曾胤新

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海洋細(xì)菌對(duì)DMSP的降解及其在極地低溫海域的研究進(jìn)展

曾胤新

(中國(guó)極地研究中心, 國(guó)家海洋局極地科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200136)

DMSP(二甲基巰基丙酸內(nèi)鹽)是地球上最豐富的有機(jī)含硫化合物之一, 同時(shí)也是海洋微生物的重要營(yíng)養(yǎng)物。浮游植物是其主要的生產(chǎn)者。DMSP還是海洋中DMS(二甲基硫)的重要來源和前體, 而DMS的排放與全球氣候變化存在密切關(guān)聯(lián)。細(xì)菌在DMSP的降解及DMS的生成方面扮演著重要角色。有關(guān)DMSP生物合成、代謝及其生態(tài)影響的研究已開展了近70年, 但涉及高緯度極地低溫海域的相關(guān)研究卻為數(shù)甚少。本文在簡(jiǎn)要介紹DMSP生物合成與代謝, 以及DMSP降解途徑中的關(guān)鍵酶基因及其產(chǎn)生菌的基礎(chǔ)上, 結(jié)合筆者的工作實(shí)踐, 對(duì)近年來在極地低溫海域的相關(guān)研究進(jìn)行了介紹并展開了部分討論。隨著國(guó)內(nèi)對(duì)微生物驅(qū)動(dòng)水圈地球元素循環(huán)的重視, 有關(guān)極地海域細(xì)菌參與DMSP/DMS代謝的研究工作將極大地增進(jìn)人們對(duì)于微生物在極地海洋生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)地位的認(rèn)識(shí), 也對(duì)評(píng)估極地海洋微生物群落對(duì)全球氣候環(huán)境變化的響應(yīng)與反饋具有重要的參考意義。

DMSP(二甲基巰基丙酸內(nèi)鹽) 降解 海洋細(xì)菌 極地

0 引言

DMSP(二甲基巰基丙酸內(nèi)鹽)是一種主要由海洋浮游植物、大型藻類以及海岸鹽生植物生成的含硫化合物, 可作為浮游植物的胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)劑、抗氧化劑以及捕食者威懾物從而發(fā)揮重要作用, 在極地的藻類細(xì)胞中還可以作為冷凍保護(hù)劑[1-3]。每年由海洋藻類產(chǎn)生的DMSP可達(dá)10億噸或更多[4]。DMSP在浮游植物細(xì)胞中可占到其總碳的10%—20%、總硫的50%—90%[5]。僅在大洋表層水體中, DMSP就可占到海洋浮游植物所固定的碳的10%, 每年的硫產(chǎn)量則約為11.7萬億—103萬億mol[6]。自1948年被發(fā)現(xiàn)以來, 研究結(jié)果表明DMSP大量分布于表層海水中, 并且作為海洋中重要的碳源與硫源成為許多海洋生物, 尤其是海洋細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)來源, 同時(shí)也是全球硫循環(huán)中不可或缺的一部分[2]。據(jù)推測(cè), 大約在2.5億年之前隨著DMSP的主要生產(chǎn)者腰鞭毛類(也稱甲藻, dinoflagellate)逐漸多樣化, DMSP開始在海洋中變得豐富起來, 這一事件與已知的DMSP降解者—— 玫瑰桿菌支系最初的基因組擴(kuò)張(genome expansion)時(shí)期是一致的[2]。

