亚洲免费av电影一区二区三区,日韩爱爱视频,51精品视频一区二区三区,91视频爱爱,日韩欧美在线播放视频,中文字幕少妇AV,亚洲电影中文字幕,久久久久亚洲av成人网址,久久综合视频网站,国产在线不卡免费播放

        ?

        外源氮輸入對黃河口新生濕地植物-土壤系統(tǒng)硫分布特征的影響

        2018-09-28 08:44:16陳冰冰孫志高孫文廣王苗苗胡星云
        生態(tài)學(xué)報 2018年16期
        關(guān)鍵詞:外源生物量土層

        陳冰冰,孫志高,*,孫文廣,王 偉,王苗苗,胡星云

        1 福建師范大學(xué)地理研究所,濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室,福州 350007 2 路易斯安那州立大學(xué)植物,環(huán)境與土壤科學(xué)系, 巴吞魯日 700803 3 魯東大學(xué)地理與規(guī)劃學(xué)院, 煙臺 264025 4 成都信息工程學(xué)院 資源環(huán)境學(xué)院, 成都 610225

        黃河口濕地是渤海與黃河河口相互作用形成的中國暖溫帶最廣闊、最完整和最年輕的濱海濕地,承接上游帶來的大量含氮物質(zhì)。近年來,黃河口的營養(yǎng)鹽入海通量已達1.41—4.22×104t,并始終保持較高水平[19]。另外,該區(qū)的氮濕沉降量已從1980年的1—2 g m-2a-1增至當(dāng)前的3—4.5 g m-2a-1[20],接近其氮沉降臨界負荷(4.0 g m-2a-1)[21],而這均可能對濕地植物生長與養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生深刻影響[22]。堿蓬(Suaedasalsa)作為黃河口新生濕地的典型鹽生植被,是黃河三角洲丹頂鶴、白鷺、鵒形目鳥類等的主要棲息地,同時還具有維持濕地系統(tǒng)正常演替、防風(fēng)固堤和調(diào)節(jié)氣候等多重重要功能[23]。當(dāng)前,許多學(xué)者已在黃河口堿蓬濕地硫元素分布特征[14]、硫累積與殘體釋放特征[24- 25]、含硫氣體釋放[26]以及硫生物循環(huán)評估[27]等方面開展了許多工作,但這些研究多是基于野外原位采樣來實施,真正關(guān)于野外條件下持續(xù)氮輸入對堿蓬濕地植被-土壤系統(tǒng)硫生物循環(huán)影響的模擬試驗研究還不多見。已有研究表明,氮與硫在濕地中存在著復(fù)雜的耦合關(guān)系,外源氮輸入增加不但可影響植物對氮硫的吸收利用的狀況[28- 29]、改變土壤硫轉(zhuǎn)化過程[30]、促進含硫氣體(如COS、CS2)的釋放[31],而且還可影響硫驅(qū)動下的自養(yǎng)硝態(tài)氮還原菌參與的自養(yǎng)反硝化作用[32],導(dǎo)致N2O和N2釋放量的顯著增加[33]和含硫氣體釋放規(guī)律的改變[31]。然而,當(dāng)前關(guān)于外源氮輸入條件下河口濕地氮與硫的耦合機制研究還鮮有報道。鑒于此,本研究以黃河口北部濱岸高潮灘的典型堿蓬濕地為研究對象,基于野外原位氮輸入模擬試驗,研究了不同氮輸入梯度下堿蓬濕地土壤硫分布特征以及植被硫累積與分配特征的差異,并從氮與硫養(yǎng)分供給角度明確了二者的耦合關(guān)系。研究結(jié)果有助于揭示黃河口濕地硫生物循環(huán)對外源氮輸入的響應(yīng)機制,并可為該區(qū)退化濕地的恢復(fù)與重建提供重要依據(jù)。

