謝富賦,劉紅玉,*,李玉鳳,王 娟,劉 伶

1 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,虛擬地理環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210023 2 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210023 3 江蘇省地理環(huán)境演化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育建設(shè)點(diǎn),南京 210023

丹頂鶴(Red-crowned crane)是被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅皮書列為瀕危等級的鳥類之一,是我國國家一級保護(hù)動物,目前全球野生丹頂鶴數(shù)量在3050只左右[1]。鹽城保護(hù)區(qū)是我國丹頂鶴分布數(shù)量最多的越冬地,丹頂鶴種群數(shù)量從2000年的1128只下降到2015年的561只[2],棲息地喪失和生境破碎化成為丹頂鶴種群數(shù)量下降的主要原因[3- 5]。鳥類的生境選擇具有空間多尺度特征,越來越多的鳥類生境選擇研究逐漸由單一尺度向多尺度方向拓展[6- 9]。目前,丹頂鶴生境選擇的空間尺度研究主要以微生境尺度和景觀尺度為主,少量研究關(guān)注多尺度問題[10-13]。不同尺度下關(guān)注的生境因子不同,微生境尺度通常是以樣方調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),從植被直徑、覆蓋度、密度、高度等群落特征角度,揭示小尺度丹頂鶴生境選擇問題[14- 16];景觀尺度基于景觀類型,從生境類型的角度來探討丹頂鶴對不同生境類型的利用差異[17- 19];區(qū)域尺度往往是從人類社會經(jīng)濟(jì)活動的角度,揭示干擾和生境破碎化對丹頂鶴生境選擇的影響[20- 23]。如何從多尺度角度,系統(tǒng)研究丹頂鶴生境利用的多尺度響應(yīng),是有效保護(hù)丹頂鶴及其棲息地必須解決的科學(xué)問題。本研究以丹頂鶴分布調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),利用極坐標(biāo)定位方法,精確定位丹頂鶴分布地理位置。在此基礎(chǔ)上,從點(diǎn)緩沖尺度、景觀尺度和區(qū)域尺度,系統(tǒng)分析丹頂鶴越冬期生境利用特征,為有效保護(hù)丹頂鶴及其棲息地提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鹽城自然保護(hù)區(qū)位于鹽城市東部(32°48′47″—34°29′28″N,119°53′45″—121°18′12″E),主要保護(hù)對象是以丹頂鶴為代表的珍稀野生動物及其賴以生存的濕地生態(tài)系統(tǒng)。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Location of the study area

保護(hù)區(qū)有鳥類402種,其中丹頂鶴、白頭鶴、東方白鸛等國家一級保護(hù)鳥類11種,大天鵝、白枕鶴等國家二級保護(hù)鳥類48種。氣候以亞熱帶季風(fēng)性氣候?yàn)橹?年平均氣溫13.7℃—14.6℃,降水量980—1050 mm。研究區(qū)北起射陽縣北部的蘇北灌溉總渠東至扁擔(dān)港一線,南部以黃海森林公園南部的梁垛河至入海口為界,分為保護(hù)區(qū)北部、核心區(qū)和保護(hù)區(qū)南部3個(gè)部分(圖1),總面積為40.01×104hm2。近年來,隨著人類活動對鹽城海濱濕地的干擾加劇,保護(hù)區(qū)的濕地面積不斷減少,加之互花米草大面積擴(kuò)張不斷威脅著原生的堿蓬灘、草灘、葦灘生境[24-25],鹽城保護(hù)區(qū)丹頂鶴的越冬生境保護(hù)形勢嚴(yán)峻。