海洋中的DMSP之所以引起人們的廣泛關(guān)注, 其中一個(gè)重要原因在于它是DMS(二甲基硫)形成的主要前體, 而DMS是一種對(duì)氣候有明顯影響的氣體[7]。大洋水體中的DMS主要分布在真光層, 其含量與初級(jí)生產(chǎn)力以及浮游植物的分布有關(guān)。海洋中大約30%的DMSP被分解產(chǎn)生DMS[4]。由浮游植物產(chǎn)生并釋放到海水中的DMSP降解后產(chǎn)生的DMS, 在表層海水中處于高度過飽和狀態(tài), 能夠以很大的通量(0.6′1012—1.6′1012mol·a-1)穿過海-氣界面進(jìn)入大氣[8-10]。40年前科研人員已發(fā)現(xiàn)DMS是從海洋排放到大氣當(dāng)中含量最為豐富的含硫化合物, 在全球硫循環(huán)中占有重要地位[7]。DMS作為海水中最重要的還原態(tài)揮發(fā)性生源有機(jī)硫化物, 其釋放量占到全球天然釋放量的50%以上[10-11]。DMS進(jìn)入大氣后, 經(jīng)氧化形成硫酸鹽氣溶膠, 成為酸雨的重要貢獻(xiàn)者。此外, 這些氣溶膠容易吸收水分, 可以充當(dāng)云的凝結(jié)核并形成更多的云層。而云層對(duì)太陽輻射的反射作用可使地球表面溫度降低, 從而影響全球或區(qū)域氣候變化, 形成了DMS對(duì)氣候的負(fù)反饋效應(yīng)[10]。這是一個(gè)與溫室效應(yīng)相反的過程。與煤炭燃燒產(chǎn)生的二氧化硫量相比, DMS是進(jìn)入大氣的硫的最大天然來源, 并且它的氧化產(chǎn)物比人類活動(dòng)產(chǎn)生的二氧化硫在大氣中的逗留時(shí)間更長(zhǎng), 因而對(duì)全球硫負(fù)荷的貢獻(xiàn)更大[7,12]。作為全球硫、碳循環(huán)中的一種重要化合物, DMS對(duì)于海洋乃至全球氣候有著潛在的重要影響[13-14], 現(xiàn)已成為全球氣候變化研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。

鑒于DMS(P)在海洋生態(tài)系統(tǒng)以及全球硫循環(huán)中的重要地位與作用, 相關(guān)研究工作已經(jīng)在國(guó)內(nèi)外大量開展。但研究地域大多集中在中、低緯度海域, 對(duì)于高緯度的極地低溫海域的認(rèn)識(shí)相對(duì)缺乏[15]。北冰洋與南大洋, 被認(rèn)為是大氣DMS巨大的源, 并且對(duì)全球硫的收支具有重要的貢獻(xiàn)[16-17], 其中南極海域DMS的產(chǎn)量估計(jì)占全球的10%[18]。DMS通量的增加所產(chǎn)生的負(fù)反饋?zhàn)饔? 是否能有助于緩解目前極地面臨的暖化過程還不清楚。因此, 在極區(qū)開展關(guān)于DMS(P)及其生物地球化學(xué)過程的研究具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義。

1 DMSP的生物合成

浮游植物是DMSP的主要生成者, 其中絕大多數(shù)屬于橫裂甲藻綱(Dinophyceae)與定鞭藻綱(Prymnesiophyceae), 而這兩個(gè)綱又分別以腰鞭毛類(dinoflagellate)與球石藻(coccolithophores)為代表[19]。此外, 在硅藻()、綠藻、珊瑚、高等植物(如甘蔗)、海岸被子植物及, 甚至部分海洋α-變形細(xì)菌、珊瑚蟲中, 也發(fā)現(xiàn)了生成DMSP的現(xiàn)象[2,20], 但有關(guān)這些生物產(chǎn)生DMSP的原因及其用途, 人們還不是全部都清楚。在南大洋區(qū)域, 產(chǎn)生DMSP的主要浮游植物有球石藻(屬于定鞭金藻)、棕囊藻()、甲藻等, 而同樣為優(yōu)勢(shì)藻類的硅藻只能產(chǎn)生較少的DMSP[21]。在北極海域, 重要的DMSP生產(chǎn)者也包括定鞭金藻、棕囊藻、硅藻及甲藻[22-23]。

目前所提出的3條DMSP生物合成途徑, 均起始于甲硫氨酸(蛋氨酸), 只是后續(xù)的步驟存在差別(圖1[24]): 一條是存在于海洋藻類中的轉(zhuǎn)氨途徑, 中間產(chǎn)物包括4-甲硫基-2-氧代丁酸(MTOB)、4-甲硫基-2-羥基丁酸(MTHB)以及4-二甲硫基-2-羥基丁酸(DMSHB)。在海洋α-變形細(xì)菌也存在這樣的合成途徑; 另一條是存在于被子植物中的甲基化途徑, 中間產(chǎn)物包括S-甲基蛋氨酸(SMM)及DMSP-aldehyde; 還有一條較為少見、僅存在于一種腰鞭毛類中的脫羧途徑, 中間產(chǎn)物包括3-甲硫基丙胺(MTPA)及3-甲基硫代丙酸甲酯(MMPA)。在浮游植物、藻類、珊瑚以及α-變形細(xì)菌的DMSP合成途徑中, 存在相似的反應(yīng)及中間產(chǎn)物, 但它們與被子植物中的合成途徑具有明顯差異, 這些差異表明生物合成DMSP的能力至少進(jìn)化了兩次[1-2]。