        1 研究區(qū)域與研究方法

        1.1 研究區(qū)概況

        研究區(qū)位于山東黃河三角洲國家級自然保護區(qū)(37°40′ N—38°10′ N,118°41′ E—119°16′ E),該保護區(qū)于1992年經(jīng)國家林業(yè)局批準建立,是中國最大的河口三角洲自然保護區(qū),在世界范圍河口濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有較強代表性,主要保護新生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥類。保護區(qū)總面積為15.3萬hm2,其中緩沖區(qū)1.3萬hm2,實驗區(qū)8.2萬hm2。研究區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū),具有明顯的大陸性季風(fēng)氣候特點,四季分明,雨熱同期,冷熱干濕界限明顯,年降水量551.6 mm,70%的降水集中在7—8月,年均溫12.1℃,無霜期196 d,≥10℃積溫約4300℃,年蒸發(fā)量1928.2 mm。該區(qū)的土壤類型主要為隱域性潮土和鹽土,主要植被類型為蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(S.salsa)、檉柳(Tamatixchinensis)、白茅(Imperatacylindrica)及羅布麻(Apocynumvenetum)等,其中蘆葦、堿蓬和檉柳的分布較廣。

        1.2 研究方法

        1.2.1 實驗樣地布設(shè)

        試驗選擇今黃河入??诒辈繛I岸高潮灘的堿蓬濕地為研究對象,參照歐洲NITREX項目以及靳英華等在長白山地區(qū)類似研究的設(shè)計[34],開展外源氮野外原位輸入模擬試驗。在堿蓬濕地試驗區(qū)內(nèi)布設(shè)相關(guān)裝置通過人工噴氮方式模擬外源氮輸入。試驗設(shè)4個處理,即N0[對照處理,無額外氮輸入,其值為當(dāng)前濕地實際氮輸入量。結(jié)合該區(qū)現(xiàn)有資料,考慮陸源氮輸入(2.5—3.5 gN m-2a-1)和氮沉降(3—4.5 gN m-2a-1)的綜合影響,將值確定為6.0 gN m-2a-1]、N1[低氮處理:1.5N0(9.0 gN m-2a-1),模擬濕地未來較低的外源氮增加量]、N2[中氮處理:2.0N0(12.0 gN m-2a-1),模擬濕地未來較高的外源氮增加量]和N3[高氮處理:3.0N0(18.0 gN m-2a-1),模擬濕地未來更高的外源氮增加量],每個處理設(shè)3個重復(fù)樣地(5 m×10 m)。試驗于植物生長季(4—11月)進行,自4月下旬開始,每隔20—30 d以CO(NH2)2水溶液的形式對不同樣地進行外源氮輸入強度的模擬,共噴氮8次。按照4種處理在不同階段的氮輸入要求,將CO(NH2)2溶解在20 L水中,通過預(yù)布設(shè)裝置均勻噴灑入各樣地,對照樣地噴灑等量的水以減少因外加水造成對濕地生態(tài)過程的影響。

        1.2.2 樣品的采集與測定

        用土壤采樣器在上述不同樣地內(nèi)分別逐月采集3個土壤柱樣,柱樣深度為40 cm(10 cm一層)。將采集的新鮮土樣及時帶回實驗室后自然風(fēng)干,去除雜物研磨過 100目篩后裝袋待測。地上生物量采用收獲法,自5月份按照植物生長特點每20—30 d采樣1次。在不同樣地內(nèi)選取3—4個25 cm×25 cm的樣方,沿地面剪下植物地上部分,帶回實驗室將其分離為莖、葉和立枯物。由于成熟期堿蓬的果實與小葉緊密相連,難以準確區(qū)分,所以實際為葉+果實。地下生物量采用挖掘法,并在地上生物量測定樣方內(nèi)進行測定。采樣時,將樣方內(nèi)0—40 cm的根挖出,放在細紗網(wǎng)袋中將泥土沖洗干凈至無??萋湮锊蓸优c生物量測定同步,將樣方內(nèi)的植物地上部分割除,摘除立枯物(實驗室進行)。將采集的地上、地下植物及立落物樣品置于80℃烘干箱中烘干至恒重。稱量后將樣品粉碎,過0.25 mm篩后備用。土壤和植物樣品的全硫(TS)含量采用Vario EL 型元素分析儀測定。

        1.2.3 指標計算

        不同氮輸入處理下植物不同器官的S累積系數(shù)AF(Accumulationfactor)可用不同器官的TS含量與土壤TS含量(0—20 cm均值)比值來表征[35],計算公式如下:

        AFR=CR/CSE

        AFS=CS/CSE

        AFL=CL/CSE

        AFLI=CLi/CSE

        式中,CR、CS、CL、CLI分別為植物根、莖、葉和枯落物中S平均含量,CSE表示土壤中S平均含量。

        植物體S的儲量Hn(mg/m2)可用下式計算:

        Hn=Cn/Bn

        式中,Cn為植物體中的S含量(mg/g),Bn表示植物體的生物量(g/m2)。

        土壤剖面第i層的S庫儲量(LSi)為相應(yīng)土層S含量(Si)、土壤容重(dvi)與土壤厚度(hi)的乘積[36],即

        Lsi=dvi×Si×hi/10

        單位面積一定剖面深度(j到n層)的S庫儲量(LS)為j到n層儲量之和,即

        式中,LSi、LS的單位為g/m2,dvi的單位為g/cm3,Si的單位為mg/g,hi的單位為cm。

        1.2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

        運用Origin 8軟件對數(shù)據(jù)進行作圖和計算,采用SPSS 23.0軟件對不同氮輸入處理間的土壤TS含量和植物不同部分的TS含量數(shù)據(jù)進行方差分析,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 N輸入對土壤TS含量分布的影響

        盡管不同氮輸入處理下堿蓬濕地不同土層的TS含量均具有相似的季節(jié)變化模式,但氮輸入明顯改變了濕地土壤的TS含量分布狀況(圖1)。隨著N輸入量的增加,除0—10 cm土層的TS含量增加不明顯外,其他土層的TS含量均呈增加趨勢,且這種趨勢在20—30 cm土層表現(xiàn)尤為明顯。相對于N0處理,N3處理下的TS平均含量增加了17.91%。在垂直方向上,除 N3處理下的TS含量在10—20 cm土層最高外,其他處理下的TS含量均于0—10 cm土層取得最高值。方差分析表明,盡管N1、N2和N3處理下0—10 cm或30—40 cm土層中的TS含量與N0處理下相應(yīng)土層中TS含量均存在極顯著差異(P<0.01),但三者相應(yīng)土層TS含量之間的差異并不顯著(P>0.05)。同時,僅N3處理下10—20 cm土層的TS含量較N0處理存在顯著差異(P<0.05),而3種處理下20—30 cm土層的TS含量均較N0處理存在極顯著差異(P<0.01)。另外,N3與N1處理下20—30 cm土層的TS含量亦存在顯著差異(P<0.05)。

        圖1 不同氮輸入處理下不同土層中全硫(TS)含量季節(jié)變化

        2.2 N輸入對植物TS含量分布與分配的影響

        2.2.1 植物不同部分TS含量變化特征

        不同氮輸入處理下堿蓬各器官的TS含量變化特征存在顯著差異(P<0.05)(圖2),其在整體上均表現(xiàn)為葉>莖>根,說明葉是硫的主要累積器官。生長初期,除N3處理下根的TS含量呈小幅增加外,其他處理下根的TS含量呈波動降低趨勢,莖和葉的TS含量則呈增加趨勢;生長旺期,不同處理下根和莖的TS含量總體均有不同程度降低,而葉的TS含量整體呈不規(guī)則“M”型變化,并均于6月末達到最高值;生長末期,不同處理下根和莖的TS含量總體呈增加趨勢,且二者分別于N2和N3處理下的增幅最為明顯。與之不同,此間葉的TS含量除在N3處理下增加明顯外,其他處理下的TS含量均出現(xiàn)不同程度的降低,且均與N3處理存在極顯著差異(P<0.01)。就立枯體而言,其TS含量在不同處理下的變化在9月上旬前與葉存在一定的相似性(圖2),即葉的TS含量較高時,立枯體的TS含量也較高。方差分析表明,5—10月不同部分的TS含量在各處理間的差異均不顯著(P>0.05),但在10—11月,N3處理下葉和立枯體的TS含量均明顯高于其他處理(P<0.05)。就生長季不同部分TS含量的平均狀況而言(圖3),根在生長季的TS平均含量在N2處理下最低,而在N1和N3處理下均較高;莖、葉和立枯體的TS平均含量在N1和N2處理下均較低,而在N3處理下均較高。