2 數(shù)據(jù)來源與獲取方法

2.1 丹頂鶴分布數(shù)據(jù)獲取方法

圖2 方位角改正示意圖Fig.2 Diagram of azimuthal correction

目前丹頂鶴分布數(shù)據(jù)獲取的常用方法為實(shí)地觀察法,對丹頂鶴活動點(diǎn)用GPS定位后布置生境調(diào)查樣方。此方法占用丹頂鶴的位置進(jìn)行定位,會對丹頂鶴及其他野生動物的正常活動造成干擾,在定位精度和不可達(dá)區(qū)域定位方面具也有局限性。本研究采用極坐標(biāo)無線定位方法,在GIS軟件的支持下對丹頂鶴的活動分布進(jìn)行定位制圖。用GPS定位獲得觀察點(diǎn)(基準(zhǔn)點(diǎn))的位置,然后用激光測距儀和測角望遠(yuǎn)鏡獲取距離和方位角數(shù)據(jù),對方位角改正后在GIS軟件中進(jìn)行定位制圖(圖2),并在野外對定位方法進(jìn)行精度驗(yàn)證。經(jīng)驗(yàn)證,此方法400 m范圍內(nèi)的平均絕對定位精度為4.79 m,能滿足丹頂鶴野外調(diào)查定位的需求。

γ=360°-β+α

(1)

式中,γ為改正方位角;β為望遠(yuǎn)鏡方位角讀數(shù);α為望遠(yuǎn)鏡極軸與Arcmap極軸的夾角。

2015年12月—2016年2月和2016年12月在鹽城自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了4次丹頂鶴調(diào)查。調(diào)查了解丹頂鶴活動或有鶴鳴的大致區(qū)域后,每次連續(xù)2—5天用樣線法和定點(diǎn)觀測法對丹頂鶴的生境類型、行為特征和分布位置數(shù)據(jù)進(jìn)行采集記錄。調(diào)查共發(fā)現(xiàn)可定位丹頂鶴聚集樣本108個(gè),累計(jì)定位的丹頂鶴312只(圖3)。

圖3 丹頂鶴位置分布圖Fig.3 Location of the Red-crowned crane

2.2 生境數(shù)據(jù)來源及獲取方法

根據(jù)保護(hù)區(qū)主要覆被類型將丹頂鶴生境類型劃分為單一生境和復(fù)合生境。單一生境分為明水、堿蓬、蘆葦、藨草、互花米草等,復(fù)合生境是指處于植被混生區(qū)的生境。2015年10月、12月和2016年12月在保護(hù)區(qū)進(jìn)行了3次生境樣方調(diào)查,3次樣方采集總數(shù)為119個(gè)(圖3)。對丹頂鶴分布點(diǎn)進(jìn)行分類斷面采樣,具體采樣方法為：用0.25 m×0.25 m的矩形采樣框,在分布點(diǎn)附近內(nèi)的單一生境區(qū)或復(fù)合生境區(qū)設(shè)置3個(gè)小樣方,采集小樣方內(nèi)植被類型(X1)、植被高度(X2,樣方內(nèi)植被的平均高度)、植被蓋度(X3)、植被密度(X4)、植被重量(X5),復(fù)合生境分別記錄單類植被的相對值作為樣方生境特征值。

景觀類型圖采用2015年5月空間分辨率為0.8 m的高分2號影像,用監(jiān)督分類和非監(jiān)督分類相結(jié)合的方法解譯出景觀類型圖,并根據(jù)實(shí)地調(diào)查對結(jié)果進(jìn)行校正。將景觀類型圖按照土地利用現(xiàn)狀分類(GB/T 21010—2007)進(jìn)行重新分類,得到土地利用圖。道路交通圖以長三角數(shù)據(jù)共享平臺獲得的2008年江蘇省道路交通圖為基礎(chǔ),按研究區(qū)邊界裁剪并更新后得到2016年研究區(qū)道路交通圖。

3 結(jié)果分析

3.1 點(diǎn)緩沖尺度丹頂鶴的生境選擇分析

點(diǎn)緩沖尺度是指局限于丹頂鶴分布點(diǎn)鄰域的覓食領(lǐng)域尺度。該方面研究的常規(guī)方法是對丹頂鶴分布位置進(jìn)行樣方調(diào)查,分析生境利用特征[11- 12]。丹頂鶴覓食活動通常不是靜止的,短時(shí)間內(nèi)的活動表現(xiàn)為一定范圍,因此未考慮生境利用強(qiáng)度的小尺度(通常被稱為微生境)靜態(tài)生境選擇研究不能很好刻畫丹頂鶴覓食生境利用規(guī)律。距離丹頂鶴分布點(diǎn)距離的近遠(yuǎn)和持續(xù)利用時(shí)間的長短可以表征丹頂鶴生境利用強(qiáng)度的高低,將分布點(diǎn)進(jìn)行緩沖區(qū)分析,再對多期緩沖區(qū)進(jìn)行疊置分析,能客觀、精細(xì)的反映小尺度下丹頂鶴生境利用的強(qiáng)度。根據(jù)不同的強(qiáng)度下的生境利用差異來探討點(diǎn)緩沖尺度丹頂鶴生境利用的特征。

