武海霞 郭麗麗 郝立華 張 浩 王清濤 程東娟 彭正萍 李 菲 張茜茜 李樹彬 徐 明 鄭云普,*

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水分和CO2濃度對冬小麥氣孔特征、氣體交換參數(shù)和生物量的影響

武海霞1,**郭麗麗1,**郝立華1張 浩2王清濤3程東娟1彭正萍4李 菲1張茜茜1李樹彬5徐 明6,7,*鄭云普1,*

1河北工程大學水利水電學院, 河北邯鄲 056038;2邯鄲學院生命科學與技術(shù)學院, 河北邯鄲 056005;3河北工程大學園林與生態(tài)工程學院, 河北邯鄲 056038;4河北農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院, 河北保定 071001;5邯鄲市漳滏河灌溉供水管理處, 河北邯鄲 056002;6中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101;7中國科學院大學環(huán)境與資源學院, 北京 100039

利用可精準控制CO2濃度([CO2])的大型人工氣候室, 研究了水分虧缺和[CO2]升高對冬小麥氣孔特征、氣體交換參數(shù)及生物量的影響。結(jié)果表明, 水分虧缺導致冬小麥氣孔開度減小和氣孔空間分布的規(guī)則程度降低, 提高[CO2]能夠減緩水分虧缺時氣孔開度和氣孔分布規(guī)則程度的下降幅度。與充分灌溉相比, 不同水分虧缺條件下冬小麥的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著降低(<0.05), [CO2]僅可緩解輕度虧水對氣體交換過程的影響, 該緩解能力隨水分虧缺程度的加劇而降低。水分虧缺降低冬小麥生物量, 但[CO2]升高對水分虧缺時生物量產(chǎn)生的影響不顯著(>0.05)。水分虧缺條件下, 冬小麥通過調(diào)整氣孔開度和氣孔空間分布格局改變?nèi)~片的氣體交換效率, [CO2]升高對冬小麥產(chǎn)生的“施肥效應”受土壤水分條件的限制。

CO2濃度倍增; 水分虧缺; 冬小麥; 生物量; 氣孔特征; 氣體交換參數(shù)

冬小麥(L.)為一種廣泛分布的C3物種, 也是最重要的糧食作物之一。我國華北平原是冬小麥的主栽區(qū), 其種植面積占總耕地面積的40%[1], 水資源匱乏是限制該地區(qū)冬小麥產(chǎn)量的重要因素[2]。C3植物對大氣CO2濃度([CO2])變化較敏感, 其生理生化過程、生物量和產(chǎn)量受高[CO2]的影響較大[3]。[CO2]升高可以增加C3作物的凈光合反應速率, 降低氣孔導度和蒸騰速率, 緩解干旱脅迫, 提高作物水分利用效率[4-5]; 還能抑制作物光呼吸和Rubisco加氧反應, 進而提高凈光合反應速率[6]; 但也有研究認為, 充分灌溉條件下提高[CO2]明顯增加冬小麥的生物量和產(chǎn)量, 而當水分虧缺時提高[CO2]并沒有增加其凈光合速率和產(chǎn)量[7]。然而, 以往的大多數(shù)試驗主要關(guān)注[CO2]升高或水分脅迫單一條件對作物生理和生長特性的影響機理, 很少涉及兩個因素的共同效應[8]。本研究利用人工氣候箱, 從分析單個氣孔形態(tài)特征和氣孔空間分布格局入手, 試圖深入剖析[CO2]升高和水分虧缺對冬小麥生物量和產(chǎn)量形成的生理機制, 為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)管理提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