        圖2 不同氮輸入處理下堿蓬不同部分TS含量季節(jié)變化

        圖3 不同氮輸入處理下堿蓬不同部分TS平均含量及其變異系數(shù)

        2.2.2 N輸入對植物S分配特征的影響

        盡管不同氮處理下堿蓬各部分的S分配比在不同時期均存在明顯差異(圖4),但各部分S分配比整體以葉最高,根最低,說明葉是主要的S累積器官。生長初期,根的S分配比除在N3處理下出現(xiàn)小幅增加外,其他處理下均呈明顯降低趨勢;生長旺期,不同處理下根的S分配比均呈小幅變化,且均于9月上旬取得最低值;生長末期,根的S分配比除在N3處理下出現(xiàn)小幅降低外,其他處理下均呈增加趨勢,且以N2處理下的增幅最為明顯。不同氮處理下莖和葉的S分配比在5—10月整體均呈先降低后增加變化,并均于生長末期驟然降低,而立枯體的S分配比在此間均驟然增加。比較而言,不同處理下各部分的S分配比在5—6月整體均表現(xiàn)為葉>莖>根,7—10月表現(xiàn)為葉>莖>枯>根;11月下旬,N0、N1、N3處理下各部分的S分配比均表現(xiàn)為枯>莖>葉>根,N2處理下則表現(xiàn)為枯>莖>根>葉。

        圖4 不同氮輸入處理下堿蓬不同部分硫分配比季節(jié)變化

        2.3 N輸入對土壤-植物系統(tǒng)S累積與分配的影響

        盡管不同氮處理下堿蓬各部分的S累積系數(shù)(AF)存在較大差異,但在生長季整體均表現(xiàn)為葉>枯>莖>根,這與前述植物不同部分TS含量的變化特征相一致。就平均狀況而言,隨著氮輸入量的增加,根、莖和葉的AF值均于N2處理下出現(xiàn)明顯降低,而在其他處理下變化不大。與之不同,立枯體的AF值以N0處理最高,N3處理次之,而N1和N2處理較低且比較相近(圖5)。不同氮處理下植物-土壤系統(tǒng)硫分配的研究表明,植物地上器官是植物亞系統(tǒng)的主要S庫(表1),且其AF值整體隨氮輸入量的提高而增加。在不同氮處理下的植物亞系統(tǒng)中,根的平均S儲量最低,葉最高,莖次之。同時,土壤S儲量整體也隨氮輸入量的提高而增加,且其分配比明顯高于植物亞系統(tǒng)。就植物-土壤系統(tǒng)而言,其S儲量亦隨氮輸入量的提高而增加。相較N0處理,N1、N2、N3處理下植物亞系統(tǒng)S儲量的增幅分別為18.03%、20.81%和59.18%,而土壤S儲量的增幅分別為0.33%、5.62%和8.18%,均遠低于氮輸入的增幅(50%、100%和200%)。

        圖5 不同氮輸入處理下堿蓬各部分的硫累積系數(shù)

        項目Item根Root莖Stem葉Leaf立枯體Litter植物亞系統(tǒng)Plantsubsystem土壤(0—40 cm)Soil (0—40 cm)植物-土壤體系Plant-soil systemN0/(g/m2)0.096±0.030.995±0.381.573±0.900.716±0.703.380±0.756. 299.67累積系數(shù)CV0.330.380.570.980.22——分配比/%Allocation proportion2.8a29.4a46.5a21.2a34.9b65.1b100.0bN1/(g/m2)0.115±0.051.252±0.811.857±1.220.767±0.883.990±1.106.3110.30累積系數(shù)CV0.460.650.661.140.27—— 分配比/%Allocation proportion2.9a31.4a46.5a19.2a38.7b61.3b100.0bN2/(g/m2)0.118±0.041.305±1.111.862±1.090.798±0.994.084±1.206.6510.73累積系數(shù)CV0.370.850.591.240.29——分配比/%Allocation proportion2.9a32.0a45.6a19.5a38.1b61.9b100.0bN3/(g/m2)0.168±0.131.686±0.582.421±1.321.106±1.185.381±1.206.8112.19累積系數(shù)CV/%0.790.350.541.070.22——Allocation proportion3.1a31.3a45.0a20.5a44.1b55.9b100.00b

