寬度;Fij是種i對(duì)第j個(gè)樣地的利用占其對(duì)全部資源利用的頻度。即:

式中，nij為種i在樣地j的優(yōu)勢(shì)度(本研究為物種重要值);Ni為種i所利用全部資源總優(yōu)勢(shì)度(即種i在所有樣地的重要值之和);r為資源等級(jí)數(shù)(樣地?cái)?shù));生態(tài)位寬度值域［0，logr］。

Hurlbert生態(tài)位寬度(HB);

式中，Ba為生態(tài)位寬度，該方程的值域?yàn)椋?，1］［1］。

2.2.3 生態(tài)位重疊

式中，NO為生態(tài)位重疊值;nij和nkj為種i和k在樣地j上的優(yōu)勢(shì)度［14］，本研究為物種重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同坡向?qū)蛏街匾参镏匾蹬c生態(tài)位寬度的影響

根據(jù)麻櫟林主要植物的重要值之和計(jì)算可知(表2、表3)，喬木層陽(yáng)坡和陰坡麻櫟種群重要值之和分別占所有物種重要值之和的67.57%、76.45%;陽(yáng)坡灌木層狼牙刺、衛(wèi)矛、胡枝子分別占所有物種重要值之和的 24.68%、23.90%、21.86%，陰坡狼牙刺、南蛇藤分別占26.62%、19.03%;草本層陽(yáng)坡和陰坡苔草種群重要值之和分別占所有物種重要值之和的64.43%和53.80%;而其他的種群在各自資源位上占較小比例且相差不大。

應(yīng)用LB指數(shù)和HB指數(shù)計(jì)算橋山林區(qū)天然麻櫟林群落主要物種生態(tài)位寬度的趨勢(shì)大致相同。陽(yáng)坡麻櫟林喬木層主要物種的生態(tài)位寬度排列順序?yàn)槁闄怠⒍爬?、茶條槭、遼東櫟、山楂、槲櫟、紅麩楊、毛梾、山杏，陰坡的生態(tài)位寬度排列順序?yàn)槁闄?、茶條槭、遼東櫟、槲櫟、杜梨、紅麩楊、梾木、白樺。麻櫟在陰坡和陽(yáng)坡的資源位都出現(xiàn)，在林內(nèi)分布范圍廣，對(duì)環(huán)境資源的利用較充分，為該林分的建群種，在群落中的地位較高，其位于陰坡和陽(yáng)坡的生態(tài)位寬度為最大值。而茶條槭、遼東櫟為喬木層的主要伴生種，它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力、數(shù)量與分布頻度僅次于麻櫟，所以它們的生態(tài)位低于麻櫟。陽(yáng)坡的山杏和陰坡的白樺雖在資源位中出現(xiàn)但頻率低，對(duì)環(huán)境要求較苛刻，對(duì)環(huán)境資源的利用較弱，導(dǎo)致其生態(tài)位寬度較低。

狼牙刺、南蛇藤、胡枝子都屬于灌木層的優(yōu)勢(shì)種。狼牙刺在陰坡和陽(yáng)坡都有分布，生態(tài)適應(yīng)范圍大，在群落中所處地位高，生態(tài)位寬度最大。生長(zhǎng)在陽(yáng)坡的衛(wèi)矛和南蛇藤生態(tài)位寬度僅次于狼牙刺，其對(duì)環(huán)境資源的利用能力和出現(xiàn)頻率相對(duì)小，懸鉤子則為陽(yáng)坡生態(tài)位寬度最小的物種;在陰坡，南蛇藤和胡枝子的生態(tài)位寬度僅次于狼牙刺，生態(tài)位寬度最小的是菝葜。苔草在陽(yáng)坡和陽(yáng)坡所處草本群落中都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，數(shù)量大且生態(tài)位寬度最大，陽(yáng)坡中銀蘭生態(tài)位寬度最小，陰坡中則是白茅草。

在陰坡和陽(yáng)坡，喬木層的麻櫟、灌木層的狼牙刺、草本層的苔草生態(tài)位寬度都最大，坡向并未影響它們的生態(tài)位寬度，它們對(duì)橋山林區(qū)的環(huán)境適應(yīng)、資源利用能力較強(qiáng)，分布廣，生態(tài)幅大;而喬木層的杜梨、灌木層的衛(wèi)矛、南蛇藤、胡枝子 、鼠李則受到坡向?qū)ζ渖鷳B(tài)位寬度的影響。