緩沖距離根據(jù)丹頂鶴對覓食領(lǐng)域入侵的警戒響應(yīng)來確定,鶴類在不同觀察距離下的警戒響應(yīng)不同[26- 27],以分布點(diǎn)為圓心作3級緩沖圓環(huán)：200—300 m圓環(huán)內(nèi)為丹頂鶴延長單次警戒時(shí)長的范圍,將利用強(qiáng)度賦值為1;100—200 m圓環(huán)內(nèi)為丹頂鶴顯著增加警戒頻次,并準(zhǔn)備逃逸的范圍,賦值為2;0—100 m圓內(nèi)為丹頂鶴迅速躲避或飛離的范圍,賦值為3。4期利用強(qiáng)度圖疊加后,將生境利用強(qiáng)度分成3級,生成丹頂鶴生境利用強(qiáng)度圖(圖4)。

圖4 生境利用強(qiáng)度圖Fig.4 The intensity of habitat utilization

用緩沖區(qū)提取景觀類型屬性,對不同利用強(qiáng)度生境區(qū)的丹頂鶴個(gè)數(shù)、地表覆被類型和面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果如表1。

表1 不同利用強(qiáng)度下的生境選擇

從圖4中可以看出丹頂鶴主要集中在核心區(qū)中心地帶,只有少量分布在核心區(qū)邊緣的深水池塘和北部收割后的蘆葦茬中。結(jié)合樣方調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析：偶爾利用生境區(qū)的丹頂鶴數(shù)量占調(diào)查總數(shù)的28.85%,主要植被類型為蘆葦(占偶爾利用生境區(qū)面積的66.14%),蘆葦樣方的植被覆蓋度在45%—100%之間,平均蓋度為87%,密度在28—63株/m2,平均密度32株/m2,高度在96—293 cm之間,平均高度為185 cm;經(jīng)常利用生境區(qū)的丹頂鶴數(shù)量占比為49.35%,主要植被類型為堿蓬(占經(jīng)常利用生境的50.18%)。堿蓬樣方的植被覆蓋度在5%—85%之間,平均覆蓋度為27%;植株密度在65—944株/m2之間,平均植株密度為328株/m2;植株高度在25—59 cm之間,平均植株高度為45 cm。連續(xù)利用生境區(qū)的丹頂鶴數(shù)量占比為21.8%,主要植被類型仍然為堿蓬(占連續(xù)利用生境的42.51%),其次為深水池塘(35.84%)。堿蓬生長區(qū)往往有淺水分布,底棲生物豐富,植被蓋度在30%左右,植被高度在60 cm以下,在功能上能為丹頂鶴提供食物、水和良好的警戒視野。丹頂鶴對蘆葦?shù)睦贸颂J葦能為丹頂鶴提供隱蔽功能之外,主要是由于蘆葦?shù)氖崭罡淖兞酥脖坏母叨群蜕w度,也暴露了藏匿在蘆葦中的底棲生物?；セ撞荻酁榇笃芗L,植被高度在117—119 cm之間,平均高度為154 cm,覆蓋度在80%以上,平均植株密度為150株/m2。互花米草的高密度和高蓋度不利于丹頂鶴的覓食活動,但在堿蓬和互花米草混生區(qū),互花米的能為丹頂鶴提供的較好的隱蔽功能。水要素在丹頂鶴生境支持中起到了很重要的作用,生境面積比重在5%—35%之間,生境利用強(qiáng)度越高,水生境面積占比也越高。在空間位置上,利用強(qiáng)度最高的生境區(qū)分布在堿蓬、水和蘆葦三種要素緊密結(jié)合的區(qū)域(如圖4)。

