朱曉芬,陳 彬,俞煒煒,林俊輝,黃雅琴,廖建基

國(guó)家海洋局第三海洋研究所,廈門 361000

《生物多樣性公約》將生物多樣性定義為“所有來(lái)源的生物體的變異性,包括陸域、海洋和其他生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)復(fù)合體,包括種內(nèi)多樣性、種間多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性[1]”。生物多樣性的定義十分廣泛,不僅包括物種的多樣性,還涵蓋分類的、遺傳的、歷史的和系統(tǒng)發(fā)育的多樣性[2]。目前,生物多樣性計(jì)算和評(píng)價(jià)通常采用物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)[3- 5]。然而,它們只是綜合了一個(gè)群落內(nèi)物種相對(duì)數(shù)量的信息量,將群落中每個(gè)物種視為等同,而未考慮物種間的差異及其親緣關(guān)系[6]。同時(shí),傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)容易受到不同的樣方大小、采樣方法、生境類型或復(fù)雜程度的影響[7- 8]?；诖?1995年,Warwick 和Clarke[9]提出分類學(xué)多樣性指數(shù)的測(cè)量方法,不僅考慮了豐度分布,還將物種間的分類學(xué)親緣關(guān)系考慮在內(nèi)。分類學(xué)多樣性指數(shù)用來(lái)度量和解釋群落中種類間形態(tài)關(guān)系的差異,它根據(jù)種類間分類關(guān)系的路徑長(zhǎng)度量化群落的分類多樣性和差異性[10- 11],主要有分類多樣性指數(shù)Δ、分類差異指數(shù)Δ*、平均分類差異指數(shù)Δ+和分類差異變異指數(shù)Λ+。

目前,盡管國(guó)際上分類學(xué)多樣性指數(shù)在海洋大型底棲動(dòng)物[12- 13]、自由生活線蟲(chóng)[14]及魚(yú)類[15- 16]等生物群落得到一定應(yīng)用,但是我國(guó)關(guān)于分類學(xué)多樣性的研究主要集中于魚(yú)類,而關(guān)于大型底棲動(dòng)物的分類學(xué)多樣性的研究非常有限,如曲方圓等[17]分析了黃海大型底棲生物的分類多樣性;劉曉收等[18]研究了渤海大型底棲動(dòng)物分類學(xué)多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系;胡成業(yè)等[13]對(duì)比了浙江6 個(gè)列島潮間帶大型底棲動(dòng)物的分類學(xué)多樣性。分類學(xué)多樣性指數(shù)為現(xiàn)有的生物多樣性方法補(bǔ)充一些有價(jià)值的信息[19],然而當(dāng)前已有的這些研究多數(shù)僅計(jì)算了分類學(xué)多樣性指數(shù)中的平均分類差異指數(shù)Δ+和分類差異變異指數(shù)Λ+兩個(gè)指數(shù),并且默認(rèn)了該指數(shù)的適用性,并沒(méi)有分析其與傳統(tǒng)多樣性指數(shù)的關(guān)系和差異,并缺乏對(duì)其適用性的深入探討。

本文以廈門灣為研究區(qū)域,收集2014—2015年大型底棲動(dòng)物的調(diào)查數(shù)據(jù),計(jì)算廈門灣大型底棲動(dòng)物的分類學(xué)多樣性指數(shù),分析了分類學(xué)多樣性指數(shù)與傳統(tǒng)生物多樣性指數(shù)的相關(guān)性和依從性,探討大型底棲動(dòng)物的分類充分性,期望能為海灣生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)提供新的思路和方法。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域與數(shù)據(jù)來(lái)源

研究區(qū)域廈門灣位于福建省南部、臺(tái)灣海峽西南,為半封閉型海灣,包括九龍江口、西海域、東部海域、南部海域、同安灣、大嶝海域等。本研究收集了2014年5月和2015年5月航次的調(diào)查數(shù)據(jù),共有32 個(gè)調(diào)查站位(圖1),其中位于同安灣和大嶝海域的S17、S19—S21、S23、S25—S32等13個(gè)站位數(shù)據(jù)來(lái)源于2014年5月航次;位于同安灣的S18、以及西海域、九龍江口和南部海域的19 個(gè)站位數(shù)據(jù)來(lái)源于2015年5月航次。由于研究區(qū)域主體位于廈門珍稀瀕危物種國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),2014—2015年在西海域、九龍江口和南部海域等區(qū)域均未實(shí)施大型海洋工程,而且底棲生物群落結(jié)構(gòu)又是相對(duì)穩(wěn)定的,故在隨后的研究中將上述鄰近兩年相同月份的所有底棲生物調(diào)查數(shù)據(jù)一并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。大型底棲動(dòng)物的調(diào)查采用0.05 m2的抓斗式采泥器,每站連續(xù)采樣5 次(合計(jì)采樣面積為0.25 m2),所采泥樣放入底棲生物漩渦分選器或套篩中沖洗,并用網(wǎng)目為0.5 mm的過(guò)篩器分選生物標(biāo)本。生物樣品置樣品瓶中用5%福爾馬林溶液固定保存后帶回實(shí)驗(yàn)室。所有樣品均鑒定到種。

