武永峰，胡新，任德超，史萍，游松財

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晚霜凍脅迫后冬小麥株高降低及其與籽粒產(chǎn)量關(guān)系

武永峰1，胡新2，任德超2，史萍1，游松財1

（1中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室, 北京 100081；2商丘市農(nóng)林科學院小麥研究所，河南商丘 476000）

【目的】探究晚霜凍脅迫對冬小麥株高及其構(gòu)成因素的影響，闡明株高降低特性及其與節(jié)間長、穗長和籽粒產(chǎn)量的內(nèi)在關(guān)系，為晚霜凍害評估指標的建立提供依據(jù)?！痉椒ā炕诘蜏厥液吞镩g可移動式霜箱2種模擬霜凍手段，分別以冬小麥幼穗發(fā)育階段（小花原基分化、雌雄蕊原基分化、藥隔形成、四分體形成和抽穗期）和零下處理溫度（-1℃、-3℃、-5℃、-7℃、-9℃和-11℃）為梯度，共開展6期盆栽試驗和3期小區(qū)試驗；在考察植株莖部凍害、測定株高與其構(gòu)成因素、統(tǒng)計籽粒產(chǎn)量要素的基礎上，運用方差分析、回歸函數(shù)擬合、以及突變檢驗等方法研究晚霜凍脅迫下株高降低特性，分析各構(gòu)成因素對株高的貢獻、以及株高與籽粒產(chǎn)量的回歸關(guān)系?！窘Y(jié)果】（1）在雌雄蕊原基分化至藥隔形成后期，株高隨處理溫度降低而呈突變性降低特征，處理溫度低于-5 ℃左右時突變開始，且不同植株個體、品種間有一定差異；在同一處理溫度下，株高最大降幅出現(xiàn)在藥隔形成后期。（2）在雌雄蕊原基分化期、藥隔形成前期和藥隔形成后期，對株高貢獻排前兩位的節(jié)間分別為倒四節(jié)間和倒三節(jié)間、倒三節(jié)間和倒二節(jié)間、倒二節(jié)間和倒四節(jié)間，其長度均因凍害脅迫而顯著縮短，且與株高呈極強顯著相關(guān)性（＜0.001），此時株高亦呈顯著降低趨勢。（3）株高與穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量之間的回歸模型符合冪函數(shù)曲線特征，其中，單株產(chǎn)量的降幅隨株高降低而呈現(xiàn)先快后慢的變化態(tài)勢；當單株產(chǎn)量因凍害脅迫降低至1.5 g以下時，其隨株高繼續(xù)降低而不再明顯減少，此時穗粒數(shù)變化也已不大?！窘Y(jié)論】在模擬晚霜凍脅迫條件下，正在伸長或待伸長的冬小麥節(jié)間長度與穗長顯著縮短；當縮短節(jié)間與對株高起主要貢獻的節(jié)間相一致時，株高顯著降低。利用節(jié)間縮短特性、以及單株產(chǎn)量和株高降低之間的冪函數(shù)關(guān)系模型，可為冬小麥生長后期植株倒伏以及產(chǎn)量損失風險評估方法提供新的研究途徑。

冬小麥；晚霜凍脅迫；發(fā)育進程；株高；節(jié)間和穗長；籽粒產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】株高作為冬小麥的一個重要農(nóng)藝性狀，其變化與抗倒伏性、收獲指數(shù)、產(chǎn)量和生物量等密切關(guān)聯(lián)[1]。冬小麥在分蘗[2]、越冬[3]或拔節(jié)期[4]受到霜凍脅迫后，株高均可能出現(xiàn)降低現(xiàn)象。拔節(jié)后霜凍通常稱為晚霜凍，在我國頻繁發(fā)生于黃淮麥區(qū)，此時冬小麥抗凍性相比前期明顯變差[5]，因而產(chǎn)量損失風險更大。但由于凍害發(fā)生日期距小麥成熟仍有一段時間，其自身會通過后期生長恢復、以及提高穗數(shù)（新增分蘗）和粒重等補償方式，在一定程度上彌補產(chǎn)量損失，從而對晚霜凍害影響評估及預測造成困難[4, 6-7]。相比之下，株高是一個穩(wěn)定的農(nóng)藝性狀指標，不僅易于在全生育期進行原位觀察和測定，而且有特定的節(jié)間伸長規(guī)律，并在開花后定長[8]，這為晚霜凍害評估指標和方法研究開辟了一條可行的途徑?！厩叭搜芯窟M展】晚霜凍發(fā)生在冬小麥拔節(jié)至成熟的各個階段。Woodruff等[9]認為抽穗前冠層氣溫低于-6℃即可使幼穗和莖發(fā)生明顯傷害癥狀。此時，幼穗因其不同部位凍害而形成各種殘穗，致使穗粒數(shù)和產(chǎn)量降低[4, 10-11]。莖的凍害癥狀則往往出現(xiàn)在接近于節(jié)的位置，其組織首先變水漬狀，隨后皺縮和變干，甚至直接因破裂而發(fā)生倒伏[12]，并最終枯死。對于沒有出現(xiàn)明顯凍害癥狀的莖而言，仍能繼續(xù)生長并為籽粒形成輸送營養(yǎng)物質(zhì)[13]。盡管如此，繼續(xù)生長的莖仍可能受到一定程度的隱性傷害，主要表現(xiàn)在兩個方面：一是營養(yǎng)傳導能力下降，導致穗部發(fā)育受限，并影響粒重[14]；二是節(jié)間縮短，株高相應降低[4, 15]。Whaley等[4]通過分析大田自然霜凍條件下小麥凍害與節(jié)間關(guān)系，認為雌雄蕊原基分化至藥隔形成期凍害阻礙了小麥穗下節(jié)間、倒二節(jié)間和倒三節(jié)間的伸長，因此使其長度縮短。對于大田降溫環(huán)境而言，直接導致莖在短時內(nèi)破裂倒伏的現(xiàn)象較少出現(xiàn)，后期群體株高降低特征明顯?！颈狙芯壳腥朦c】株高降低與其構(gòu)成因素（即節(jié)間和穗的長度）的貢獻密不可分，并對產(chǎn)量變化具有重要指示意義。針對黃淮麥區(qū)晚霜凍害主要發(fā)生在拔節(jié)至抽穗期這一特點[16-17]，前人研究并未系統(tǒng)考慮不同發(fā)育進程下、各種降溫程度引起的株高及其構(gòu)成因素降低規(guī)律，也較少涉及凍害脅迫下株高與籽粒產(chǎn)量的定量分析，因而對其內(nèi)在關(guān)系仍不甚清楚。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究利用低溫室和田間可移動式霜箱2種霜凍模擬手段，以發(fā)育進程和脅迫溫度為2個梯度來設計控制試驗，研究株高降低特性及與其構(gòu)成因素、籽粒產(chǎn)量的關(guān)系，以期為晚霜凍害動態(tài)監(jiān)測與評估提供思路和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