在河北工程大學農(nóng)業(yè)水土資源綜合管理與調(diào)控實驗室內(nèi)進行盆栽試驗。盆栽容器為底部打孔的塑料水桶(高27 cm, 桶口面積531 cm2, 桶底面積380 cm2), 且桶內(nèi)土壤水分飽和后能夠由桶底順暢滲出。采用0~20 cm耕層黃壤土與營養(yǎng)土(2∶1)的混合土壤, 土壤容重為1.58 g cm–3, 田間持水量為52%, 基礎(chǔ)肥力為有機質(zhì)5.26 g kg-1、全氮0.68 g kg-1、全磷0.57 g kg-1、有效磷20 mg kg-1、速效鉀58 mg kg-1, 土壤陽離子代換量為15.50 cmol kg-1。選用華北地區(qū)普遍種植的冬小麥品種‘石麥15’, 2017年3月22日播種, 3月28日幼苗全部出土, 4月6日幼苗三葉一心時定苗至每盆24株(折合大田密度450萬株hm-2), 生育期內(nèi)無追肥。

采用8個準確控制CO2濃度(±10 μmol mol-1)的大型人工氣候箱對冬小麥進行光照培養(yǎng), 設(shè)定人工氣候箱的溫度為21℃/16℃ (晝/夜), 植株冠層的光照強度為1000 μmol m-2s-1, 光照時間為8:00–20:00, 相對濕度控制為60%~70%。設(shè)2個不同[CO2]處理, 即4個人工氣候箱內(nèi)為自然大氣[CO2], 約400 μmol mol-1([CO2]); 另4個人工氣候箱內(nèi)[CO2]為800 μmol mol-1([CO2])。

將盆栽塑料桶內(nèi)盛滿混合營養(yǎng)土, 放入水盆中浸泡5 min, 以確保桶內(nèi)盆栽土壤充分吸收水分, 測定各個塑料桶內(nèi)土壤的體積含水量(SWC)[8], 使之達到60%左右, 且各桶差異不顯著。設(shè)4個水分處理, 分別是充分灌溉(SWC 55%~60%)、輕度虧水(SWC 35%~40%)、中度虧水(SWC 25%~30%)和重度虧水(SWC 10%~15%), 每處理5個重復。

冬小麥出土30 d后(4月28日)進行[CO2]和水分處理, 處理90 d后取樣測定各項指標。

1.2 印記法氣孔取樣及測量

隨機取每株3片葉, 用無色透明的指甲油分別涂于遠軸面和近軸面的中部, 采集氣孔印記樣品, 用于氣孔特征參數(shù)的測量。將葉片印跡的載玻片于Leica DM2500顯微鏡(Germany)下觀察, 隨機選3個顯微視野, 每個視野取4張照片, 共12張氣孔顯微照片, 再從中選取5張計算氣孔密度。利用AutoCAD 2010軟件分別測量氣孔的長度、寬度、周長、面積以及形狀指數(shù)[9]。

1.3 氣孔的空間分布格局分析

隨機選取4個光學顯微照片分析水分和[CO2]對氣孔分布的影響。假定每個氣孔都是葉片表面上分布的單點, 氣孔開口的最中間位置為該單點的位置。利用空間分布軟件Arc GIS 10.0將顯微照片于相同的坐標下進行數(shù)字化處理, 得到每個氣孔的坐標值; 再運用空間統(tǒng)計分析方法Ripley’s K方程對表征氣孔分布狀況的點進行空間分析[9]。

1.4 氣體交換參數(shù)測定

隨機取每桶1株冬小麥, 利用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)(LI-COR, USA)測定旗葉的凈光合速率(n)、氣孔導度(s)和蒸騰速率()。與光合測定系統(tǒng)配套的2 cm × 3 cm標準氣室可以獨立控制光合光量子通量密度(PPFD)、[CO2]、葉片溫度以及氣室濕度, 測量時標準氣室參數(shù)設(shè)定為葉室內(nèi)PPFD 1000 μmol m?2s?1PAR, [CO2] 400 μmol mol-1, 葉片溫度25℃, 氣室相對濕度50%~60%。利用公式WUE =n/計算葉片尺度上的水分利用效率。

