郭其強(qiáng)， 丹 曲， 張艷福， 汪書麗， 池 翔

(1.貴州大學(xué)/貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴州貴陽(yáng) 550025；2.西藏高原生態(tài)研究所，西藏林芝 860000

桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)為小檗科(Berberidaceae)桃兒七屬(Sinopodophyllum)的多年生草本植物，別稱為西藏鬼臼，為國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物。植株高20～50 cm，多須根，直立莖上著生葉片2張，葉基部心形，有3～5個(gè)深裂，邊緣為粗鋸齒，主要分布在喜馬拉雅海拔2 700～4 500 m 高山峽谷區(qū)的林下、林緣或灌叢附近[1]。桃兒七主治祛風(fēng)除濕、活血通經(jīng)和抑制腫瘤等疾病[2]，主要以根、莖入藥，使得野生資源被掠奪式采挖，遭受嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致野生種群數(shù)量日益稀少[3]。加之藏藥以果實(shí)入藥，極大地影響了種群的天然繁殖能力，現(xiàn)處于嚴(yán)重瀕危狀態(tài)，因此被譽(yù)為“人為瀕危種”[4]，也被列入《中國(guó)植物紅皮書》和《中國(guó)珍稀瀕危植物名錄》[5-6]。

桃兒七種子承擔(dān)著種群有性生殖和分布區(qū)擴(kuò)張的重要使命，也是其度過不良外界環(huán)境的重要載體[7]。植物果實(shí)生長(zhǎng)、種子質(zhì)量與種群生境密切相關(guān)，開展桃兒七結(jié)實(shí)特性及其與生境因子的關(guān)系研究，對(duì)于揭示野生狀況下種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和有性生殖規(guī)律具有重要意義[8]。近年來(lái)，學(xué)者們針對(duì)桃兒七繁殖特性[7，9]、藥用價(jià)值[2，10-11]、組織培養(yǎng)[12-13]、栽培技術(shù)[14]和遺傳變異[15-17]等方面的研究已有大量報(bào)道，這些成果對(duì)于深入認(rèn)識(shí)野生資源的種質(zhì)資源特性和促進(jìn)人工繁育具有重要的促進(jìn)作用，然而這些報(bào)道仍未能解釋高寒生境下桃兒七種群的結(jié)實(shí)規(guī)律及其與生境因子間的作用關(guān)系。鑒于此，本研究擬通過對(duì)西藏東南部林芝、山南和昌都地區(qū)野生桃兒七種群分布較為集中的10個(gè)縣域進(jìn)行種實(shí)發(fā)育過程監(jiān)測(cè)和數(shù)量調(diào)查，結(jié)合當(dāng)?shù)氐臍夂蚺c小生境條件，綜合分析西藏桃兒七種群果實(shí)生長(zhǎng)周期、果子大小和種子質(zhì)量等特性，及其與主要生境因子的相關(guān)性，為采取合理措施促進(jìn)種群天然恢復(fù)、指導(dǎo)人工育種和栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究位于西藏東南部的10個(gè)縣域?yàn)檠芯繀^(qū)域，地理位置為28° 47′ 31″ ～31° 35′ 17″N和92° 25′ 25″ ～ 98° 22′ 38″E，總面積約為22.7萬(wàn)km2，也是西藏森林和高山灌叢的主要分布區(qū)。研究區(qū)地處青藏高原東南部的高山峽谷區(qū)，分布海拔為2 715～4 354 m，年平均氣溫為4.5～12.4 ℃。干、雨季分明，年均降水量為478～1 634 mm，且多集中在夏季(7—9月占年總量的80%左右)。土壤主要為森林褐土和高山草原土。桃兒七種群野生種群分布區(qū)主要為林下、林緣和灌叢下，不同研究地點(diǎn)位置、主要?dú)夂驙顩r和小生境見表1。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與監(jiān)測(cè)