表2 麻櫟林主要植物在陽(yáng)坡的重要值及種群生態(tài)位寬度Table 2 Importance value and niche breadth of main plants species in Q.acutissima forest in sunny slopes

3.2 不同坡向?qū)蛏街匾参锷鷳B(tài)位重疊的影響

陽(yáng)坡喬木層生態(tài)位重疊占全部種對(duì)的94.44%，生態(tài)位重疊值在 0～0.973 2，而陰坡占 89.29%，重疊值在0～0.836 0(表4、表5)。陽(yáng)坡和陰坡主要喬木層生態(tài)位重疊值＞0.6的分別有18、9對(duì)，各占全部種對(duì)的 63.8%、32.14%;重疊值在 0～0.6(不等于 0)的都有16 對(duì)，各占 44.3%、57.14%，重疊值為 0 的各占全部種對(duì)的 5.6%、10.71%。

陽(yáng)坡和陰坡主要灌木層的生態(tài)位重疊值處于0.6～1.0 的分別有 22、16 對(duì)，各占全部種對(duì)的48.89%、15.38%，在 0.4～0.6 的有 8、20 對(duì)，占全部種對(duì)的 17.78%、19.23%，0～0.6 分別有 21、74 對(duì)，各占全部種對(duì)的46.67%、71.15%，重疊值=0 的分別有2、14 對(duì)，各占全部種對(duì)的 4.44%、13.46%;

陽(yáng)坡草本的生態(tài)位重疊值都集中在0.6～1.0，陰坡草本生態(tài)位重疊值在0.6～0.8有1對(duì)，占全部種對(duì)的16.17%，在0～0.6的有 5對(duì)，占全部種對(duì)的82.84%。

陽(yáng)坡的茶條槭和紅麩楊、胡枝子和金銀忍冬、苔草和披堿草的生態(tài)位重疊值最大，分別為0.973 2、0.999 6、0861 2，陰坡的茶條槭和杜梨、衛(wèi)矛和山楂、苔草和披堿草的生態(tài)位重疊值最大，分別為0.836 0、0.943 6、0.712 1，表明以上種對(duì)間對(duì)橋山林區(qū)生存環(huán)境的要求極為相似。在陽(yáng)坡，生態(tài)位重疊值=0的種對(duì)有4對(duì)，而陰坡則有17對(duì)，這些種對(duì)無(wú)論是生態(tài)學(xué)特性還是對(duì)生境因子的要求都不相同。生態(tài)位重疊值低或者沒(méi)有重疊的原因可能由于物種間生物生態(tài)學(xué)特性不同引起，也可能是生態(tài)學(xué)特性相同，為了共存而長(zhǎng)期的種間競(jìng)爭(zhēng)使得對(duì)環(huán)境資源的要求分化造成的。比如陽(yáng)坡喬木層紅麩楊和山楂為不同科屬，生態(tài)學(xué)特性決定了物種間生存環(huán)境的差異性，在同一個(gè)資源位共同出現(xiàn)的頻度較低甚至為0;山楂與山杏都為薔薇科物種，生態(tài)學(xué)特性相似，為了共存而長(zhǎng)時(shí)間的種間競(jìng)爭(zhēng)使得對(duì)橋山林區(qū)資源環(huán)境的要求分化，導(dǎo)致種間沒(méi)有重疊。

表3 麻櫟林主要植物在陰坡的重要值及種群生態(tài)位寬度Table 3 Importance value and niche breadth of main plants species in Q.acutissima forest in shade slopes

4 結(jié)論與討論

根據(jù)陰陽(yáng)坡麻櫟林群落內(nèi)喬灌草的重要值和生態(tài)位寬度大小可知，一般重要值大的物種生態(tài)位寬度大，重要值小的物種生態(tài)位寬度小，而有的物種重要值大小與生態(tài)位寬度排序并不是一一對(duì)應(yīng)，比如陰陽(yáng)坡喬木層的遼東櫟，重要值較大而生態(tài)位寬度卻相對(duì)偏低。汪建華［15］等認(rèn)為生態(tài)位寬度大小既與重要值之和的大小有關(guān)，還與其頻度有重要聯(lián)系，物種的生態(tài)位寬度與分布頻度呈正相關(guān)［15］。