基于低溫室模擬霜凍的試驗地點位于商丘市雙巴境內(nèi)小麥試驗基地，基于移動霜箱模擬霜凍的試驗地點位于商丘市農(nóng)林科學院南側(cè)小麥試驗田。兩者管理方式均為大田常規(guī)管理，土壤類型為潮土，土壤肥力水平可確保冬小麥正常生長獲得所需的營養(yǎng)。相關(guān)要素如表1所示。

1.1.1 基于低溫室的晚霜凍模擬試驗 供試小麥品種為周麥22（ZM22），半冬性，中熟。試驗用盆為直徑25 cm、高度35 cm、兩頭開口的圓柱型空心管，播種前先按序排列埋于大田之中，使其頂部與地表基本持平，這樣做的目的是盡量保證盆栽冬小麥生長環(huán)境等同于大田。土壤過篩后自然風干，施肥后攪拌均勻，再分別裝盆、澆水。于2015年10月5日播種，每盆均勻定株11粒。

每次降溫處理前，隨機拔取3株盆栽小麥，在電子顯微鏡下觀察幼穗所處分化階段，并記錄。將參與試驗的小麥盆搬至低溫室內(nèi)，做好凍前準備工作。低溫室的長、寬和高分別為7 m、5 m和2.6 m，在其頂部安裝2條尼龍布形成的通風管道，分別與低溫室外的兩臺制冷壓縮機相連。在管道兩側(cè)壁鉆出直徑為5 cm且均勻分布的若干圓形通風口，冷風通過圓形通風口在1.9 m以上的水平方向上進行流動并形成制冷空間，冷空氣均勻下沉，從而形成強輻射降溫[18]。降溫處理設計如表2所示。一個降溫過程持續(xù)6 h，采用溫控系統(tǒng)來模擬自然降溫過程，以確保凍害影響機制類似于大田環(huán)境[18]。降溫處理完成之后，再將小麥盆搬回大田原處，恢復原來生長環(huán)境。試驗1至試驗4的每個降溫處理有3盆重復，1盆對照，試驗5和試驗6的每個降溫處理有4盆重復，1盆對照。

1.1.2 基于田間可移動式霜箱的晚霜凍模擬試驗 2011—2012年度供試小麥品種為豫麥18（YM18）、周麥18（ZM18）和偃展4110（YZ4110），其中豫麥18和偃展4110為弱春性早熟品種，周麥18為半冬性中熟品種；于2011年10月8日種植5行，最外行（第1和第5行）作為保護行，第2、第3和第4行分別對應為豫麥18、周麥18和偃展4110。2013—2014年度供試小麥品種為周麥22（ZM22），于2013年10月5日種植5行。所有小麥均以手工點播，行寬14 cm，株距4 cm。

表1 晚霜凍模擬試驗相關(guān)要素

表2 基于低溫室的降溫處理設計

每次降溫處理前，隨機拔取3株小麥，在電子顯微鏡下觀察幼穗所處分化階段，并記錄。各試驗均需去掉最外行，并沿種植行方向劃分出邊長不超過60 cm且間隔1米的6個樣區(qū)。其中，5個樣區(qū)進行降溫處理，第6個樣區(qū)不作任何處理（對照，CK）。田間可移動式霜箱內(nèi)徑為60 cm×60 cm、水平溫差小于0.5℃。將該霜箱完全覆蓋樣區(qū)，四周作密封處理，降溫處理過程依據(jù)溫控系統(tǒng)設定的降溫曲線來完成[6, 18]。降溫處理設計如表3所示。試驗7和試驗9的每次降溫過程持續(xù)6 h，3 h內(nèi)降至最低設定溫度并保持2 h，之后1 h內(nèi)升至周圍環(huán)境溫度；試驗8的每次降溫過程持續(xù)8 h，4 h內(nèi)降至最低設定溫度并保持3 h，之后1 h內(nèi)升至周圍環(huán)境溫度。一次降溫過程結(jié)束之后，移開田間可移動式霜箱，恢復大田生長環(huán)境條件。

表3 基于田間可移動式霜箱的降溫處理設計

1.2 植株莖部凍害考察與株高、產(chǎn)量測定

在降溫處理結(jié)束后一周內(nèi)考察葉片和莖節(jié)凍害癥狀，若出現(xiàn)因變色、水漬或破裂等導致的枯死現(xiàn)象，則進行記錄。從試驗結(jié)束直至小麥成熟，植株未再受各類自然災害脅迫影響。針對田間樣區(qū)的每個小麥行，均隨機選取10株，分別測定最高莖稈的高度作為株高（Plant height，PH），接著測其穗長（ear length，EL）、穗下節(jié)間長（peduncle length，PL）和倒二節(jié)間長（penultimate internode length，PIL）；針對所有盆栽小麥，處理盆均選取8株，對照盆均選取11株，采取與樣區(qū)小麥相同測定方法，分別測定株高、穗長、穗下節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長（antepenultimate internode length，AIL）和倒四節(jié)間長（fourth internode length from the top，F(xiàn)IL）。針對田間樣區(qū)和盆栽小麥的各個處理，分別統(tǒng)計所有莖蘗數(shù)、粒數(shù)和粒重，進一步計算單株穗數(shù)（ear number per plant，EN）、穗粒數(shù)（kernel number per ear，KN）、千粒重（1 000-kernel weight，KW）和單株產(chǎn)量（yield per plant，YP）。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析方法