綜上所述：在考慮生境利用強(qiáng)度的點(diǎn)緩沖尺度下,丹頂鶴連續(xù)利用和經(jīng)常利用的生境植被類型是堿蓬,偶爾在蘆葦中活動,生境區(qū)植被覆蓋度在30%以下,植被高度在60 cm以下。生境利用的差異與生境植被的特征相關(guān),微生境特征的改變會影響丹頂鶴的生境選擇。從生境要素結(jié)構(gòu)上來看堿蓬、蘆葦和水要素結(jié)合緊密的區(qū)域是丹頂鶴越冬的優(yōu)質(zhì)生境。

3.2 景觀尺度丹頂鶴的生境選擇分析

景觀尺度上的生境選擇主要關(guān)注的是生境類型,丹頂鶴在不同生境類型的分布數(shù)量可以表示丹頂鶴對不同生境類型的利用情況。由于丹頂鶴調(diào)查以聚集樣本為單位的,每一個(gè)樣本中包含了1—5只丹頂鶴,而丹頂鶴的定位點(diǎn)受遙感解譯的限制不能很好的反映復(fù)合生境區(qū)的丹頂鶴分布,需要將丹頂鶴數(shù)量按復(fù)合生境區(qū)所含單一生境要素的優(yōu)勢度進(jìn)行拆分。復(fù)合生境中單一生境的優(yōu)勢度可以用生境植被群落的重要值決定,即相對密度、相對蓋度和相對質(zhì)量的平均值[28]。拆分統(tǒng)計(jì)公式為：

(2)

式中,H表示單一生境丹頂鶴個(gè)體數(shù);Di表示包含單一生境的第i個(gè)復(fù)合生境樣本中活動的丹頂鶴個(gè)體數(shù);K表示被統(tǒng)計(jì)單一生境在此復(fù)合生境中的優(yōu)勢系數(shù)。K由此單一生境在所屬植被群落中的重要值決定,K=(X3+X4+X5)/3。

將復(fù)合生境拆分計(jì)算后,統(tǒng)計(jì)4次調(diào)查期丹頂鶴的數(shù)量分布,并計(jì)算核心區(qū)不同生境類型的面積及比例,得到丹頂鶴數(shù)量分布與生境情況統(tǒng)計(jì)表(表2)。

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,丹頂鶴在單一生境中活動的個(gè)體數(shù)隨著月份的不同有一定的變化：2015年12月丹頂鶴在堿蓬沼澤中活動的數(shù)量最多,占當(dāng)月調(diào)查總數(shù)的66.6%;2016年1月主要為蘆葦沼澤,數(shù)量占當(dāng)月調(diào)查總數(shù)的62.70%;2月主要為蘆葦沼澤,占當(dāng)月調(diào)查總數(shù)的69.09%; 2016年12月丹頂鶴活動區(qū)生境類型主要為堿蓬沼澤,占當(dāng)月調(diào)查總數(shù)42.50%。整個(gè)越冬期丹頂鶴的數(shù)量分布由高到低依次為蘆葦沼澤(44.13%)、堿蓬沼澤(34.13%)、明水(19.10%)、道路(1.28%)、藨草沼澤(0.96%)、互花米草沼澤(0.38%)。保護(hù)區(qū)核心區(qū)不同生境類型的面積(比例)為：蘆葦沼澤面積53.85 km2(29.76%);堿蓬沼澤面積22.38 km2(12.37%);互花米草沼澤面積46.06 km2(25.45%);明水面積14.87 km2(8.22%)。對比丹頂鶴數(shù)量分布占比和生境面積占比,丹頂鶴選擇偏好最高的生境為堿蓬沼澤、其次為蘆葦沼澤和明水,面積占核心區(qū)50%的這3種生境中分布著97%的丹頂鶴。

表2 丹頂鶴數(shù)量分布與核心區(qū)生境統(tǒng)計(jì)