2 DMSP的分解代謝

真核藻類與原核細(xì)菌的細(xì)胞中都存在能將DMSP裂解生成DMS的酶類。例如, 單細(xì)胞的球石藻不但能生成DMSP, 也能通過基因合成一種四聚體的DMSP裂解酶, 將DMSP裂解成DMS與丙烯酸[25-26]。此外, 在共生藻中也存在一種DMSP裂解酶, 但它與僅具有25%左右的相似性[27]。

研究表明, 浮游細(xì)菌與藻類的爆發(fā)具有一定關(guān)聯(lián), 玫瑰桿菌、噬纖維菌-黃桿菌等通常在藻類的爆發(fā)期及衰退期達(dá)到較高豐度, 說明這些細(xì)菌的生長(zhǎng)依賴于藻類產(chǎn)生的DMSP等有機(jī)質(zhì)[28-29]。釋放到海水中的DMSP可被浮游細(xì)菌通過兩條主要代謝途徑迅速封存和降解(圖2[30])。一條是脫甲基途徑: 大部分, 甚至是絕大部分(50%—90%)的DMSP經(jīng)由脫甲基途徑生成MMPA、再分解成為甲硫醇(MeSH)和乙醛, 最后以含硫蛋白形式進(jìn)入微生物食物網(wǎng)[6,31]。來源于DMSP的碳、硫物質(zhì)可分別占到異養(yǎng)細(xì)菌碳、硫需求的15%和100%[32-33]。表層海水中超過一半的浮游細(xì)菌能夠?qū)MSP脫甲基化[34]。屬于α-變形細(xì)菌的玫瑰桿菌支系及SAR11支系的細(xì)菌通常擁有脫甲基途徑中那些執(zhí)行特殊且高效的催化反應(yīng)的酶類[2]。另一條是裂解途徑: DMSP被降解形成DMS與丙烯酸或3-羥基丙酸輔酶A(3HP-CoA)[25,35]。由微生物參與DMSP降解所產(chǎn)生的DMS占據(jù)了海洋DMS總產(chǎn)量的90%以上[3]。與真核藻類相比, 以裂解途徑進(jìn)行DMSP分解代謝的細(xì)胞是以細(xì)菌為主[2]。而含有DMSP裂解酶的細(xì)菌, 其多樣性組成主要分布在α、β以及γ-變形細(xì)菌中[2]。

圖1 DMSP的生物合成途徑示意圖(改編自文獻(xiàn)[24])

Fig.1. Proposed DMSP biosynthesis pathways (adapted from reference[24])

圖2 DMSP的分解代謝途徑示意圖(改編自文獻(xiàn)[30]). 黑色區(qū)域中為細(xì)菌酶類, 綠色區(qū)域?yàn)檎婧松锩割? 白色區(qū)域?yàn)檎婧松锱c細(xì)菌中均存在的酶類

Fig.2. Proposed DMSP catabolism pathways (adapted from reference [30]). Bacterial enzymes are in black background, eukaryotic in green, and DddP, found in both Domains, in white

由浮游細(xì)菌參與的兩條截然不同的DMSP代謝途徑, 在決定是將硫保留在海洋中(即通過脫甲基途徑將硫吸收到海洋微生物食物網(wǎng)中)、還是進(jìn)入大氣(即通過裂解途徑生成DMS并通過海-氣界面進(jìn)入大氣)的平衡性方面, 發(fā)揮著重要作用。這一方面表明了浮游細(xì)菌在海洋生態(tài)系統(tǒng)、尤其是上層生態(tài)系統(tǒng)的硫循環(huán)中所具有的生態(tài)學(xué)價(jià)值, 另一方面也為人們尋求緩解全球變暖提供了新的解決思路[6]: 通過改變硫的循環(huán)路徑、將原先進(jìn)入海洋的硫化物釋放到大氣中, 從而幫助緩解全球變暖。實(shí)際上, 在自然界海水中的DMSP只有小部分(約30%)是以DMS的形式被釋放出來, 其余絕大部分是在海洋食物網(wǎng)中重復(fù)循環(huán)或沉降到深層海水中[4,36]。