在桃兒七分布相對(duì)集中的區(qū)域各設(shè)置3個(gè) 5 m×5 m的典型樣地38塊，開展樣地調(diào)查和結(jié)實(shí)特性的監(jiān)測(cè)。具體內(nèi)容為：(1)記錄樣地概況，包括經(jīng)緯度、海拔高度、地形、小生境和土壤類型等；(2)由于研究區(qū)范圍大，準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)生境地溫度和降水較為困難，本研究根據(jù)當(dāng)?shù)乜h氣象局監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)代表研究區(qū)的年均溫度和年降水量；(3)對(duì)樣地內(nèi)的每一個(gè)桃兒七植株進(jìn)行編號(hào)，對(duì)其果實(shí)生長(zhǎng)定期觀察，從植株坐果開始記錄，直到果實(shí)成熟(一半以上變紅)視為果實(shí)生長(zhǎng)期，并統(tǒng)計(jì)成果率(即坐果后發(fā)育為成熟果實(shí)個(gè)體的比率)，其間每10 d觀察1次；(4)果子成熟后，測(cè)定單果鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)和果寬，晾干后剝開數(shù)種子數(shù)，全部稱質(zhì)量后計(jì)算千粒質(zhì)量。樣地設(shè)置統(tǒng)一在2015年4—5月間完成，待9—10月果實(shí)成熟后，測(cè)定鮮果性狀，后帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定種子數(shù)和千粒質(zhì)量，2016年重復(fù)該實(shí)驗(yàn)。以2年試驗(yàn)結(jié)果的平均值作為本研究的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。鑒于研究區(qū)不同種群距離較遠(yuǎn)，研究組人員無(wú)法全面覆蓋監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，因此在10個(gè)種群中，林芝縣(LZD)、米林縣(MLZ)和工布江達(dá)縣(GBS)為研究者實(shí)地監(jiān)測(cè)獲取數(shù)據(jù)，其余7個(gè)種群聘請(qǐng)了當(dāng)?shù)刈o(hù)林員進(jìn)行監(jiān)測(cè)和記錄數(shù)據(jù)，果實(shí)成熟后迅速帶回西藏農(nóng)牧學(xué)院，在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相關(guān)參數(shù)。

表1 西藏不同桃兒七種群位樣地置及氣候條件

2.2 數(shù)據(jù)處理

以不同研究區(qū)種群樣地中全部果實(shí)特征參數(shù)和種子指標(biāo)的平均值為統(tǒng)計(jì)結(jié)果；用SPSS 18.0軟件比較同參數(shù)不同種群間的差異性，分析果實(shí)生長(zhǎng)周期、果實(shí)和種子性狀與主要生境因子的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)發(fā)育特性

監(jiān)測(cè)不同種群桃兒七坐果時(shí)間和結(jié)果數(shù)，直到果實(shí)成熟的時(shí)間和果實(shí)數(shù)量，以此統(tǒng)計(jì)果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)間和成果率。由表2可知，西藏桃兒七坐果時(shí)間最早和最晚時(shí)間分別為4月上旬和5月下旬，成熟時(shí)間最早和最晚分別為9月上旬和10月中旬。種群MLZ果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)間最長(zhǎng)，約為153 d，而種群JCL和MTS生長(zhǎng)時(shí)間最短，約為112 d。結(jié)果數(shù)量最多的為種群GBS，約為25.32 個(gè)/100 m2，最少的為種群MTS，僅為 10.42 個(gè)/100 m2。坐果后能生長(zhǎng)到成熟的比率(即成果率)以種群MLZ為最高，為84.23%，最低為MTS，僅為57.72%。