表4 麻櫟林主要喬木在陽(yáng)坡生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlaps among the main trees in Q.acutissima forest in sunny slopes

表5 麻櫟林主要喬木在陰坡生態(tài)位重疊Table 5 Niche overlapsamong main treein Q.acutissima forest in shade slopes

應(yīng)用Levins和Hurlbert計(jì)算橋山林區(qū)天然麻櫟林群落主要物種生態(tài)位寬度的趨勢(shì)大致相同。麻櫟林群落中麻櫟和茶條槭為喬木層的優(yōu)勢(shì)種，狼牙刺、胡枝子和南蛇藤為灌木層的優(yōu)勢(shì)種，草本層的優(yōu)勢(shì)種為苔草，它們對(duì)橋山林區(qū)的環(huán)境資源充分利用，生態(tài)幅寬，分布范圍廣，生態(tài)位寬度大［16-17］。坡向影響了喬木層和灌木層有些物種的生態(tài)位寬度，比如喬木層的杜梨，杜梨為喜陽(yáng)樹(shù)種，對(duì)光照的要求比較苛刻，導(dǎo)致陽(yáng)坡的生態(tài)位寬度高于陰坡。由于草本層生長(zhǎng)在林下，對(duì)光照等生境條件的要求不高，所以草本的生態(tài)位寬度并未受到坡向影響。

有關(guān)研究表明，生態(tài)位寬度大的物種與其他種群的生態(tài)位重疊較高，生態(tài)位寬度小的物種與其他種群的生態(tài)位重疊較低［16-18］。也有研究表明，生態(tài)位寬度大的物種和其他種對(duì)間的生態(tài)位重疊不一定高，這是由于物種本身的生態(tài)學(xué)特性不同，它們對(duì)環(huán)境資源的利用不一致或者環(huán)境空間的異質(zhì)性造成的［19-22］，本研究也得到相同結(jié)果。除此之外，本研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較小的種對(duì)間可產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊，例如陽(yáng)坡喬木層山杏和毛梾生態(tài)位寬度都比較小，生態(tài)位重疊反而較大，為0.934 3，雖然山杏和毛梾在樣地內(nèi)出現(xiàn)的頻率低，生態(tài)幅窄，但是由于二者都為喜光樹(shù)種，在適宜生長(zhǎng)空間共存，或者是因?yàn)樯姝h(huán)境斑塊較多導(dǎo)致它們之間的生態(tài)位重疊較高。所以物種的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊沒(méi)有絕對(duì)的相互關(guān)系。

陽(yáng)坡麻櫟林主要物種生態(tài)位重疊值＞0.6的占全部種對(duì)的 51.20%，陰坡則占 18.80%，無(wú)論是喬木、灌木還是草本，陽(yáng)坡生態(tài)位重疊值大多集中在0.5～1.0，而陰坡的則多集中在 0～0.5。生態(tài)位重疊值越大，表明種對(duì)間利用環(huán)境資源的能力越相似［23］，在資源匱乏的情況下就會(huì)引起物種間競(jìng)爭(zhēng)［24］。陽(yáng)坡的麻櫟林群落在橋山林區(qū)生境條件尤其是水分條件方面存在競(jìng)爭(zhēng)，使得陽(yáng)坡的有些物種在長(zhǎng)期演替的過(guò)程中被淘汰，造成物種豐富度降低。通過(guò)勘測(cè)發(fā)現(xiàn)陰坡的麻櫟林長(zhǎng)勢(shì)整體較陽(yáng)坡好，從而陰坡為麻櫟林生存的最佳適宜環(huán)境。麻櫟對(duì)溫度要求較高，隨著遼東櫟、茶條槭等耐陰樹(shù)種的生長(zhǎng)，林冠郁閉度增大，麻櫟的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)會(huì)逐漸被取代，陰坡麻櫟林可對(duì)喬木層遼東櫟、茶條槭等伴生樹(shù)種進(jìn)行適當(dāng)間伐，同時(shí)對(duì)狼牙刺、南蛇藤、胡枝子等生態(tài)位寬度較大的灌木進(jìn)行適當(dāng)?shù)目撤?，通過(guò)撫育間伐來(lái)增大陰坡麻櫟林林窗面積與光照強(qiáng)度，不斷調(diào)整林分中物種關(guān)系，使林木能處于一種良好生存環(huán)境，實(shí)現(xiàn)麻櫟林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。