3 DMSP分解代謝途徑中的關(guān)鍵功能基因

目前在微生物中發(fā)現(xiàn)的多條DMSP分解代謝途徑(圖2), 其代謝機(jī)制各不相同, 分子機(jī)制尚未完全闡明, 研究對(duì)象也主要來自溫帶海洋。與溫帶海洋微生物相比, 寒帶(即極地)海洋微生物胞內(nèi)不僅含有更多的DMSP, DMSP所發(fā)揮的生理作用也有所不同[2], 因此極地海洋微生物中的DMSP分解代謝機(jī)制可能與溫帶海洋微生物存在差異。到目前為止, 在參與DMSP分解代謝途徑的關(guān)鍵酶中, 除了Alma是由真核的球石藻及共生藻產(chǎn)生之外, 其余8種酶, 包括1種DmdA(DMSP脫甲基酶)、7種Ddd+(DMSP依賴型產(chǎn)DMS裂解酶), 均是由細(xì)菌產(chǎn)生的(表1)[29,37-38]。

DMSP脫甲基途徑主要由DmdA、DmdB、DmdC、以及DmdD/AcuH等酶催化完成[6,39], 其中參與第一步反應(yīng)的關(guān)鍵酶基因包含了A—E五個(gè)支系, 其產(chǎn)生菌分布在α-變形細(xì)菌中的玫瑰桿菌、紅螺菌目、SAR11(如)、SAR116(如Puniceispirillum marinum), 以及γ-變形細(xì)菌中的OM60等類群中[29,34], 并且以玫瑰桿菌(部分細(xì)菌同時(shí)具有脫甲基與裂解能力)、SAR11(缺乏DMSP裂解能力)為主。該基因編碼的DmdA屬于甘氨酸裂解T-蛋白家族。在墨西哥灣, 有2個(gè)玫瑰桿菌類的基因簇與1個(gè)SAR11類的基因簇在水華發(fā)生前后有顯著變化, 并且優(yōu)勢(shì)支系與葉綠素a濃度密切相關(guān), 這說明藻類的繁殖影響水體中含基因的細(xì)菌的豐度[34]。據(jù)估計(jì), 表層海水中有58%(±9%)的細(xì)胞含有基因[40]。在開闊大洋區(qū), 含基因的細(xì)菌通常以SAR11為主, 而在沿海水域則以玫瑰桿菌為主[41]。DMSP脫甲基途徑中的其他酶, 包括DmdB(MMPA輔酶A連接酶)、DmdC(MMPA輔酶A脫氫酶)及DmdD(甲硫基丙烯酰輔酶A水合酶), 其產(chǎn)生者不但分布于變形細(xì)菌門中的α、β、γ及δ等亞綱, 還包括放線菌門、厚壁菌門中的細(xì)菌以及部分古菌, 甚至還有真核的真菌、酵母及球石藻[2], 而AcuH(丙烯酰輔酶A還原酶)則廣泛分布于各類生物的細(xì)胞中。