1.3.2 統(tǒng)計分析 （1）利用一元線性函數(shù)對株高及其構(gòu)成因素隨處理溫度降低的變化趨勢進行線性擬合，若擬合精度達到0.05、0.01或0.001的顯著性水平，則認為呈顯著、強顯著或極強顯著變化。（2）利用方差分析方法（ANOVA）檢測各處理溫度間株高及其構(gòu)成因素差異的顯著性。一旦方差分析通過顯著性檢驗（＜0.05），則采用Tukey方法（方差齊時）和Dunnett’s T3方法（方差不齊時）進行多重比較。（3）計算單期試驗中每個處理的株高及其構(gòu)成因素的變異系數(shù)（coefficient of variation，CV），以比較各處理間離散程度的大小。變異系數(shù)的優(yōu)點在于可以消除株高與其構(gòu)成因素值相差過大所造成的影響，其計算公式為原始數(shù)據(jù)標準差與平均值的比值。（4）利用突變檢驗方法檢測株高降低是否存在突變現(xiàn)象，利用逐步回歸分析方法建立低溫室試驗中各構(gòu)成因素（自變量）與株高（因變量）之間的多元線性回歸模型，并依據(jù)直接通徑系數(shù)來比較各因素對株高降低的貢獻。（5）利用線性、二次多項式、指數(shù)和冪函數(shù)等對株高與產(chǎn)量要素間的定量關(guān)系進行擬合，并通過比較擬合精度的顯著性值大小來確定最佳擬合模型。

表4 株高及其構(gòu)成因素數(shù)據(jù)的樣本量

1.3.3 突變檢驗 在確定株高隨處理溫度呈顯著線性降低的前提下，進一步對其是否存在突變進行檢驗。在此，引入氣候突變研究中常用的Mann-Kendall（M-K）檢驗法。該方法優(yōu)點在于不需要樣本遵從一定的分布，也不受個別異常值的干擾。其設計思路在于檢測時間序列上參量的突變性，每個時間點對應一個樣本，即“一對一”的關(guān)系。本研究若以處理溫度作為參考序列，則在同一處理溫度下包含多個株高樣本，即“一對多”的關(guān)系。因此，僅利用M-K檢驗法來檢測株高隨處理溫度變化的突變點是不可行的。為解決這一問題，我們采用M-K檢驗和高階函數(shù)擬合相結(jié)合的辦法。具體計算步驟如下：

首先，對于具有個總樣本量的處理溫度序列，構(gòu)造一秩序列：

（1）

（2）

式中，為株高，S表示第個樣本x>x的累計值，[S]為均值，var[S]為方差。

其次，計算統(tǒng)計量：

（3）

先利用式（3）計算原始處理溫度序列下所有樣本值的統(tǒng)計量UF，接著將該序列的樣本值逆序排列，并按照式（2，3）計算得到逆序列的統(tǒng)計量UF′，再根據(jù)式（4）計算UB。給定顯著性水平= 0.05，當統(tǒng)計量的絕對值大于1.96時，表示通過了顯著性檢驗。

最后，高階函數(shù)擬合與突變檢驗：

構(gòu)建所有樣本的UF、UB與處理溫度間的散點關(guān)系圖，利用高階函數(shù)分別對其進行曲線擬合。經(jīng)對擬合精度進行0.05顯著性水平的檢驗后，最終得到兩條統(tǒng)計量曲線。如果UF和UB曲線出現(xiàn)一個交點且在統(tǒng)計量為±1.96的兩條臨界直線之間（信度區(qū)間），則該交點處表示突變開始。如果交點超出信度區(qū)間，則采用Yamamoto方法來計算信噪比（），以判斷交點前后2個子序列的均值是否有顯著差異[20]。

（5）

2 結(jié)果

2.1 株高變化

以各期試驗開展時冬小麥所處發(fā)育進程為序，統(tǒng)計各低溫處理下的平均株高，結(jié)果如圖1和圖2所示?？梢钥闯?，所有試驗的平均株高均在最低處理溫度（-11℃或-9℃）下達到最小值，且與對照間表現(xiàn)為顯著差異（僅圖1-E除外）。其中，試驗2（圖1-B）、試驗3（圖1-C）、試驗4（圖1-D）、試驗7（圖2-H）和試驗8（圖2-G）隨著處理溫度的降低，株高均呈極強顯著線性降低趨勢（＜0.001）。在試驗2、試驗3和試驗4中，對照株高為73.4、70.7和66.9 cm，-9℃處理下的株高為72.5、68.2和62.8 cm，株高降幅分別為1.3%、3.6%和6.1%；在-11℃處理下的株高為70.2、65.8和56.1 cm，株高降幅分別達4.4%、7.0%和16.2%。在試驗8和試驗7中，株高在-9℃處理下的平均降幅分別達7.5%和27.9%。就不同品種來看，試驗7中豫麥18、周麥18和偃展4110的對照株高為65.7、68.6和69.0 cm，-9℃處理下株高為48.2、51.3和47.0 cm，株高降幅分別達26.6%、25.2%和31.9%。多重比較結(jié)果表明（圖1—2），試驗2、試驗3、試驗4、試驗7和試驗8中株高的降低特性是在處理溫度降至某一臨界溫度以下時，才顯著開始的。從各項試驗結(jié)果來看，臨界處理溫度多集中在-5℃（圖1-C、圖2-G、圖2-H-2和圖2-H-3）或-7℃（圖1-B和圖1-D），品種豫麥18甚至在低于-3℃時開始顯著降低（圖2-H-1）。與之相對應，株高在-9℃至臨界處理溫度區(qū)間的變異系數(shù)明顯大于臨界處理溫度至-1℃區(qū)間的變異系數(shù)，二者之差在試驗2、試驗3和試驗4中依次為0.026、0.028和0.079，在試驗8及試驗7的3個品種中依次為0.018、0.080、0.022和0.104?？傊?，不論是基于低溫室還是移動霜箱的霜凍模擬試驗，株高在幼穗發(fā)育進入雌雄蕊原基分化至藥隔形成時期，均呈現(xiàn)出顯著降低特性；在不同發(fā)育進程、且同一處理溫度下，株高降幅隨發(fā)育進程推移而明顯增大，個體差異也越發(fā)明顯；在相同發(fā)育進程、且同一處理溫度下，基于移動霜箱的模擬凍害比低溫室造成了更大的株高降幅；隨著處理溫度降低，株高會出現(xiàn)非漸變式（即突變性）降低特征，且不同植株個體、品種間的株高降低差異更加明顯。