        a占植物亞系統(tǒng)中的S儲量比例; b占植物-土壤體系中的S儲量比例。N0: 無氮輸入處理, no N import treatment; N1: 低氮輸入處理, low N import treatment; N2: 中氮輸入處理, middle N import treatment; N3: 高氮輸入處理, high N import treatment

        3 討論

        3.1 N輸入對植物S累積與分配的影響

        本研究表明,不同氮輸入處理下植物各器官TS含量的季節(jié)變化存在一定差異。這一方面可能與植物相應(yīng)器官的結(jié)構(gòu)與功能有關(guān),另一方面可能與不同時期硫的營養(yǎng)功能差異有關(guān)。生長初期,除N3處理下根的TS含量呈小幅增加外,其他處理下根的TS含量總體呈波動降低趨勢,而莖和葉的TS含量呈增加趨勢。這主要是由于根在生長初期需輸送大量硫養(yǎng)分以供給地上器官,特別是流向正在發(fā)育的葉[37],而莖作為營養(yǎng)傳輸器官其含量亦隨之增加。生長旺期,不同氮處理下根中TS含量的降低(圖2)主要與硫的生理功能有關(guān),即堿蓬葉的生長發(fā)育及光合生產(chǎn)需大量S來構(gòu)成葉綠體,而根作為硫的重要輸出庫必須在植物生長高峰期將大量硫營養(yǎng)轉(zhuǎn)移到地上器官,由此導(dǎo)致其TS含量明顯降低[14]。生長末期,植物開始大量死亡,此時地上生物器官中的硫開始向地下轉(zhuǎn)移,由此導(dǎo)致不同處理下根和莖中的TS含量總體呈增加趨勢。例如,N2處理下葉中TS含量的降幅最為明顯,而其根中TS含量則驟然增加(圖2)。由于莖是營養(yǎng)元素的傳輸器官,其對S元素整體起到傳輸作用,故不同氮處理下莖中的TS含量變化不大。與根和莖不同,不同氮處理下葉的TS含量在不同時期呈不同變化特征,其在生長初期及旺期整體表現(xiàn)為N0>N1>N2>N3,而在生長末期表現(xiàn)為N3>N1>N0>N2。生長初期及旺期葉中TS含量隨氮輸入增加而降低的原因可能與大量氮輸入導(dǎo)致植物硫的生理性缺乏有關(guān)。McGrath等(1996)以及Rsmanussen和Krsge(1986)的研究也發(fā)現(xiàn),高氮會誘導(dǎo)植物生理性缺硫,使得植物中的硫含量較低[38- 39]。另外,不同氮處理下葉中的TS含量均在8月中旬出現(xiàn)較低值,原因可能在于8月中旬是植物生長高峰期,此間葉的生物量迅速增加導(dǎo)致的硫“稀釋效應(yīng)”明顯有關(guān)(圖6)。9—10月是堿蓬果實(種子)發(fā)育和成熟的時期,此時不僅根系需要向其供給大量氮硫營養(yǎng),而且莖和葉中的氮硫營養(yǎng)也會大量轉(zhuǎn)移至果實中,故此時葉(實際為葉+果實)中的TS含量又迅速增加。生長末期,葉的TS含量在N3處理下增加明顯,原因可能與N3處理下堿蓬的生長發(fā)育期較其他氮處理延緩有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn),高氮處理不僅促進了黃河口堿蓬地上生物量的增加,而且還使得堿蓬生長高峰期相對于無氮處理推遲20 d左右[40]。Sun等的研究亦發(fā)現(xiàn),氮添加可使三江平原小葉章(Calamagrostisangustifolia)莖和葉的最大生物量相對于無氮處理取得的時間推遲了15—30 d[41]。本研究中,生長末期N2處理下葉中TS含量的顯著降低可能與該處理下堿蓬的種子發(fā)育可能提前有關(guān)。胡星云等對該處理下堿蓬的相關(guān)研究表明,堿蓬的種子發(fā)育相對于其他處理可能會提前約1個月[40]。正是如此,該處理下的植被在生長末期可能提前枯死,而其地上器官中的硫營養(yǎng)亦極可能提前向地下轉(zhuǎn)移,由此在一定程度上增加了N2處理根中的TS含量,并同時明顯降低了其葉中的TS含量。