2.2 果實(shí)與種子性狀

桃兒七果實(shí)為卵圓形的漿果，種子多數(shù)為果皮所包被。由表3可知，西藏不同桃兒七果實(shí)長(zhǎng)度在種群MLZ與LZD、GBS、CYZ、CDX、JDX、JCL、BMB、MTS、BSW間均存在顯著差異；果寬在種群LZD、MLZ、GBS、CDX與JCL、CYZ、BSW、JDX、BMB、MTS間均存在顯著差異；長(zhǎng)寬比在種群MLZ、GBS、CYZ與LZD、JCL、BMB、CDX、JDX、MTS、BSW間均存在顯著差異；單果鮮質(zhì)量則在種群MLZ、MTS 、CDX、JDX與種群LZD、GBS、BMB、CYZ、JCL間均存在顯著差異。上述特征具體表現(xiàn)為，種群MLZ和CDX等果實(shí)長(zhǎng)度和寬度均較大，其長(zhǎng)寬比大，外形更趨于紡錘形，單果鮮質(zhì)量值較大；而種群MTS和BSW中果實(shí)相對(duì)較小，其長(zhǎng)寬比較小，外形更趨于圓形，其單果鮮質(zhì)量均較小(種群MTS除外)；種群LZD、BMB、MTS與MLZ、GBS、CDX、JCL、CYZ 、BSW、JDX的單果種子數(shù)均存在顯著差異；種群MLZ與GBS、JCL、CDX、JDX、LZD、CYZ、BSW、BMB、MTS的種子千粒質(zhì)量間均存在顯著差異。上述特性具體表現(xiàn)為種群MLZ、GBS和CDX單果中種子數(shù)較多，且千粒質(zhì)量也較大，而種群BMB和MTS單果種子數(shù)和千粒質(zhì)量均較低。

表2 西藏不同桃兒七種群果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)間及成果率

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在不同種群間存在顯著差異(P<0.05)。下表同。

2.3 果實(shí)、種子特性與生境因子的相關(guān)性分析

不同桃兒七種群果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)間、果實(shí)大小和種子特性各參數(shù)間存在顯著相關(guān)性，同時(shí)也受各生境因子的影響。相關(guān)分析表明：(1)海拔因子與桃兒七果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)間存在顯著負(fù)相關(guān)，年降水量與結(jié)果數(shù)量、成果率、單果種子數(shù)和千粒質(zhì)量間均存在顯著負(fù)相關(guān)，其相關(guān)度的排序依次為千粒質(zhì)量>成果率>結(jié)果數(shù)>單果種子數(shù)，而年均溫度與果實(shí)和種子各參數(shù)間均無(wú)顯著相關(guān)性；(2)果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)間與果實(shí)長(zhǎng)度和寬度間存在顯著正相關(guān)性；(3)結(jié)果數(shù)量不但與成果率、果長(zhǎng)、果寬和單果種子數(shù)間均存在顯著正相關(guān)性，還與千粒質(zhì)量間存在極顯著正相關(guān)性，其相關(guān)度排序依次為千粒質(zhì)量>單果種子數(shù)>果寬>成果率>果長(zhǎng)；(4)成果率不但與果長(zhǎng)存在極顯著正相關(guān)性，還與果寬、長(zhǎng)寬比和千粒質(zhì)量間存在顯著正相關(guān)性，其相關(guān)度排序依次為果長(zhǎng)>千粒質(zhì)量>果寬>長(zhǎng)寬比；(5)單果質(zhì)量與單果種子數(shù)呈顯著正相關(guān)，且果長(zhǎng)與果寬、長(zhǎng)寬比，千粒質(zhì)量與單果種子數(shù)間均存在極顯著正相關(guān)性(表4)。

表3 西藏不同桃兒七種群果實(shí)與種子性狀參數(shù)

表4 西藏不同桃兒七種群果實(shí)、種子特性與生境因子的相關(guān)性

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平顯著相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

西藏桃兒七種群生長(zhǎng)在不連續(xù)分布的高寒生境區(qū)，分布區(qū)不同的氣候與生境條件導(dǎo)致種群果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)間、個(gè)體大小和形狀，以及種子數(shù)量和質(zhì)量差異顯著。由本研究可知，果實(shí)特性表現(xiàn)為：生長(zhǎng)周期集中在每年4月上旬至10月中旬，即112～153 d，平均結(jié)果數(shù)量為10.42～25.32個(gè)/100 m2，成果率為57.72%～84.23%，果實(shí)長(zhǎng)、寬度分別為23.92～59.01、17.15～30.27 mm，因長(zhǎng)寬比的值不同，其外形為紡錘形至近圓形，單果鮮質(zhì)量為7.92～13.94 g。種子特性表現(xiàn)為：?jiǎn)喂N子數(shù)28.17～53.15粒，千粒質(zhì)量18.28～32.85 g。果實(shí)個(gè)體發(fā)育結(jié)果和種子特性不但受海拔和當(dāng)?shù)刂饕獨(dú)夂蛞蜃拥挠绊?，而且與自身特性密切相關(guān)。