A―F表示試驗1—試驗6。誤差線表示50倍的變異系數(shù)。短劃線表示株高隨處理溫度降低的線性擬合直線，小寫字母表示株高在各處理溫度間的差異（α=0.05），圖2、圖5、圖6同

G、H和I分別表示試驗8、試驗7和試驗9，H-1，H-2和H-3分別表示冬小麥品種豫麥18、周麥18和偃展4110。誤差線表示50倍的變異系數(shù)

G, H and I represent Exp.8, Exp.7 and Exp.9, and H-1, H-2 and H-3 represent cultivars Yumai18, Zhoumai18 and Yanzhan4110, respectively. Error bar represents the 50-time coefficient of variation

圖2 基于移動霜箱模擬的晚霜凍脅迫對株高的影響

Fig. 2 Effect of late frost stress on plant height based on the Field Movable Climate Chamber simulation

為進一步檢驗株高降低是否存在突變特性，在此利用M-K突變檢驗方法，分別計算試驗2、試驗3、試驗4、試驗7和試驗8中株高的M-K統(tǒng)計量，并對統(tǒng)計量進行不同階次的函數(shù)擬合。經(jīng)比較，發(fā)現(xiàn)低溫室試驗和移動霜箱試驗在函數(shù)階次分別達到5階和4階時，其精度不僅達到0.001顯著性水平，而且決定系數(shù)與顯著性值不再隨階次的升高而發(fā)生明顯變化。據(jù)此，繪制M-K統(tǒng)計量隨處理溫度變化的擬合曲線，如圖3—4所示。可以看出，UF和UB統(tǒng)計量的兩條擬合曲線在各試驗中均出現(xiàn)一個交點。其中，試驗2（圖3-B）、試驗3（圖3-C）、試驗8（圖4-G）、試驗7豫麥18（圖4-H-1）和偃展4110（圖4-H-3）中的交點均處于信度區(qū)間，表明株高在該點處開始突變。試驗4（圖3-D）和試驗7周麥18（圖4-H-2）中的交點均位于信度區(qū)間之外，其值分別為0.5（＜1.0）和2.1（＞2.0），據(jù)此認為試驗4中株高沒有發(fā)生突變現(xiàn)象，而試驗7周麥18的株高則發(fā)生了強突變。如將兩條統(tǒng)計量擬合曲線交點處的溫度稱作開始突變溫度，則除試驗7偃展4110為-7.1℃外，其他試驗中株高的開始突變溫度均處于-4.6℃—-5.4℃區(qū)間。比較移動霜箱試驗中的3個小麥品種（圖4-H），發(fā)現(xiàn)偃展4110的開始突變溫度（-7.1℃）明顯低于豫麥18（-5.4℃）和周麥18（-5.2℃），這可能表明各品種的抗凍性間存在一定差異?？傮w來看，不管是基于低溫室還是移動霜箱的霜凍模擬試驗，冬小麥株高的降低趨勢均存在著突變特性。

2.2 株高構(gòu)成因素變化

針對冬小麥不同發(fā)育進程開展的低溫室霜凍模擬試驗表明（圖5），株高構(gòu)成因素隨處理溫度降低而變化的趨勢與其伸長規(guī)律聯(lián)系密切。在小花原基分化期（圖5-A），正值倒五節(jié)間（本研究未記錄其長度）初伸長、倒四節(jié)間待伸長階段，此時倒四節(jié)間長度因霜凍脅迫而強顯著縮短，其他因素變化均不顯著（＞0.05）。在雌雄蕊原基分化期（圖5-B），為倒四節(jié)間初伸長、倒三節(jié)間待伸長階段，此時倒三節(jié)間和穗長因霜凍脅迫而呈極強顯著縮短趨勢，倒二節(jié)間顯著縮短，倒四節(jié)間和穗下節(jié)間長度變化不明顯。進入藥隔形成期（圖5-C，圖5-D），倒三節(jié)間和倒二節(jié)間先后初伸長，至藥隔期末時倒四節(jié)間伸長結(jié)束，該時期倒四節(jié)間、倒三節(jié)間、倒二節(jié)間長和穗長均因霜凍脅迫而呈縮短趨勢，其中除倒三節(jié)間長在藥隔形成前期（圖5-C）不顯著外，其他均至少達到強顯著水平（＜0.01）；穗下節(jié)間長度變化不明顯。在四分體形成期（圖5-E），處于穗下節(jié)間初伸長階段，至四分體期末時倒三節(jié)間和穗伸長結(jié)束，該時期僅倒三節(jié)間長在霜凍脅迫下顯著縮短，穗下節(jié)間長則表現(xiàn)出強顯著延長趨勢。冬小麥抽穗時（圖5-F），正值穗下節(jié)間快速伸長階段，至開花前倒二節(jié)間伸長結(jié)束，此時霜凍脅迫僅造成穗下節(jié)間顯著縮短，倒四節(jié)間和麥穗則出現(xiàn)延長趨勢。