在DMSP降解途徑中, 研究人員已發(fā)現(xiàn)7種Ddd酶, 分別由、、、、、及等基因編碼[29,37]。某些細(xì)菌, 如DSS-3、HTCC 1062, 可含有多個(gè)Ddd酶。DddD與其他6種將DMSP直接裂解生成DMS與丙烯酸的裂解酶不同, 它具有乙酰輔酶A轉(zhuǎn)移酶功能, 能將DMSP降解生成DMS和3-羥基丙酸(3HP)(圖2)。基因存在于變形細(xì)菌門的各亞綱中, 包括α (如、、、、、等屬)、β (如)及γ(如、等屬)等亞綱, 表明該基因在親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的不同細(xì)菌之間存在水平基因轉(zhuǎn)移(HGT)現(xiàn)象[4]。與其他6種位于細(xì)胞質(zhì)中的Ddd酶不同, DddY位于細(xì)菌的壁膜間隙中, 它是最先被鑒別出來的DMSP裂解酶, 其多肽分類學(xué)地位尚不明確[42]。含有基因的細(xì)菌, 包括變形細(xì)菌門中的β (如)、γ (如、)、δ(如)以及ε (如)等亞綱?；蛲瑯雍芸赡芡ㄟ^水平基因轉(zhuǎn)移在親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的細(xì)菌之間擴(kuò)散。DddP無論是序列還是結(jié)構(gòu)都與金屬多肽酶M24家族最相似, 但M24多肽酶水解的是C—N鍵, 而DddP斷裂的是C—S鍵[43-44]。DddP單體有兩個(gè)結(jié)構(gòu)域, 結(jié)構(gòu)域之間的夾角約90°。每個(gè)DddP二體含有兩個(gè)催化中心, 每個(gè)催化中心螯合兩個(gè)Fe3+、并有10個(gè)保守氨基酸。其中377位的天冬氨酸位于DMSP的β-C附近, 很可能是催化過程中的親核攻擊堿。突變377位的天冬氨酸會(huì)導(dǎo)致DddP酶活的喪失。兩個(gè)Fe3+輔基中的一個(gè)在催化過程中存在"ion-shift"現(xiàn)象, Fe3+的移動(dòng)有助于DMSP的結(jié)合并且增加了DMSP的α-H的酸性, 是DddP實(shí)現(xiàn)催化功能的關(guān)鍵一步; DddP在M24金屬蛋白酶家族中形成了一個(gè)獨(dú)立的分支, 而且擁有一個(gè)不同于其他M24金屬蛋白酶的全新的N端結(jié)構(gòu)域, 使得DddP形成了一個(gè)緊密的二體結(jié)構(gòu), 從而使得DddP的底物入口僅能允許DMSP進(jìn)入而不允許短肽進(jìn)入。研究發(fā)現(xiàn), 催化中心關(guān)鍵氨基酸的突變導(dǎo)致了DddP蛋白酶催化能力的喪失和DMSP裂解酶催化能力的形成, 從而使DddP從金屬蛋白酶進(jìn)化為DMSP裂解酶[43]。編碼基因主要分布在α-變形細(xì)菌綱的玫瑰桿菌支系及SAR116支系中[29,45], 并可通過水平基因轉(zhuǎn)移作用擴(kuò)散到γ-變形細(xì)菌(如、等屬)、甚至是真核的子囊菌中[46]。在沿岸海域, 含基因的浮游細(xì)菌以玫瑰桿菌支系為主, 而在寡營(yíng)養(yǎng)的大洋區(qū)則以SAR116類群占優(yōu)勢(shì)[45]。DddK、DddL、DddQ及DddW皆屬于cupin超家族蛋白(表1)。含有基因的細(xì)菌主要來自α-變形細(xì)菌中的紅桿菌目與根瘤菌目, 另外還有γ-變形細(xì)菌中的屬;和目前僅在玫瑰桿菌支系及SAR11中被檢測(cè)到[30,37]。DddQ為β桶狀折疊結(jié)構(gòu), 在活性位點(diǎn)有1個(gè)Zn2+及6個(gè)高度保守的親水殘基Tyr120、His123、His125、Glu129、Tyr131及His163, 這些親水殘基在催化中發(fā)揮著關(guān)鍵作用, 尤其是Tyr131, 可以通過構(gòu)象變化而成為啟動(dòng)DMSP分解中β-消除反應(yīng)的基石; 此外, 在DddQ的底物結(jié)合口袋上方有2個(gè)環(huán)可以在打開與關(guān)閉狀態(tài)間切換, 從而形成DMSP進(jìn)入的通道[46];則是在(屬于SAR11類群)中被首次報(bào)道[37]。在這7種DMSP裂解酶基因中,與在全球海洋采集(GOS)數(shù)據(jù)庫中是數(shù)量最豐富的細(xì)菌性DMSP裂解酶基因[48], 基于海洋細(xì)菌基因組的調(diào)查也顯示的分布最為廣泛[2]。

4 極地低溫海域的相關(guān)研究進(jìn)展

地處高緯度的南、北極海域具有的低溫、海冰覆蓋、極晝與極夜交替、夏季強(qiáng)輻射等自然環(huán)境特征, 其中的生態(tài)系統(tǒng)具有有別于中、低緯度海域的自身特點(diǎn)。但也正因?yàn)槠洵h(huán)境特殊、地理偏遠(yuǎn), 因而對(duì)采樣、現(xiàn)場(chǎng)作業(yè)等科學(xué)考察的后勤支撐條件要求高, 從而導(dǎo)致人們對(duì)極地低溫海域的認(rèn)識(shí)相對(duì)嚴(yán)重不足, 這包括了對(duì)于極地海域上層海洋生態(tài)系統(tǒng)中以DMSP為對(duì)象的硫元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程及調(diào)控機(jī)制的認(rèn)識(shí)。