1.5 植株生物量測定

用剪刀將全部冬小麥植株地上部和地下部分開, 分別放入牛皮紙袋中, 置烘箱(80℃)烘烤48 h至恒重后稱量。每處理5次重復。

1.6 統(tǒng)計分析

利用SPSS13.0 (Chicago, IL)軟件進行單因素方差分析, 再用Duncan’s multiple range test比較不同處理間差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分條件下e[CO2]對氣孔參數(shù)的影響

[CO2]條件下近軸面的氣孔長度和氣孔周長均隨土壤水分減少而顯著降低, 但氣孔密度和氣孔寬度在輕度水分虧缺時達到最大值(表1)。水分虧缺導致遠軸面的氣孔寬度和氣孔面積顯著降低, 尤其是重度虧缺下的氣孔寬度和氣孔面積相比充分灌溉分別降低22%和11% (表1)。[CO2]導致水分虧缺時近軸面和遠軸面氣孔寬度的顯著增大(表1)。然而, 輕度虧水條件下[CO2]增加葉片近軸面的氣孔周長和氣孔面積(表1)。

2.2 不同水分虧缺條件下e[CO2]對氣孔空間分布格局的影響

盡管氣孔最規(guī)則分布的空間尺度在冬小麥葉片近軸面(70 μm)和遠軸面(100 μm)存在差異, 但不同虧水條件并沒有對其產(chǎn)生明顯影響(圖1)。不同虧水條件時氣孔分布格局由規(guī)則分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布的空間尺度在近軸面(120 μm)和遠軸面(150 μm)之間也存在明顯的差異, 輕度虧水時[CO2]導致葉片近軸面和遠軸面氣孔在較小空間尺度范圍內(nèi)的分布變得更加規(guī)則, 而中度和重度虧水的近軸面和遠軸面氣孔分布的規(guī)則程度在[CO2]條件下明顯降低, 尤其中度和重度虧水條件下[CO2]處理的遠軸面Lhat ()明顯高于[CO2](圖1)。

圖1 不同水分條件下e[CO2]對冬小麥葉片近軸面(A)和遠軸面(B)氣孔空間分布格局的影響

深藍色和褐色包跡線之間為氣孔空間分布格局的95%置信區(qū)間。Lhat ()表示最小鄰域距離, 當Lhat ()值小于95%置信區(qū)間時, 氣孔在該尺度為規(guī)則分布, 且Lhat ()的最小值越小, 則氣孔空間分布越規(guī)則。

The 95% confidence envelope for complete spatial randomness is between the dark blue and brown dotted lines. Lhat () value is the nearest neighbor distance, and stomata would follow a regular distribution at the scale when the Lhat () value is lower than the 95% boundary. The minimum Lhat () value is smaller, the spatial distribution pattern of stomata is more regular.

2.3 不同虧水條件下e[CO2]對氣體交換過程的影響

不同程度水分虧缺顯著降低[CO2]環(huán)境下的n、s和, 甚至僅輕度虧水就導致其分別降低85%、96%和82%。在[CO2]條件下, 水分虧缺也導致n、s和的下降, 尤其是重度虧水時分別下降99%、98%和94%。無論[CO2]還是[CO2]時, WUE均隨水分虧缺的加劇而降低, 重度虧水時相比對照降低35% ([CO2])和83% ([CO2]), 且中度和重度虧水時[CO2]的WUE比[CO2]下降58%和76% (圖2)。

2.4 不同虧水條件下e[CO2]對生物量的影響

充分灌溉條件下[CO2]分別提高冬小麥地上生物量、地下生物量和總生物量34%、99%和48%, 但不同水分虧缺時[CO2]對地上、地下和總生物量均沒有產(chǎn)生顯著影響。然而,[CO2]條件下水分虧缺導致冬小麥的地上、地下和總生物量均顯著降低。另外, 同中度脅迫相比, 重度水分脅迫時[CO2]減少冬小麥的根冠比60% (圖3)。