        研究還發(fā)現(xiàn),不同氮處理下立枯體中的TS含量變化在9月上旬前與葉存在一致性(圖2),即當(dāng)葉中的TS含量較高時,立枯體的TS含量也較高。原因在于,9月上旬前產(chǎn)生的立枯體主要為葉,而葉的TS含量在此期間又相對較高,由此使得葉在枯死前雖存在部分硫轉(zhuǎn)移,但滯留在葉枯體中的硫含量依然較高。9月中旬至10月上旬產(chǎn)生的立枯體主要為莖和葉,而莖和葉中的硫營養(yǎng)又逐漸轉(zhuǎn)移至堿蓬的果實中,由此導(dǎo)致此間立枯體中的TS含量出現(xiàn)明顯降低。10月中旬立枯體中TS含量(特別N3處理)的驟然增加可能主要與生長末期堿蓬種子發(fā)育成熟后未完全脫落以及莖、葉大量枯死后的硫滯留有關(guān)。比較而言,生長末期N3處理下立枯體的TS含量整體高于N0處理,充足的氮養(yǎng)分供給可能使得N3處理下堿蓬地上器官的硫累積增強(圖5),“稀釋效應(yīng)”不明顯,進而導(dǎo)致該處理下產(chǎn)生立枯體的TS含量也較高。與之不同,N1和N2處理下立枯體的TS含量整體均低于N0處理。原因在于,堿蓬在N1和N2處理下對硫養(yǎng)分的吸收較N0多,但由于二者的地上生物量遠大于N0處理(圖6),“稀釋效應(yīng)”明顯,故導(dǎo)致兩種處理下產(chǎn)生立枯體的TS含量均低于N0處理。

        本研究還表明,盡管氮輸入處理并未改變堿蓬的硫分配格局以及其地上與地下之間的硫養(yǎng)分供給關(guān)系,但可能改變了植被的硫養(yǎng)分吸收與利用策略,而這一策略在N2處理下表現(xiàn)的尤為明顯。本研究中,根的S分配比除在生長末期N3處理下出現(xiàn)小幅降低外,其他處理下均呈增加趨勢,且以N2處理下的增幅最為明顯。原因可能與植物體為適應(yīng)不同養(yǎng)分環(huán)境而進行的自身生長特性及養(yǎng)分分配的調(diào)整有關(guān),而這已為我們前期的研究所證實,即生長末期N2處理下堿蓬的地上生物量與N1處理相當(dāng),但其地下生物量則與N3處理相當(dāng),且N2處理下植物地上器官中的硫養(yǎng)分極有可能提前向地下轉(zhuǎn)移[26],由此導(dǎo)致其根中的S分配比較高,而葉的分配比較低。實際上,相關(guān)研究也得到類似結(jié)論。如Xie等的研究表明,養(yǎng)分的輸入刺激了水葫蘆(Eichhorniacrassipes)的生長,但當(dāng)其生長環(huán)境中的養(yǎng)分含量增加后,植物體自身會適時調(diào)整生物量的分配以達到最獲得資源的最佳利用[42]。

        圖6 不同氮輸入處理下堿蓬生物量季節(jié)動態(tài)