研究表明, 在DMSP降解過程中溫度及DMSP的濃度均會(huì)顯著影響含硫物質(zhì)的區(qū)分, 低溫及高底物濃度會(huì)導(dǎo)致顆粒性DMSP向溶解性DMSP轉(zhuǎn)變[49]。海水中溶解性DMSP的濃度通常在1—25 nM, 而在水華期間濃度會(huì)更高, 尤其是在季節(jié)性低溫或極地海水中[50-51]。隨著浮游植物生物量的增加, 微生物群落吸收溶解性DMSP并將其轉(zhuǎn)化成DMS的能力也相應(yīng)增強(qiáng), 這表明DMS的產(chǎn)生最終是由有機(jī)物的可獲得性來決定的[22]。在北極加拿大群島的海水中, 細(xì)菌對(duì)DMSP的利用與其豐度成比例[52]。從亞熱帶到溫帶, 再到北極海域, DMS的產(chǎn)生都只占海水中DMSP降解的一小部分, 大部分DMSP的降解是通過脫甲基途徑來進(jìn)行[49]。而海水中溶解性DMSP的濃度、水溫又可以影響到細(xì)菌對(duì)DMSP的分解是以哪條代謝途徑為主[49,53]: 提高DMSP濃度或降低水溫, 在當(dāng)水體中的細(xì)菌對(duì)硫的需求得到滿足后, 細(xì)菌對(duì)DMSP的降解會(huì)從脫甲基途徑向裂解途徑轉(zhuǎn)換, 從而產(chǎn)生更多的DMS。對(duì)法國(guó)波爾多西南海岸潮間帶沉積生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果顯示, 當(dāng)環(huán)境中的DMSP濃度低于26 μM時(shí), 脫甲基是微生物主要的DMSP代謝途徑; 但當(dāng)DMSP濃度超過這一數(shù)值時(shí), 裂解成為了主要的代謝途徑[54]。表層海水中DMSP的濃度變化很大, 其范圍從不足1 nM(開闊大洋)到μM級(jí)別(浮游植物水華期間)[55], 而在極地海域溶解性DMSP的濃度通常很低(<2 nM), 即使當(dāng)時(shí)顆粒性DMSP的濃度高達(dá)50 nM[56-57], 這應(yīng)該歸因于DMSP的高易變性以及細(xì)菌對(duì)它的快速轉(zhuǎn)換[22]。經(jīng)推測(cè), 在極地低溫海域中由于海水中DMSP的濃度低, 因此其分解代謝途徑可能仍是以脫甲基途徑為主。本研究小組在北極王灣基于基因克隆文庫手段的研究顯示, 從灣口K1到灣底K5的3個(gè)站位的表層海水中均檢測(cè)到脫甲基途徑的基因及裂解途徑的基因, 但各站位含基因的克隆子數(shù)量極少、均為個(gè)位數(shù), 而裂解途徑的另一個(gè)基因未在灣底站位K5被檢測(cè)出[58]。在不考慮引物的情況下, 認(rèn)為各站位含酶基因的克隆子數(shù)量很可能反映了環(huán)境中目的DNA濃度的高低, 而目的DNA濃度的高低又與細(xì)胞的豐度存在密切聯(lián)系。

雖然許多研究認(rèn)為大多數(shù)DMS的產(chǎn)生來源于細(xì)菌對(duì)DMSP的分解[33,59], 但在加拿大北極海域的研究卻顯示非細(xì)菌性過程在DMS的產(chǎn)生中占據(jù)支配地位, 而且該海域DMS產(chǎn)量的大小受限于當(dāng)?shù)氐偷脑孱惣凹?xì)菌產(chǎn)量[22]。此外, 該海域中細(xì)菌利用的溶解性DMSP中, 僅有不到10%最終轉(zhuǎn)換成了DMS。而另一項(xiàng)在加拿大北巴芬灣/蘭開斯特海峽的研究又表明, 細(xì)菌代謝的DMSP中有12%—31%轉(zhuǎn)換成了DMS[52]。與更溫暖且具有更高生產(chǎn)力的環(huán)境相比, 低溫環(huán)境中異養(yǎng)細(xì)菌的生產(chǎn)力以及它們對(duì)DMSP的轉(zhuǎn)換速率常數(shù)更低[52]。部分研究認(rèn)為, 在北極水體中DMSP主要是作為碳源被細(xì)菌利用, 因而導(dǎo)致釋放DMS的轉(zhuǎn)換效率高達(dá)30%[52]?；谶@些已有的研究報(bào)道, 筆者認(rèn)為由于不同的極地海域具有自身獨(dú)特的水文、營(yíng)養(yǎng)、捕食等生態(tài)環(huán)境特征, 細(xì)菌性過程在控制當(dāng)?shù)谼MS的產(chǎn)生中可能具有不同的生態(tài)學(xué)地位與影響。