B、C和D分別表示試驗2、試驗3和試驗4 B, C and D represent Exp.2, Exp.3 and Exp.4, respectively

G和H分別表示試驗8和試驗7，H-1，H-2和H-3分別表示冬小麥品種豫麥18、周麥18和偃展4110

移動霜箱試驗僅考察了穗長、穗下節(jié)間長和倒二節(jié)間長，其隨處理溫度降低的變化趨勢如圖6所示。在雌雄蕊原基分化期（圖6-G），穗長和倒二節(jié)間長因霜凍脅迫而強顯著縮短，穗下節(jié)間長則極強顯著延長。在藥隔形成后期（圖6-H），穗長、穗下節(jié)間長、以及其中2個品種（豫麥18除外）的倒二節(jié)間長均因霜凍脅迫而呈極強顯著縮短趨勢。在四分體時期（圖6-I），除穗長強顯著縮短外，穗下節(jié)間和倒二節(jié)間變化均不明顯?？傮w來看，不論是低溫室試驗還是移動霜箱試驗，植株節(jié)間長（穗下節(jié)間除外）、穗長在各發(fā)育進程霜凍脅迫下大體保持了一致的縮短規(guī)律，即顯著縮短趨勢僅發(fā)生在其伸長或者待伸長階段，伸長結(jié)束后則無此現(xiàn)象。

比較試驗1—試驗6中株高構(gòu)成因素與處理溫度的相關(guān)系數(shù)（表5），可以看出倒四節(jié)間長與處理溫度間的正相關(guān)性在試驗1和試驗4中最為顯著，在試驗3中的正相關(guān)性僅次于倒二節(jié)間長；倒三節(jié)間長和處理溫度間的正相關(guān)性則在試驗2和試驗5中最顯著。這表明冬小麥抽穗前晚霜凍脅迫對倒四節(jié)間長和倒三節(jié)間長的總體影響是最大的。

G、H和I分別表示試驗8、試驗7和試驗9，H-1，H-2和H-3分別表示冬小麥品種豫麥18、周麥18和偃展4110。誤差線表示10倍的變異系數(shù)

表5 株高構(gòu)成因素與處理溫度的相關(guān)系數(shù)

*，**和***分別表示在0.05、0.01和0.001顯著性水平下的相關(guān)性，表6同。各試驗中相關(guān)性的樣本量如表4所示

*, ** and *** indicate the correlations at significance levels of 0.05, 0.01 and 0.001 respectively, the same as Table 6. Sample size in each experiment has been shown in Table 4

2.3 株高與其構(gòu)成因素的關(guān)系

為探究各構(gòu)成因素在不同低溫處理和發(fā)育進程下的縮短特性與株高是否存在密切聯(lián)系，對其相關(guān)性大小、方向及顯著性水平進行了統(tǒng)計，如表6所示?？梢钥闯觯顾墓?jié)間、倒三節(jié)間、倒二節(jié)間長度以及穗長與株高的相關(guān)系數(shù)在各試驗中均至少達到顯著正相關(guān)（＜0.05）；除試驗4和試驗7（這兩個試驗均是在藥隔形成后期開展的）外，其他試驗中穗長與株高的相關(guān)系數(shù)均明顯低于各節(jié)間和株高的相關(guān)系數(shù)；穗下節(jié)間長和株高的相關(guān)系數(shù)除在試驗4、試驗6、試驗7和試驗9達到顯著正相關(guān)外，在其她試驗中均無顯著正相關(guān)性。可見，不論株高在晚霜凍后是否出現(xiàn)顯著降低特性，穗下節(jié)間除外的其他各構(gòu)成因素均與株高保持了顯著正相關(guān)關(guān)系。

表6 晚霜凍脅迫下株高與其構(gòu)成因素的相關(guān)系數(shù)

進一步基于低溫室試驗數(shù)據(jù)，利用逐步回歸建模方法將株高構(gòu)成因素（穗長、穗下節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長和倒四節(jié)間長）作為自變量，以構(gòu)建其與株高間的逐步回歸模型，所有模型均通過0.001顯著性精度檢驗。接著計算所有參量因子的直接通徑系數(shù)，結(jié)果如表7所示。為保持各期低溫室試驗中處理溫度范圍的一致性，均使用-1℃—-9℃處理的數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，除試驗1僅有倒二節(jié)間長和倒三節(jié)間長入選回歸模型外，其他試驗中各構(gòu)成因素均入選模型；所有入選因子對株高的影響均呈正效應。如果在試驗1中加入-11℃處理，則全部構(gòu)成因素均能選入模型，這也表明該時期植株的抗凍性明顯高于其他各期試驗。即使處理溫度降低至-11℃，模型中直接通徑系數(shù)若按大小排序，排前兩位的仍為倒二節(jié)間長（0.440）和倒三節(jié)間長（0.348）?？梢姡摃r期這兩個節(jié)間長度對株高的影響最大。在試驗2—試驗4中，直接通徑系數(shù)最大的依次為倒四節(jié)間長（0.529）、倒三節(jié)間長（0.488）和倒二節(jié)間長（0.426），對株高影響最大的節(jié)間剛好與其初伸長時間相對應。試驗5—試驗6中直接通徑系數(shù)最大的均為倒二節(jié)間長（分別達0.534和0.571），接下來依次是倒四節(jié)間長、穗下節(jié)間長、倒三節(jié)間長和穗長。除了試驗4中穗長對株高的影響超過穗下節(jié)間長外，在其他試驗中穗長的影響均為最小。進一步分析可知，試驗1中僅倒四節(jié)間顯著縮短，此時對株高起影響作用的主要是倒三節(jié)間和倒二節(jié)間，而這兩個節(jié)間長度的變化趨勢均不顯著，因此該時期株高變化不顯著；在試驗2—試驗4中，倒四節(jié)間、倒三節(jié)間和倒二節(jié)間的長度均表現(xiàn)為不同程度的顯著縮短趨勢，這3個階段對株高的影響排前兩位的分別為倒四節(jié)間和倒三節(jié)間、倒三節(jié)間和倒二節(jié)間、倒二節(jié)間和倒四節(jié)間，可見該時期對株高貢獻最大的節(jié)間同時也是長度顯著縮短的節(jié)間，因此株高呈顯著降低特性；在試驗5和試驗6中，僅倒三節(jié)間和穗下節(jié)間分別表現(xiàn)為顯著縮短趨勢，這兩個節(jié)間對株高的影響均明顯低于倒二節(jié)間和倒四節(jié)間，因此該時期株高變化不明顯。