*為統(tǒng)計(jì)方便將深水池塘、淺水明水面、溝渠、河流和潮溝劃分為明水生境類型;道路為保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查樣線上為便于保護(hù)區(qū)管理而開的狹窄小路;藨草生長往往與蘆葦或堿蓬混生,面積較小,受遙感影像限制對面積未做統(tǒng)計(jì)

綜上所述：在景觀尺度,丹頂鶴越冬期總體偏好程度最高的前三類生境為蘆葦沼澤、堿蓬沼澤、明水,絕大多數(shù)的丹頂鶴分布在這3種生境類型中。由于調(diào)查的局限性,相對而言,丹頂鶴對堿蓬沼澤、蘆葦沼澤和明水具有正向選擇,對互花米草具有明顯的負(fù)向選擇。從生境功能格局上看,代表隱蔽性、食物和水功能的三類生境吸引了幾乎全部數(shù)量的丹頂鶴。

3.3 區(qū)域尺度丹頂鶴生境選擇分析

小尺度下的生境選擇受偶發(fā)事件的影響呈現(xiàn)出不穩(wěn)定性,區(qū)域尺度下則呈現(xiàn)出相對穩(wěn)定性,能表現(xiàn)人類環(huán)境改造與丹頂鶴生境選擇兩者之間的關(guān)系。區(qū)域尺度下的生境選擇主要考慮道路和土地利用類型干擾、覓食領(lǐng)域面積和破碎程度的影響。

鳥類受道路干擾的現(xiàn)象十分明顯,道路干擾對鳥類密度和種群數(shù)量的影響范圍是隨道路交通量,物種和附近棲息地類型的不同而不同[29]。例如,通車量為0.5萬輛/d的公路對鳥類的干擾范圍為20—1700 m;通車量為5.0萬輛/d時(shí),干擾范圍增加到65—3530 m[30]。道路的等級和距離道路的近和遠(yuǎn)可表征干擾強(qiáng)度的高低,參考我國道路《公路工程技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)》和保護(hù)區(qū)周邊的道路情況,將研究區(qū)道路干擾強(qiáng)度分三級進(jìn)行等距緩沖賦值(表3)。

表3 道路干擾賦值表

HSr表示道路干擾強(qiáng)度;S表示道路的基礎(chǔ)干擾強(qiáng)度;Gj表示由距道路距離確定的干擾強(qiáng)度系數(shù)。對于道路干擾疊加的區(qū)域,干擾強(qiáng)度由各類道路的干擾強(qiáng)度相加所得

根據(jù)人類在不同土地利用類型上活動的強(qiáng)度和頻率不同,參照專家意見對土地利用類型進(jìn)行基礎(chǔ)干擾強(qiáng)度賦值。同類土地利用類型中不同面積的地塊上人類活動強(qiáng)度也會有所差異,將地塊的面積大小按照自然分段法從5到1分為5個(gè)等級(地塊數(shù)不足5的地類,分級數(shù)等于地塊數(shù)),并將賦值地塊的面積所在的等級除以分級數(shù)作為土地利用干擾的強(qiáng)度系數(shù)(表4)。

表4 土地利用干擾賦值表

HSL表示土地利用干擾強(qiáng)度;S表示某一地塊所屬地類的基礎(chǔ)干擾強(qiáng)度;Gj表示此地塊的強(qiáng)度系數(shù);j表示此地塊面積在此類地塊中所處的等級