與此同時(shí), 在格陵蘭海及北冰洋的研究顯示, 海洋中細(xì)菌性DMS的產(chǎn)生與消耗, 通常是處于一個(gè)接近平衡的狀態(tài), 從而將自然界中的DMS水平保持在一個(gè)相當(dāng)窄的波動(dòng)范圍內(nèi)[60]。細(xì)菌不但能降解DMSP生成DMS, 它自身也能夠消耗海水中的DMS, 并且其消耗能力隨著DMS生成的增加而升高[15]。

有研究表明, 北極海水中不但有40%—65%的細(xì)菌細(xì)胞能吸收溶解性DMSP、并以γ-變形細(xì)菌及非玫瑰桿菌的α-變形細(xì)菌為主, 而且不同北極水團(tuán)中含有其獨(dú)特的微生物群落, 從而對(duì)DMSP表現(xiàn)出明顯差異的親和力[52]。而本課題組在北極王灣的研究結(jié)果顯示, 無論是涉及脫甲基途徑的基因還是涉及裂解途徑的與基因, 其產(chǎn)生菌都與玫瑰桿菌支系密切相關(guān)[58]。此外, 本課題組在南極長(zhǎng)城站近岸海域的研究表明, 水體中的基因均來自玫瑰桿菌支系, 但與北極王灣不同,基因分別來自以為代表的α-變形細(xì)菌、以及以為代表的γ-變形細(xì)菌[61]。這些結(jié)果表明了極地海域參與DMSP分解代謝的浮游細(xì)菌多樣性組成的復(fù)雜性。

與此同時(shí), 本課題組基于分離培養(yǎng)方法獲得的DMSP降解細(xì)菌的多樣性組成與采用非培養(yǎng)方法獲得的結(jié)果存在差異。例如, 采用含DMSP底物的寡營(yíng)養(yǎng)平板從王灣海水中分離到的細(xì)菌, 全部屬于γ-變形細(xì)菌。進(jìn)一步對(duì)其中分布在不同屬的3株細(xì)菌sp. BSw22112、sp. BSw22131、sp. BSw 22132, 以及一株南極海洋細(xì)菌ZS2-28(屬于玫瑰桿菌支系)的分子生物學(xué)檢測(cè)發(fā)現(xiàn), 這4株菌均含有基因片段, 并且與來自美國(guó)佐治亞海岸的模式菌DSS-3(屬于玫瑰桿菌支系)的基因序列相似性達(dá)97%—98%。這一發(fā)現(xiàn)暗示, 脫甲基酶基因也可以通過水平基因轉(zhuǎn)移作用在親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的海洋細(xì)菌中傳播, 從而有助于更多樣的浮游細(xì)菌參與到DMSP的脫甲基作用中。有關(guān)基因在全球海洋細(xì)菌中的生物地理分布、進(jìn)化、以及表達(dá)調(diào)控等, 值得開展進(jìn)一步的研究工作。此外, 課題組還在3株假單胞菌()DNA中檢測(cè)到基因片段, 其序列與南極菌株ZS2-28的基因具有高度同源性, 這與國(guó)外有關(guān)基因可通過水平基因轉(zhuǎn)移作用在不同細(xì)菌之間擴(kuò)散的報(bào)道是相吻合的。而這種水平基因轉(zhuǎn)移作用的存在, 會(huì)給基于非培養(yǎng)方法研究環(huán)境中含DMSP降解基因的細(xì)菌的多樣性帶來一定程度的干擾與誤判。在這3株細(xì)菌中沒有檢測(cè)到基因的存在。