2.4 株高與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系

為揭示晚霜凍脅迫下株高降低特性對產(chǎn)量變化的指示意義，本研究統(tǒng)計了試驗2、試驗3、試驗4、試驗7和試驗8中株高與穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)，并且發(fā)現(xiàn)株高與穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量間的相關(guān)性在所有試驗中均至少達到0.01顯著水平；相比較而言，株高與單株穗數(shù)間的相關(guān)性較差，其中試驗7中豫麥18和周麥18、試驗8中周麥22這3個品種均未達到顯著相關(guān)（＞0.05）。

分別合并低溫室模擬（試驗2、試驗3和試驗4）和移動霜箱模擬（試驗7和試驗8）的霜凍試驗數(shù)據(jù)，構(gòu)建株高與穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量間的散點關(guān)系，并利用線性、二次多項式、指數(shù)和冪函數(shù)等對其散點關(guān)系進行擬合，發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)擬合精度的置信水平都最高，因此作為最終優(yōu)選函數(shù)，其擬合曲線如圖7所示。在低溫室霜凍模擬條件下，株高與穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、千粒重間的冪函數(shù)擬合精度均達到0.001顯著性（圖7-A）；在移動霜箱霜凍模擬條件下，株高與穗粒數(shù)（圖7-B1）、單株產(chǎn)量（圖7-B2）的冪函數(shù)擬合精度達到0.001顯著性，株高與千粒重（圖7-B3）的擬合精度達到0.01顯著性。對基于低溫室模擬和移動霜箱模擬的兩類霜凍試驗進行比較（圖7-A和圖7-B），發(fā)現(xiàn)其既有相同之處，又有不同之處。相同之處在于：（1）株高與千粒重間的擬合精度均明顯低于株高與穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量間的擬合精度；（2）隨著株高降低，穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒重均呈降低趨勢，其中單株產(chǎn)量的降幅由大變小，直至變化不甚明顯；（3）與藥隔形成期相比，雌雄蕊原基分化期霜凍脅迫后的株高、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒重的值相對更高，分布也更為集中（如圖7-A中綠色正方形符號和圖7-B中粉色倒三角形符號所示）。不同之處在于：（1）在移動霜箱霜凍模擬試驗中，株高與穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、千粒重間的冪函數(shù)擬合精度比低溫室霜凍模擬試驗相對較低；（2）在低溫室霜凍模擬試驗中，穗粒數(shù)降幅隨株高降低亦呈現(xiàn)由大變小的態(tài)勢，但在移動霜箱霜凍模擬試驗中無此規(guī)律。

表7 逐步回歸模型中各株高構(gòu)成因素的直接通徑系數(shù)

黑色實線為基于冪函數(shù)的擬合曲線，n為樣本量 Black solid line presents a fitting curve based on the power function, and n is the sample size

3 討論

3.1 株高降低特性及其限定條件

關(guān)于晚霜凍脅迫下冬小麥株高的降低特性，在已有研究中取得了一定共識。這些研究從發(fā)育進程、降溫強度、品種與熟性等限定條件入手，認為不同小麥品種的株高在設定低溫處理（如-2℃或-3℃）下，隨著脅迫時間（如24、48或72 h）延長而顯著降低，且多以藥隔期之后研究為主[21-22]。針對大田自然晚霜凍的考察結(jié)果也表明，株高隨凍害程度加深而明顯降低[4, 23]。盡管模擬霜凍研究與自然霜凍研究結(jié)論相一致，但是利用超過20 h的低溫脅迫時長作為凍害程度控制指標，顯然不符合單次自然霜凍過程中的實際降溫時長規(guī)律。為此，本研究從遵循我國黃淮麥區(qū)晚霜凍實際發(fā)生時間、降溫幅度與時長以及當?shù)刂髟云贩N等的現(xiàn)實性出發(fā)，在開展霜凍模擬試驗時充分考慮了5點設計原則。一是將試驗地點放在晚霜凍頻發(fā)的河南省商丘地區(qū)，以確保冬小麥整個生育期處在當?shù)剞r(nóng)田生長環(huán)境中。二是試驗日期涵蓋了拔節(jié)后幼穗分化的各個階段。其中，基于低溫室模擬的霜凍試驗共開展了6期（試驗1—試驗6），從小花原基分化開始直至抽穗時結(jié)束，歷時28 d；基于移動霜箱模擬的霜凍試驗共開展了3期（試驗7—試驗9），從雌雄蕊原基分化至四分體形成時結(jié)束。此處必須說明的是，盡管試驗7和試驗9的時間僅相差1 d，但試驗7開展時幼穗分化正處于藥隔形成后期，而試驗9時已進入四分體形成期，這可能是由于試驗9冬小麥播種時間更早，且2014年3月至4月間平均氣溫比2012年同期高出1.5℃，其發(fā)育進程更快。三是設定包括-1℃、-3℃、-5℃、-7℃、-9℃和-11℃在內(nèi)的處理溫度序列，并利用溫控系統(tǒng)模擬自然降溫過程（如前述1.1節(jié)所示），使得每次試驗過程均能造成植株由未見受凍到明顯死亡的各種程度凍害。四是從當?shù)刂髟云贩N中挑選了2個半冬性中熟品種和2個弱春性早熟品種，以期探究品種間差異。五是利用田間可移動式霜箱和低溫室2種手段，分別在農(nóng)田原位（小區(qū)種植）和室內(nèi)（盆栽種植）進行晚霜凍模擬試驗，試驗結(jié)果用于相互佐證株高的降低特性。由于移動霜箱試驗的小麥田塊位于城區(qū)邊緣，熱島效應明顯，而低溫室試驗的小麥田塊位于野外，因此移動霜箱試驗小麥的發(fā)育進程要早于低溫室試驗小麥。此外，在同一處理溫度下，移動霜箱會比低溫室造成更大的小麥凍害損傷，這可能與其降溫空間狹小有關(guān)。