道路干擾圖層與土地利用干擾圖層在GIS中疊置后得到研究區(qū)干擾強(qiáng)度圖,兩種干擾的疊加值作為綜合干擾強(qiáng)度值。以綜合干擾強(qiáng)度作為像元值將研究區(qū)干擾強(qiáng)度矢量圖轉(zhuǎn)換為柵格圖,像元大小設(shè)置為200 m[31]。丹頂鶴在選擇棲息地時(shí)應(yīng)考慮其覓食領(lǐng)域面積需求,已有研究表明丹頂鶴的覓食領(lǐng)域0.6—1.8 km2[32]、核心區(qū)丹頂鶴平均分布密度約0.8—2.5只/km2[33]以及丹頂鶴生存的最小需求面積7.8 km2[31]。 GIS中的鄰域分析中的焦點(diǎn)統(tǒng)計(jì)可以統(tǒng)計(jì)指定鄰域范圍的干擾分布情況,將分析窗口設(shè)置成圓形,鄰域分析半徑R分別設(shè)置為500、800、1000、1200、1500 m,分析規(guī)則為：將以分析焦點(diǎn)為圓心,半徑R范圍內(nèi)像元值(綜合干擾強(qiáng)度)的最大值作為焦點(diǎn)像元值,移動分析窗口得到面積脅迫的干擾強(qiáng)度柵格圖。將焦點(diǎn)統(tǒng)計(jì)后的綜合干擾強(qiáng)度按分位數(shù)分級法分為5級,用丹頂鶴分布點(diǎn)生成的最小凸多邊形作為分布區(qū)與干擾強(qiáng)度圖進(jìn)行位置耦合,結(jié)果如圖5。

圖5 研究區(qū)干擾強(qiáng)度圖Fig.5 Interference intensity map of study area

結(jié)果表明,從整個(gè)研究區(qū)來看,受道路和土地利用類型的干擾,丹頂鶴集中分布在保護(hù)區(qū)核心區(qū)連片的低干擾生境區(qū)。沿海光灘雖然在干擾強(qiáng)度上屬于無干擾區(qū),但在調(diào)查過程中沒有發(fā)現(xiàn)丹頂鶴活動。在覓食需求面積上,當(dāng)R=800 m時(shí),丹頂鶴分布區(qū)位置與干擾強(qiáng)度圖中連片的無干擾區(qū)和弱干擾區(qū)位置耦合較好,丹頂鶴的最小覓食領(lǐng)域面積為2.00 km2左右。區(qū)域尺度下的生境選擇與其覓食領(lǐng)域的最小面積相關(guān),當(dāng)適宜生境面積小于其所需要的覓食領(lǐng)域范圍時(shí),即使有干擾強(qiáng)度較低的區(qū)域,丹頂鶴也不會選擇在這些區(qū)域活動。

為探生境破碎程度的影響,將柵格數(shù)據(jù)(圖5. original)分成研究區(qū)北部、核心區(qū)和研究區(qū)南部,導(dǎo)入Fragstats 4.2中分區(qū)統(tǒng)計(jì)不同干擾強(qiáng)度等級下的斑塊數(shù)量(NP：Number of Paches)、斑塊面積(CA:Class Area)、斑塊密度(PD: Patch Density)、平均斑塊形狀指數(shù)(SHAPE_MN: Mean patch shape index)、平均歐氏最鄰近距離(ENN_MN:Mean Euclidean Nearest-Neighbor Distance)、聚集度(AI: Aggregation Index)。結(jié)果如表5。

景觀指數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：研究區(qū)南北部兩部分由于道路和土地利用的干擾,低干擾區(qū)域面積比重較小,加上低干擾生境被道路網(wǎng)分割而呈孤島分布,斑塊較為破碎,適宜生境區(qū)相互隔離不能為丹頂鶴越冬提供穩(wěn)定的棲息區(qū)領(lǐng)域。只有核心區(qū)的無干擾面積(CA)較大,平均斑塊面積也最大(CA/NP);核心區(qū)低干擾斑塊密度(PD)最小也是斑塊較為完整的體現(xiàn);核心區(qū)低干擾生境斑塊分布最為聚集(AI),無干擾和弱干擾各自斑塊之間的連接也較為緊密(ENN_MN)。景觀指數(shù)反映了低干擾適宜生境的破碎化對丹頂鶴生境選擇的影響。

表5 區(qū)域尺度不同干擾強(qiáng)度下景觀指數(shù)

CA: Class Area; PD: Patch Density; SHAPE_MN: Mean patch shape index; ENN_MN: Mean Euclidean Nearest-Neighbor Distance; AI: Aggregation Index

綜上所述,丹頂鶴在區(qū)域尺度下的生境選擇主要受到土地利用類型和道路的干擾,除干擾之外還與覓食領(lǐng)域面積、適宜生境的破碎程度密切相關(guān),低于其基本生存需求面積的低干擾生境不會被丹頂鶴的選擇為棲息生境。