        3.2 N輸入對土壤-植物系統(tǒng)S分配特征的影響

        本研究表明,N0、N1和N2處理下表層土壤的TS含量最高,雖然N3處理下10—20 cm土層的TS含量最高(1.33 mg/g),但其在0—10 cm的含量也不低(1.30 mg/g)。表層土壤中的較高硫含量主要與大量輸入至表層土壤中的氮促進了地表殘體分解及硫養(yǎng)分歸還有關(guān)。Akira等對日本Sasakami泥炭地有機物質(zhì)分解的研究表明,有機物質(zhì)的失重率與泥炭中的N、P濃度成正比[43]。Steven的研究也發(fā)現(xiàn),Cladiumjamaicense和Typhadomingensis枯落物在貧養(yǎng)分條件下分解最慢,而在適度養(yǎng)分條件下分解最快[44]。研究還表明,隨著氮輸入量的增加,除表層土壤的TS含量增加不明顯外,其他土層的TS含量均呈增加趨勢。前述可知,外源氮輸入可促進地表殘體分解及硫養(yǎng)分歸還,使得不同氮處理下表層土壤的硫含量均較高。由于堿蓬根系主要集中于表層土壤(0—10 cm),而根系從表層土壤中吸收的硫養(yǎng)分不斷輸送至地上以促進地上器官的發(fā)育,故不同處理下表層土壤中的TS含量變化往往受制于植物生長節(jié)律和地上生物量變化的影響。隨著氮輸入量的增加,土壤中的硫含量也隨之增高,但因植物生物量也隨之增大(圖6),故對S的吸收量相對就越多,土壤S的降低也較大,從而使得不同處理下表層土壤中S的增加并不明顯。相比之下,根系很少從其他土層吸收硫養(yǎng)分,而且可能由于外源氮輸入至較深土層而對有機物的分解及硫養(yǎng)分歸還產(chǎn)生促進作用有關(guān),由此導(dǎo)致較深土層中的TS含量增加明顯。較深土層中TS含量的增加還可能與潮灘較強沉積作用對植物殘體的掩埋以及無脊椎動物的活動有關(guān)。受調(diào)水調(diào)沙工程和潮汐擾動沉積的共同影響,黃河口堿蓬鹽沼的全年沉積可增加約90—100 mm/a[45],較強的沉積可掩埋植物殘體。當(dāng)外源氮輸入至較深土層,有利于沉積掩埋下植物殘體的分解,從而使得較深土層中TS含量增加明顯。另外,由于螃蟹[日本大眼蟹(Macrophthalmusjaponicus)和伍氏厚蟹(Helicewuana)為優(yōu)勢種]為黃河口堿蓬鹽沼最為典型的小型無脊椎動物,其洞穴密度比較大,垂直深度為15—20 cm,并在20 cm深度左右建造水平或傾斜棲息洞穴[46]。一方面,螃蟹覓食可能會把表層一部分植物殘體帶到洞穴中,使得較深土層植物殘體增加;另一方面,其分泌物也會增加土壤中的有機物。當(dāng)外源氮輸入至該土層,這部分殘體和分泌物會增加該層土壤中的養(yǎng)分,進而使得較深土壤中的TS含量較高。

        本研究發(fā)現(xiàn),生長季堿蓬各部分的S累積系數(shù)在不同氮處理下整體均表現(xiàn)為葉>枯>莖>根,這與葉是硫的主要累積器官有關(guān)。另外,隨著N輸入量的增加,植物亞系統(tǒng)的S儲量也隨之增加,說明N輸入有利于植物對S的累積。然而,隨著N輸入量的增加,土壤S儲量的增幅遠低于植物亞系統(tǒng)S儲量的增幅以及氮供給的增幅,即盡管土壤中的S養(yǎng)分呈增加趨勢,但在N供給大幅增加的前提下,N、S之間的養(yǎng)分供給存在不同步性。當(dāng)N輸入量很高時,土壤中的S養(yǎng)分增幅卻不大,而此間植物對S養(yǎng)分的需求量又很高,說明如果沒有外源S養(yǎng)分及時補充的前提下土壤的供S能力遠不能滿足植被對硫養(yǎng)分的大量需求,而外源硫養(yǎng)分的補給主要有兩個途徑:一是與海水中的硫酸鹽含量豐富[3],其隨潮汐不斷補給堿蓬濕地系統(tǒng)有關(guān);二是與上述提及的氮輸入增加對地表殘體分解及硫養(yǎng)分歸還的促進作用有關(guān)。不管是何種S補給途徑,不同處理下上述植物—土壤系統(tǒng)所表現(xiàn)出的N、S養(yǎng)分供給不同步的現(xiàn)象表明,隨著氮輸入量的增加,堿蓬濕地系統(tǒng)的S生物循環(huán)速率可能會加速。近年來,黃河口的營養(yǎng)鹽入海通量盡管年際變化較大,但一直保持在較高水平[19],這就使得黃河口新生濕地的養(yǎng)分狀況可能會不斷被改善。在未來黃河口N養(yǎng)分負荷增加情況下,堿蓬濕地植物-土壤系統(tǒng)的硫生物循環(huán)速率不但可能會加速,而且N、S養(yǎng)分之間也可能形成一個正反饋機制。由于硫養(yǎng)分供給對植物葉綠體形成和光合生產(chǎn)具有重要影響[47],故從硫養(yǎng)分供給角度,硫生物循環(huán)加速將有利于維持新生濕地的穩(wěn)定與健康。