基于以上限定條件開展晚霜凍模擬試驗的結(jié)果表明，在雌雄蕊原基分化至藥隔形成期，兩類品種的株高均隨處理溫度降低而呈顯著降低趨勢，并且在低于-4.6℃—-5.4℃區(qū)間時出現(xiàn)明顯突變現(xiàn)象。突變現(xiàn)象表明冬小麥植株的抗凍能力存在一定閾值區(qū)間。AL-ISSAWI等[24]和Fuller等[25]研究認為在二棱期/小花原基分化之后，小麥植株可以抵抗-5℃以上冠層低溫的侵襲而不受凍，Woodruff等[9]和Livingston等[26]則認為冠層溫度低于-6℃即可使幼穗和莖稈發(fā)生明顯傷害癥狀。不論是-5℃還是-6℃低溫，都恰恰與本研究中株高降低的突變溫度區(qū)間相接近。本研究對株高顯著降低的試驗2、試驗3、試驗4、試驗7和試驗8中植株莖部凍害進行考察的結(jié)果也表明，在-1℃—-5℃處理下，植株葉片和莖節(jié)均未見明顯外在凍害癥狀；在-7℃處理下，莖、葉凍害癥狀出現(xiàn)；在-9℃—-11℃處理下，莖、葉凍害比重明顯增加。

3.2 節(jié)間縮短對株高降低特性的貢獻

株高構(gòu)成因素在冬小麥發(fā)育的不同時期伸長，共同影響株高性狀[27]，進而關(guān)系到小麥產(chǎn)量變化[28]。因此，揭示晚霜凍脅迫下株高降低特性與規(guī)律，離不開對其構(gòu)成因素變化的分析。劉立偉等[22]認為藥隔前期低溫脅迫下倒四節(jié)間、倒五節(jié)間和穗的長度縮短明顯，倒三節(jié)間，倒二節(jié)間和穗下節(jié)間長度縮短相對較不明顯；Whaley等[4]的研究結(jié)論則表明，藥隔后期凍害主要阻礙了穗下節(jié)間和倒二節(jié)間的伸長，其次是倒三節(jié)間?？梢?，晚霜凍害主要對伸長期或者待伸長期的節(jié)間與穗的長度構(gòu)成影響，并導致其顯著縮短，本研究結(jié)論也清楚地表明了這一點。但是從試驗1—試驗9結(jié)果來看，節(jié)間因凍害縮短現(xiàn)象并非總與株高降低保持同步。試驗1、試驗5和試驗6開展時對應伸長的倒四節(jié)間、倒三節(jié)間和穗下節(jié)間均出現(xiàn)縮短現(xiàn)象，但是株高并未顯著降低。因此，株高降低與否還需考慮各構(gòu)成因素對其綜合影響。正如圖5和表7結(jié)果所示，只有因凍害縮短的節(jié)間與對株高起決定性貢獻的節(jié)間保持一致時，株高才表現(xiàn)為顯著降低特性。另外，經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)，低溫室試驗和移動霜箱試驗中穗下節(jié)間長的變化差異較大。在低溫室試驗中，穗下節(jié)間長在藥隔期變化不明顯（圖5-F），與劉立偉等[22]研究結(jié)論一致；在移動霜箱試驗中，穗下節(jié)間長在藥隔期表現(xiàn)為極強顯著縮短趨勢（圖6-H），與Whaley等[4]研究結(jié)論一致。在兩類試驗中，穗下節(jié)間長在四分體時期變化均不顯著，而該時期正是穗下節(jié)間初伸長階段，似乎應該出現(xiàn)縮短現(xiàn)象。究其原因，就目前試驗結(jié)果還無法作出進一步合理解釋，因此有必要開展更多類似試驗以完善相關(guān)研究結(jié)論。

3.3 節(jié)間縮短與幼穗凍害對產(chǎn)量的共同影響

株高與穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量之間的顯著相關(guān)性表明，利用株高降低幅度作為評判指標，可提早預測雌雄蕊原基分化至藥隔形成期霜凍脅迫下的冬小麥產(chǎn)量損失風險。從株高與穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量間的冪函數(shù)擬合曲線（圖7）來看，最大亮點在于單株產(chǎn)量降幅隨株高降低而呈現(xiàn)出先大后小態(tài)勢。當單株產(chǎn)量降低至約1.5 g以下時，不會再隨株高繼續(xù)降低而明顯降低，主要原因可能在于此時的穗粒數(shù)變化已不大。總體上看，基于低溫室試驗數(shù)據(jù)擬合的精度要明顯高于移動霜箱試驗數(shù)據(jù)，這可能是由于低溫室試驗僅使用了1個品種，而移動霜箱試驗中涉及4個品種，其株高范圍和抗凍能力有所不同。