4 討論

在多尺度生境選擇研究中,已有研究將尺度劃分為微生境、家域、景觀、區(qū)域和大地理區(qū)尺度等。各個(gè)尺度下的生境選擇的影響因子不同,例如氣候、海拔等較大尺度的因子與大地理區(qū)域尺度對應(yīng),而植被的高度、水深、植被蓋度等因子與微生境尺度對應(yīng)。本文以極坐標(biāo)定位的丹頂鶴分布點(diǎn)為基礎(chǔ),按照生境區(qū)在空間上的細(xì)化水平分為點(diǎn)緩沖尺度、景觀尺度和區(qū)域尺度,系統(tǒng)分析丹頂鶴越冬生境多尺度利用特征。

點(diǎn)緩沖尺度是與丹頂鶴覓食行為活動范圍相關(guān)的一個(gè)尺度,略大于微生境尺度,與家域或者巢域尺度相近,又有一定的區(qū)別,巢域尺度是以育雛功能為核心的區(qū)域概念,而在越冬期丹頂鶴沒有固定的巢域,當(dāng)食物的豐富程度或可獲得性產(chǎn)生變化時(shí),丹頂鶴的覓食區(qū)選擇也會做出相應(yīng)的改變。因此越冬期生境選擇研究需要考慮生境利用的強(qiáng)度。點(diǎn)緩沖尺度生境統(tǒng)計(jì)的范圍由表征生境利用強(qiáng)度的緩沖區(qū)來確定,主要考察在不同的利用強(qiáng)度下生境覆被的類型及其群落特征。由于人為或自然的因素,植被群落的微生境特征會有一定的動態(tài)變化,加上偶發(fā)的短時(shí)干擾和主要生存限制性資源的變動,在點(diǎn)緩沖尺度下的丹頂鶴生境選擇表現(xiàn)出不穩(wěn)定?？傮w而言,丹頂鶴選擇在食物充足,距離水源較近的低蓋度,低密度,植被高度低于警戒視野的生境區(qū)覓食。

在景觀尺度上,主要考察丹頂鶴分布點(diǎn)所處的生境類型和生境格局。已有研究統(tǒng)計(jì)丹頂鶴在不同生境類型中的數(shù)量分布,對其生境利用情況進(jìn)行探討,但在數(shù)量統(tǒng)計(jì)中沒有考慮復(fù)合生境的影響,不能準(zhǔn)確反映丹頂鶴的生境選擇特征。通過對丹頂鶴數(shù)量分布和生境類型面積的對比,發(fā)現(xiàn)丹頂鶴對堿蓬沼澤具有正向選擇性,對互花米草沼澤具有負(fù)選擇性,對蘆葦沼澤則根據(jù)微生境的變化有選擇性的利用。景觀尺度上的生境選擇與限制性生存資源的分布相關(guān),例如實(shí)際調(diào)查中在人工投食的農(nóng)田生境也有一定數(shù)量的丹頂鶴分布,尤其在食物匱乏時(shí)期大量聚集。農(nóng)田作為丹頂鶴的補(bǔ)充生境已經(jīng)引起了關(guān)注[34],農(nóng)田生境的利用是丹頂鶴對食物資源變化產(chǎn)生適宜性改變的表現(xiàn)。水資源也會限制丹頂鶴的空間分布,在點(diǎn)緩沖尺度下的連續(xù)利用生境區(qū)附近往往有明水的分布。在生境格局上,丹頂鶴偏好生境功能較為完備的區(qū)域,堿蓬沼澤、蘆葦沼澤和明水分別體現(xiàn)了其對食物、隱蔽和水的功能需求。