3 討論

本研究中近軸面氣孔形態(tài)參數(shù)隨水分虧缺強度的增大而減小, 但遠軸面氣孔參數(shù)的變化并不明顯, 表明遠軸面氣孔對水分虧缺的響應比近軸面更加敏感。[CO2]導致水分虧缺時近軸面的氣孔面積增大, 但沒有對氣孔密度產(chǎn)生明顯影響, 表明冬小麥在水分脅迫時主要通過調(diào)節(jié)葉片氣孔開度響應提高的大氣CO2濃度, 這可能是由于短期內(nèi)植物對氣孔開口大小的調(diào)控比改變氣孔數(shù)量更高效。另外, 本研究還發(fā)現(xiàn)不同水分條件時氣孔分布在小尺度范圍內(nèi)呈規(guī)則分布, 但氣孔在遠軸面上的分布比近軸面更加規(guī)則, 表明遠軸面比近軸面具有更高的氣體交換效率[9]。輕度水分虧缺條件下,[CO2]導致氣孔在較小空間尺度范圍內(nèi)的分布變得更加規(guī)則, 但在中度或重度虧水條件下,[CO2]卻使氣孔空間分布的規(guī)則性降低, 表明土壤水分條件直接決定著植物氣孔分布格局對[CO2]的響應狀況。

水分虧缺對植物光合作用過程的抑制主要包括氣孔限制和非氣孔限制兩種方式, 且隨著虧水程度的增強, 氣孔限制還會轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗芠10-11]。本研究中, 輕度虧水顯著降低n、s和, 表明輕度水分虧缺是由于s的降低而限制n, 但隨著水分虧缺程度的逐漸增強, 影響光合作用過程的主要因素由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗? 故研究結(jié)果直接支持了前人相關(guān)研究所得結(jié)論, 即輕度虧水時主要是氣孔因素限制光合作用過程, 但重度虧水時n的降低卻是由于非氣孔因素的限制。以往的研究發(fā)現(xiàn),[CO2]增加n, 降低s和, 從而提高WUE[12-13]。本研究發(fā)現(xiàn),[CO2]提高了輕度水分虧缺時的n, 但卻顯著降低中度和重度水分脅迫下的n, 表明提高CO2濃度僅可以緩解輕度水分虧缺對冬小麥帶來的不利影響, 但隨著水分脅迫的增強,[CO2]的“施肥”效應逐漸降低甚至完全消失。另外, 需要指出的是,[CO2]并沒有提高冬小麥葉片的WUE, 甚至隨著水分虧缺的增強而逐漸降低, 這與前人的研究結(jié)果恰恰相反[14]。產(chǎn)生上述現(xiàn)象的原因可能是由于水分虧缺導致冬小麥s和的降低, 而水分虧缺條件下[CO2]并不能提高n, 反而隨著水分虧缺的增強,n下降幅度增大, 最終導致WUE的降低。

圖2 不同水分條件下e[CO2]對冬小麥葉片氣體交換參數(shù)的影響

A: 凈光合反應速率; B: 氣孔導度; C: 蒸騰速率; D: 水分利用效率。所有數(shù)據(jù)為平均值±標準差(= 5), 誤差線上不同字母表示兩種[CO2]下8個水分處理之間有顯著差異(<0.05)。

A: net photosynthetic rate; B: stomatal conductance; C: transpiration rate; D: water use efficiency. Data are means ± SD (= 5). Different letters above the error bars indicate significantly different (< 0.05) among the eight water treatments under two [CO2] conditions.

(圖3)

A: 地上生物量; B: 地下生物量; C: 總生物量; D: 根冠比。所有數(shù)據(jù)為平均值±標準差(=5)。誤差線上不同字母表示兩種[CO2]下8個水分處理之間有顯著差異(< 0.05)。

A: aboveground biomass; B: belowground biomass; C: total biomass; D: root-to-shoot ratio. Data are means ±SD (= 5). Different letters above the error bars indicate significantly different (< 0.05) among the eight water treatments under two [CO2] conditions.