若要探明節(jié)間縮短與幼穗凍害對產(chǎn)量的影響機制，需先對晚霜凍脅迫下冬小麥莖、葉和幼穗凍害規(guī)律有一個清晰的認識。我們在前面探討了雌雄蕊原基分化至藥隔形成期株高降低特性的突變溫度區(qū)間，冠層氣溫低于該溫度區(qū)間時莖和幼穗均因結(jié)冰而發(fā)生顯著凍害。LIVINGSTON Ⅲ等[29]研究認為植株結(jié)冰總是先從莖的基部開始，并逐漸向上擴展至葉片，進而至幼穗。發(fā)生凍害的植株會迅速死亡，以致無法形成結(jié)實穗。但并非冠層氣溫低于該溫度區(qū)間時植株就會結(jié)冰并死亡，此時仍有相當一部分植株會因處于過冷卻狀態(tài)而恢復生長，并最終形成不完全結(jié)實的穗。Frederiks等[14]則認為，即使冠層氣溫高于該溫度區(qū)間（此時莖部看上去完好無損），包在葉鞘內(nèi)部的幼穗也仍有可能發(fā)生凍害，并會形成不完全結(jié)實的穗?？梢?，在高于突變溫度區(qū)間的晚霜凍脅迫下，莖節(jié)通常不會受凍，因而株高降低不明顯（圖1，圖2），此時籽粒產(chǎn)量損失原因主要表現(xiàn)為穗粒數(shù)的下降；在低于突變溫度區(qū)間的晚霜凍脅迫下，不僅穗粒數(shù)下降，群體成穗數(shù)也會因部分植株的死亡而顯著降低[4, 30]，這從試驗2、試驗3和試驗4的結(jié)果也可以看出來，與對照（總株數(shù)均為48）相比，莖蘗死亡率在-7℃處理下分別為0、39.6%和41.7%，在-9℃處理下分別為27.1%、35.9%和43.8%，在-11℃處理下分別為31.3%、43.8%和45.8%。過冷卻的植株恢復生長后，株高顯著降低，原因在于對其起關(guān)鍵影響作用的節(jié)間發(fā)生了顯著縮短現(xiàn)象。節(jié)間縮短的同時也會造成籽粒發(fā)育受損，進而影響產(chǎn)量。這主要表現(xiàn)在兩個方面：一是莖的營養(yǎng)傳導功能受限[12]，導致籽粒皺縮、粒重降低[14]；二是受凍莖稈相比正常而言變得更為纖弱，因而容易在生長后期發(fā)生倒伏[31]。研究表明[32-33]，小麥倒伏一般發(fā)生在莖的基部第二節(jié)間（倒四節(jié)間）和第三節(jié)間（倒三節(jié)間）。這一結(jié)論恰好與表5所示結(jié)果相對應，即受晚霜凍影響最大的節(jié)間亦是最易發(fā)生倒伏的節(jié)間?？梢?，利用倒四節(jié)間長或倒三節(jié)間長的縮短規(guī)律來評估/預測晚霜凍脅迫下冬小麥倒伏風險與產(chǎn)量損失，具有潛在應用價值。

4 結(jié)論

在模擬晚霜凍條件下，正在伸長或待伸長的冬小麥節(jié)間長度與穗長隨處理溫度降低而顯著縮短；當縮短節(jié)間與影響株高的關(guān)鍵節(jié)間相一致時，株高則降低。在雌雄蕊原基分化至藥隔形成期，倒四節(jié)間長、倒三節(jié)間長和倒二節(jié)間長均顯著縮短，并且對株高的總體貢獻最大，因此株高表現(xiàn)出顯著降低趨勢；當處理溫度低于-5℃左右時，部分植株的莖部因出現(xiàn)明顯凍害癥狀而死亡，存活植株的整體高度急劇降低，株高在該溫度值附近存在突變特性，且不同品種間有一定差別。株高與穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量之間存在冪函數(shù)曲線關(guān)系，當單株產(chǎn)量因凍害脅迫而降低至1.5 g以下時，隨株高繼續(xù)降低而不再明顯減少，此時穗粒數(shù)變化也已不大。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Reduction of Plant Height in Winter Wheat and Its Relationship with Grain Yield under Late Frost Stress

WU YongFeng1, HU Xin2, REN DeChao2, SHI Ping1, YOU SongCai1

(1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment, Ministry of Agriculture, Beijing 100081;2Wheat Research Institute, Shangqiu Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shangqiu 476000, Henan)

【Objective】 The objective of this study was to explore the effects of late frost stress on plant height and its components in winter wheat, and to clarify the characteristics of plant height reduction and its relationship with internode length, ear length and grain yield, in order to provide a basis for establishing the evaluation index of late frost damage. 【Method】By using two frost simulation means based on the Cold Climate Chamber and the Field Movable Climate Chamber, six pot experiments and three plots experiments were carried out with the developmental progresses (floret primordia differentiation (FPD), pistil and stamen primordia differentiation (PSPD), anther connective tissue formation (ACTF), tetrad formation (TF) and heading phase) of young ear and the subfreezing treatment temperatures (-1 °C, -3 °C, -5 °C, -7 °C, -9 °C and -11 °C) as the gradients. Culm injury was investigated after each frosting treatment, and plant height and its components, and grain yield were measured at maturity. Variance analysis, regression function fitting and test method for sudden change were used to study the rule of plant height reduction, the contribution of each component to plant height, and the regression relationship of plant height and grain yield. 【Result】 (1) In the stages of PSPD to late ACTF, plant height generally showed a decreasing trend with the decrease of treatment temperature. When the treatment temperature was lower than -5℃ or so, a mutation began, and there were certain differences between individual plants and varieties. At the same treatment temperature, the greatest decline in plant height occurred in the late ACTF stage. (2) In the stages of PSPD, early ACTF and late ACTF, fourth internode length from the top (FIL), antepenultimate internode length (AIL), penultimate internode length (PIL) and ear length (EL) all showed shortening trends in different degrees under the frost stress. In these periods, the key two internodes contributing to plant height were FIL and AIL, AIL and PIL, and PIL and FIL, respectively, that showed a strongly significant correlation (<0.001) with plant height. Correspondingly, plant height significantly decreased. (3) The regression curves between plant height and kernel number per ear, 1 000-kernel weight, and yield per plant were well fitted by the power function models. The reduction in yield per plant showed a trend from the rapid to the slow as plant height decreased. When yield per plant was reduced to 1.5 g or less because of the further frost stress, it became relatively stable as plant height continued to decrease, also, kernel number per ear did not change significantly any more at that time. 【Conclusion】 Under the simulated late frost stress, a significantly shortening trend occurred only in the imminent or elongated internodes and young ear, but not in the end of elongation. When the shortening internodes were consistent with the internodes that mainly contributed to the plant height, plant height significantly decreased. Using the shortening feature of the internodes, and the power function model between plant height and yield per plant, a new approach could be provided for the risk assessment of plant lodging in late growth and yield loss of winter wheat affected by late frost.

winter wheat; late frost stress; developmental progress; plant height; length of internode and ear; grain yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.004

2018-03-23；

2018-06-19

國家自然科學基金面上項目（31771681）

武永峰，E-mail：wuyongfeng@caas.cn。通信作者游松財，E-mail：yousongcai@caas.cn