        4 結(jié)論

        (1)隨著N輸入量的增加,除表層TS含量變化不明顯外,其他土層均呈增加趨勢。不同氮處理下植物各器官的TS含量整體表現(xiàn)為葉>莖>根,說明葉是硫的主要累積器官;

        (2)盡管氮輸入處理并未改變堿蓬的硫分配格局以及其地上與地下之間的硫養(yǎng)分供給關(guān)系,但其為適應(yīng)不同養(yǎng)分環(huán)境可進行自身生長特性及養(yǎng)分分配的調(diào)整;

        (3)隨著N輸入量的增加,土壤S儲量的增幅遠低于植物亞系統(tǒng)S儲量的增幅以及氮供給的增幅,說明N、S之間的養(yǎng)分供給存在不同步性;

        (4)未來黃河口N 養(yǎng)分負荷增加的情況下,N、S養(yǎng)分之間可能形成一個正反饋機制,而這將有利于維持新生濕地的穩(wěn)定與健康。

        猜你喜歡
        外源生物量土層
        土釘噴錨在不同土層的支護應(yīng)用及效果分析
        具有外源輸入的船舶橫搖運動NARX神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測
        輪牧能有效促進高寒草地生物量和穩(wěn)定性
        土層 村與人 下
        土層——伊當(dāng)灣志
        土層 沙與土 上
        外源鉛脅迫對青稞生長及鉛積累的影響
        外源鈣對干旱脅迫下火棘種子萌發(fā)的影響
        外源添加皂苷對斑玉蕈生長發(fā)育的影響
        生物量高的富鋅酵母的開發(fā)應(yīng)用
        婷婷久久久亚洲欧洲日产国码av| 国产一区二区三区日韩在线观看| 青青草原综合久久大伊人精品| 女人喷潮完整视频| 久久伊人影院| 精品人妻一区二区蜜臀av| 久久av不卡人妻出轨一区二区| 亚洲一区二区三区四区五区六| 18禁美女裸体网站无遮挡| 久久国产av在线观看| 一区二区三区视频亚洲| 成午夜精品一区二区三区| 亚洲 都市 校园 激情 另类| 亚洲色图在线视频免费观看| 亚洲国产精品区在线观看| 免费无码a片一区二三区| 欧美日韩成人在线| av免费网站在线免费观看| 公厕偷拍一区二区三区四区五区| 国产诱惑人的视频在线观看| 欧美大片va欧美在线播放| 少妇放荡的呻吟干柴烈火动漫| 国内视频偷拍一区,二区,三区| 成人影院羞羞的视频免费观看 | 人妻精品一区二区免费| 免费看黄色亚洲一区久久| 日韩人妻无码精品久久久不卡| 国产亚洲欧美在线| 人妖系列在线免费观看| 中文字幕人妻丝袜成熟乱| 97精品依人久久久大香线蕉97| 人人爽亚洲aⅴ人人爽av人人片 | 极品av一区二区三区| 国产乱子伦农村叉叉叉| 免费看欧美日韩一区二区三区| 久久综合伊人有码一区中文字幕| 丰满人妻猛进入中文字幕| 欧美成人免费全部| 国产av一区二区三区丝袜| 亚洲一区二区三区重口另类 | 熟女体下毛毛黑森林|