以往的研究發(fā)現(xiàn)作物在不同生育期遭受嚴重的水分脅迫將導致代謝速率減慢限制生長速度, 最終影響生物量的形成[15-16]。然而, 不同水分條件影響冬小麥生物量和糧食產(chǎn)量的潛在機制極其復雜, 尚未形成一致的結(jié)論[17-20]。本研究發(fā)現(xiàn)冬小麥的地上生物量和總生物量均隨水分虧缺程度的加深呈顯著下降趨勢, 但地下生物量和根冠比并沒有發(fā)生明顯的變化, 表明水分虧缺條件下冬小麥可能將更多的光合產(chǎn)物分配給根系, 得以增加根系對同化物質(zhì)的消耗, 確保根系從土壤中吸取更多的水分來維持地上部分生長, 這也可能是應對干旱脅迫形成的適應性策略。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)[CO2]明顯提高充分灌溉條件下的冬小麥地上生物量、地下生物量和總生物量, 而在水分虧缺條件下[CO2]并未對冬小麥生物量產(chǎn)生影響, 表明土壤水分條件在很大程度上決定著冬小麥的CO2“施肥效應”。本研究還表明,[CO2]對緩解冬小麥水分虧缺的效果不明顯, 盡管有研究發(fā)現(xiàn)[CO2]能夠有效降低干旱對植物生理生化過程及生長的影響程度[17]。這種差異可能主要是不同研究中水分脅迫程度和物種差異造成的。

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Effects of Water and CO2Concentration on Stomatal Traits, Leaf Gas Exchange, and Biomass of Winter Wheat

WU Hai-Xia1,**, GUO Li-Li1,**, HAO Li-Hua1, ZHANG Hao2, WANG Qing-Tao3, CHENG Dong-Juan1, PENG Zheng-Ping4, LI Fei1, ZHANG Xi-Xi1, LI Shu-Bin5, XU Ming6,7,*, and ZHENG Yun-Pu1,*

1School of Water Conservancy and Hydropower, Hebei University of Engineering, Handan 056038, Hebei, China;2School of Life Science and Engineering, Handan University, Handan 056005, Hebei, China;3School of Landscape and Ecological Engineering, Hebei University of Engineering, Handan 056038, Hebei, China;4School of Resources and Environment Science, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, Hebei, China;5Office of Fu-Zhang River Irrigation and Water Supply Management, Handan 056002, Hebei, China;6Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographical Sciences and Natural Resources, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China;7School of Environment and Resources, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China

The experiment was conducted in environmental growth chambers with accurately controlled CO2concentrations. Water deficit resulted in the decrease of stomatal openness and more irregular stomatal distribution of winter wheat, and elevated CO2concentration ([CO2]) mitigated the negative impacts on the morphological traits of individual stoma and spatial distribution of stomata. The net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of winter wheat significantly decreased (< 0.05) under water deficits than under full irrigation condition, while elevated [CO2] could mitigate the influence of mild water deficit on leaf gas exchange, and this mitigated effect declined with the increase of water deficit degree. In addition, the biomass of winter wheat was substantially decreased with water deficits but barely affected by elevated[CO2] under water deficits. These results suggested that winter wheat changes its leaf gas exchange by adjusting morphological traits of individual stoma and spatial distribution pattern of stomata under water deficit, and the “CO2fertilization effect” on winter wheat may be modified by soil water conditions.

doubling CO2concentration; water deficit; winter wheat; biomass; stomatal traits; gas exchange parameters

2018-02-01;

2018-07-20;

2018-08-03.

10.3724/SP.J.1006.2018.01570

鄭云普, E-mail: zhengyunpu_000@sina.com; 徐明, E-mail: mingxu@igsnrr.ac.cn

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

武海霞, E-mail: whx2307@126.com

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0300905)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300905).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180803.1726.002.html