桃兒七球果和種子特性不但與自身的生物學(xué)特性密切相關(guān)[18]，而且受生境條件的影響[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，海拔越高，桃兒七果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)間越短，而降水量增加，其結(jié)果數(shù)量和質(zhì)量趨于降低。從植物生理學(xué)和生態(tài)學(xué)角度分析，隨海拔升高，溫度趨于降低，造成春季土壤升溫較晚，使得宿根植物的萌發(fā)期推遲，其開花時(shí)間必然較低海拔晚，而秋天來(lái)臨時(shí)高海拔區(qū)降溫較早，植物會(huì)加快果實(shí)成熟，盡快形成能夠成熟的種子，以維持天然種群的存在。夏季大量的降水會(huì)降低到達(dá)植物葉表面的光合有效輻射強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間[20]，造成植物光合作用效率和養(yǎng)分吸收能力的下降，導(dǎo)致植物體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)變慢，并影響果實(shí)膨大和種子發(fā)育，最終導(dǎo)致桃兒七結(jié)果數(shù)量和質(zhì)量降低。馬紹賓等研究報(bào)道，云南迪慶桃兒七(海拔 3 300～3 600 m)果實(shí)生長(zhǎng)期為45～120 d，平均單果種子數(shù)約為60 Ind.，單果質(zhì)量與單果種子數(shù)呈線性正相關(guān)[9]。與其相比，本研究中桃兒七果實(shí)生長(zhǎng)期更長(zhǎng)，但單果種子數(shù)卻較低。主要是因?yàn)槲鞑靥覂浩呱L(zhǎng)在高海拔的高山峽谷區(qū)，較低的年均溫度使得果實(shí)成熟延遲，生長(zhǎng)期變長(zhǎng)；此外，西藏桃兒七在4—5月開花，后靠自花傳粉完成受精作用[4]，而此時(shí)西藏亞高山區(qū)仍有少量降雪[21]，一旦積雪覆蓋花朵就必然降低授粉概率，同時(shí)低溫造成的凝凍也會(huì)降低花粉的活力[22-23]，由此導(dǎo)致單果種子數(shù)減少；單果質(zhì)量與種子數(shù)的關(guān)系與本研究結(jié)論相同。

桃兒七生殖生長(zhǎng)特性與生境條件有關(guān)[9，24]。本研究發(fā)現(xiàn)，西藏桃兒七種群不同，其結(jié)果數(shù)越多，果實(shí)個(gè)體越大，成果率和單果千粒質(zhì)量也越高，該結(jié)論可能與不同種群分布區(qū)的生境條件和養(yǎng)分供給狀況有關(guān)。以往研究發(fā)現(xiàn)，桃兒七為半陰生植物，在林緣、林窗和灌木林下生長(zhǎng)較好，且喜歡肥沃土壤[1，9]。本研究顯示，種群MLZ、GBS和CDX均位于林緣或灌叢下，土壤相對(duì)肥沃，光照條件適中，為種群的生殖生長(zhǎng)提供了較為有利的條件，因而結(jié)果數(shù)和種子質(zhì)量均較高。而種群BMB和MTS位于原始喬木林下，上層林冠的遮陰使得林下光照條件較差，影響葉片的光合碳同化效率，使得生殖生長(zhǎng)效率低下。因此，林緣和灌叢下的生境條件對(duì)桃兒七的果實(shí)發(fā)育較為有利。

未來(lái)如何采取有效措施促進(jìn)野生桃兒七種群恢復(fù)和滿足市場(chǎng)對(duì)資源的需求，是當(dāng)前亟待解決的問題。由于西藏桃兒七以有性生殖為主，在優(yōu)良種源區(qū)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)野生植株的保護(hù)并減少人為采種和外界干擾，以維持種群生境的相對(duì)穩(wěn)定性，促進(jìn)種群天然更新。同時(shí)，在結(jié)實(shí)量較大的年份可適當(dāng)開展人工采種，大力發(fā)展人工育苗和高效栽培，以彌補(bǔ)野生資源不足和市場(chǎng)需求量大的矛盾，最終實(shí)現(xiàn)西藏桃兒七資源的合理開發(fā)和可持續(xù)利用。