5 結(jié)語

浮游細(xì)菌不僅是海洋上層生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分, 同時(shí)在海洋硫元素的生物地球化學(xué)循環(huán)中扮演重要角色, 并且與影響氣候變化的氣體的代謝存在密切聯(lián)系。目前有關(guān)細(xì)菌介導(dǎo)的DMSP/ DMS代謝的研究成果大多是基于地處中低緯度的溫帶或亞熱帶海域的工作所取得的, 在極地低溫海域的研究工作報(bào)道極少。溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)情況等, 是影響微生物生存、繁殖及分布的重要環(huán)境因子。極地海洋因其獨(dú)特的地理位置, 造就了與溫、熱帶海洋不同的氣候與環(huán)境特點(diǎn), 在南、北極低溫海洋中進(jìn)化的細(xì)菌群落, 可能是不同于溫、熱帶海洋的; 而地理、水文及環(huán)境條件的差異, 不但可導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性出現(xiàn)差異, 還可導(dǎo)致微生物的功能基因多樣性、生理代謝類型多樣性等出現(xiàn)差異。

到目前為止, 有關(guān)極地低溫海域中細(xì)菌對(duì)海水中DMSP的分解代謝是否仍是以脫甲基途徑為主、細(xì)菌性過程在控制DMS產(chǎn)生中的重要性究竟如何、全球氣候變化帶來的海洋酸化及海冰消融對(duì)極區(qū)DMSP/DMS代謝及硫元素循環(huán)的影響等, 人們?nèi)灾跎? 尚需大量研究工作的開展才能得到清晰的認(rèn)識(shí)。隨著近年來國(guó)內(nèi)科研機(jī)構(gòu)及大學(xué)對(duì)DMSP代謝及硫元素生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)注, 尤其是2017年國(guó)家自然科學(xué)基金委“水圈微生物驅(qū)動(dòng)地球元素循環(huán)的機(jī)制”重大研究計(jì)劃的推出, 勢(shì)必會(huì)吸引更多的科研人員參與進(jìn)來, 其研究區(qū)域也將會(huì)從中低緯度海域延伸到高緯度的極地海域, 相關(guān)研究工作的開展無疑會(huì)極大推動(dòng)人們對(duì)于極地低溫海域中細(xì)菌驅(qū)動(dòng)硫元素生物地球化學(xué)循環(huán)機(jī)制的認(rèn)識(shí), 對(duì)于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)浮游細(xì)菌在極地海洋生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)學(xué)地位、評(píng)估極地海洋微生物群落對(duì)全球氣候環(huán)境變化的響應(yīng)與反饋具有重要的科學(xué)意義。

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BACTERIAL CATABOLISM OF DIMETHYLSULFONIOPROPIONATE (DMSP) IN POLAR MARINE AREAS

Zeng Yinxin

(SOA Key Laboratory for Polar Science, Polar Research Institute of China, Shanghai 200136, China)

Dimethylsulfoniopropionate (DMSP) is one of the most abundant organosulfur compounds on Earth, and a key nutrient for marine microorganisms. The main producers of DMSP are phytoplankton. DMSP is also the major precursor for gaseous dimethyl sulfide (DMS), which is important in global sulfur cycling and potentially affects weather and climate. Bacteria play an important role in the processes of DMSP degradation and DMS production. The pathways of DMSP synthesis and metabolism and the ecological impacts of DMSP have been studied for nearly 70 years. However, most of those studies have been performed at low- and mid-latitudes, and few experiments have been conducted in cold waters at high latitudes. In this review, I briefly introduce DMSP synthesis and catabolism, and then summarize recent advances in research on genes involved in DMSP degradation and the organisms that harbor those genes in polar marine areas. Studies on the bacterial metabolism of DMSP/DMS in polar marine areas will greatly improve our understanding of the role of microorganisms in the polar marine ecosystem, and the responses and feedback of marine microbial communities in the polar region to global climate change.

Dimethylsulfoniopropionate (DMSP), degradation, marine bacteria, polar region

2017年9月收到來稿, 2017年12月收到修改稿

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41476171)資助

曾胤新, 男, 1971年生。博士, 研究員, 研究方向?yàn)闃O地及海洋微生物學(xué)。E-mail: yxzeng@sina.com

10. 13679/j. jdyj. 20170037