在區(qū)域尺度上,將分布區(qū)與研究區(qū)干擾強(qiáng)度在空間位置上進(jìn)行耦合,通過不同區(qū)域的景觀指數(shù)差異來探討丹頂鶴的生境選擇特征。丹頂鶴的主要干擾因子為道路,道路等級表征道路的車流量和噪聲干擾的強(qiáng)度,表現(xiàn)為丹頂鶴飛經(jīng)此地時(shí)不同等級的危險(xiǎn)性。道路網(wǎng)的建設(shè)對丹頂鶴的生境起到了切割分化,孤離破碎的作用。加上沿道路分布的居民點(diǎn),農(nóng)業(yè)墾田、漁業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展,區(qū)域內(nèi)的土地利用產(chǎn)生了較大改變。土地利用干擾隨類型和面積的不同而表現(xiàn)出干擾強(qiáng)度的不同,意味著在地塊上人口密度、活動類型、活動頻率的不同,體現(xiàn)人類對土地自然面貌的改變程度。鄰域分析半徑既表現(xiàn)丹頂鶴對覓食領(lǐng)域面積大小的需求,也能反映其對綜合干擾強(qiáng)度的響應(yīng)距離。區(qū)域尺度下的生境選擇還與生境的破碎程度有關(guān),通過景觀指數(shù)分析,發(fā)現(xiàn)面積較小和連接度較低的低干擾生境失去了丹頂鶴越冬棲息的功能。

由于空間自相關(guān),丹頂鶴的分布點(diǎn)和采樣點(diǎn)在空間上聚集分布往往會得出以偏概全的結(jié)論。分布點(diǎn)獨(dú)立性不強(qiáng)主要是丹頂鶴的覓食行為的聚集性造成的,也有調(diào)查局限在一定時(shí)空范圍內(nèi)的因素。在點(diǎn)緩沖尺度上對生境利用強(qiáng)度進(jìn)行定量描述時(shí),考慮了生境利用時(shí)間,是以每期調(diào)查為單位進(jìn)行緩沖的,距離較近分布點(diǎn)的緩沖區(qū)被融合成了一個(gè)面要素,而生境樣方分類進(jìn)行微生境統(tǒng)計(jì)也能在一定程度上減少一期調(diào)查時(shí)間和空間局限性。在區(qū)域尺度上以分布點(diǎn)最小凸多邊形作為分布區(qū)對干擾因子進(jìn)行空間位置耦合,不同分布點(diǎn)簡化成一個(gè)較大的分布區(qū),消除了分布點(diǎn)聚集對結(jié)果的影響。小尺度上對多期利用強(qiáng)度圖疊置,在區(qū)域尺度上以分布區(qū)代替具體的分布點(diǎn)都能在一定程度上減小因樣本聚集產(chǎn)生的影響。

綜合3個(gè)尺度下的丹頂鶴生境選擇,3個(gè)尺度既有所差異又相互關(guān)聯(lián),單一尺度下的生境選擇研究對丹頂鶴的生境保護(hù)是不全面的。例如沿海的光灘區(qū)域,只考慮區(qū)域尺度下的干擾因素是丹頂鶴的低干擾生境,但在景觀尺度下的光灘不是丹頂鶴的利用生境;丹頂鶴對蘆葦?shù)倪x擇性利用也是小尺度上微生境改變在景觀尺度上的表達(dá),蘆葦?shù)奈⑸程卣鞯母淖冊黾恿松车氖澄锟色@得性,擴(kuò)大了丹頂鶴對蘆葦沼澤的利用。丹頂鶴的生境選擇有一個(gè)從宏觀到微觀的等級過程,區(qū)域尺度上的干擾及生境破碎情況、景觀尺度上的生境類型與格局和點(diǎn)緩沖尺度上的微生境特征共同決定了其活動位置的分布。

基于上述分析,建議在區(qū)域尺度上,調(diào)和區(qū)域生態(tài)保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展之間的關(guān)系,對保護(hù)區(qū)周邊的土地利用類型進(jìn)行優(yōu)化,減少高干擾土地利用地塊的大面積開發(fā)建設(shè),降低沿海區(qū)域的高干擾道路的密度。在景觀尺度上加強(qiáng)對堿蓬沼澤生境以及生境格局的關(guān)注。在點(diǎn)緩沖尺度上進(jìn)一步對丹頂鶴微生境特征進(jìn)行合理的優(yōu)化,有計(jì)劃有保留的進(jìn)行蘆葦收割。