圖1 研究區(qū)域及大型底棲動(dòng)物調(diào)查站位Fig.1 Study area location and station distribution

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

大型底棲動(dòng)物物種名錄通過(guò)WoRMS網(wǎng)站(http://marinespecies.org)查詢和校對(duì)而構(gòu)建。分類學(xué)多樣性指數(shù)選取分類多樣性指數(shù)(Taxonomic diversity, Δ)、分類差異指數(shù)(Taxonomic distinctness, Δ*)、平均分類差異指數(shù)(Average taxonomic distinctness, Δ+)和分類差異變異指數(shù)(Variation in taxonomic distinctness, Λ+)[20],各指數(shù)的含義和公式見(jiàn)表1。同時(shí),選取物種數(shù)S、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Margalef豐富度指數(shù)(d)、Pielou均勻度指數(shù)(J)等傳統(tǒng)多樣性指數(shù)。采用多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER 6.0計(jì)算物種水平的所有多樣性指數(shù),其中分類學(xué)多樣性指數(shù)利用軟件包中的TAXDTEST計(jì)算,各分類等級(jí)多樣性權(quán)重值見(jiàn)表2。然后,利用SPSS 17.0軟件中的Pearson Correlation Analysis計(jì)算傳統(tǒng)多樣性指數(shù)與分類學(xué)多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù),定量分析兩者之間的相關(guān)性。

表1 分類學(xué)多樣性指數(shù)的含義及計(jì)算公式

Xi為第i個(gè)種類數(shù)量;ωij為第i個(gè)和j個(gè)種類在分類樹(shù)中的路徑長(zhǎng)度;S為群落中出現(xiàn)的種類數(shù)

表2 各分類等級(jí)多樣性權(quán)重值

為探討大型底棲動(dòng)物的分類充分性,在物種水平的基礎(chǔ)上,分別將分類提高至屬級(jí)和科級(jí)水平,統(tǒng)計(jì)不同分類水平的大型底棲動(dòng)物豐度,利用PRIMER 6.0軟件,采用與物種水平相同的方法計(jì)算屬級(jí)、科級(jí)的所有多樣性指數(shù)。首先,利用SPSS 17.0軟件計(jì)算種級(jí)、屬級(jí)和科級(jí)三個(gè)不同分類水平的同一多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)系數(shù),并通過(guò)一元線性回歸檢驗(yàn)各指數(shù)間的關(guān)系,以分析不同分類水平的同一多樣性指數(shù)之間的關(guān)系。然后,利用PRIMER 6.0軟件,創(chuàng)建不同分類水平的“站位-底棲生物豐度”矩陣,對(duì)各站位數(shù)據(jù)進(jìn)行開(kāi)四次方根轉(zhuǎn)換,分別計(jì)算各分類水平站位間的Bray-Curtis相似性系數(shù),然后采用基于秩大小的非度量多維度標(biāo)度(nMDS)方法分別繪制種級(jí)、屬級(jí)、科級(jí)水平各站位的二維排序圖,以對(duì)比分析不同分類水平所反映的底棲生物群落結(jié)構(gòu)的一致性;應(yīng)用2-STAGE(Second-Stage)方法計(jì)算不同分類水平矩陣之間的相似度,繪制聚類樹(shù),以分析不同分類水平群落之間的相似性。

2 結(jié)果

2.1 廈門灣分類多樣性

廈門灣共采集到大型底棲動(dòng)物247 種,隸屬于11 門15 綱41 目110 科196 屬,其中環(huán)節(jié)動(dòng)物129 種,占總數(shù)的52.23%;節(jié)肢動(dòng)物56 種,占總數(shù)的22.67%;軟體動(dòng)物34 種,占總數(shù)的13.77%;棘皮動(dòng)物10 種,占總數(shù)的4.05%;刺胞動(dòng)物和紐形動(dòng)物各5 種,各占總數(shù)的2.02%;其他動(dòng)物8 種,占總數(shù)的3.24%。

廈門灣大型底棲動(dòng)物分類多樣性指數(shù)(Δ)介于6.04—83.71之間,個(gè)別站位出現(xiàn)低值,站位差異較大,平均值為68.26;低值主要分布在大嶝海域的S27站(6.04)、S30站(28.95)及九龍江口的S5站(32.68),其余各站均高于50;高值主要分布在同安灣口的S21站(83.71)、東部海域的S24站(83.43)和西海域的S16站(81.54)。分類差異性指數(shù)(Δ*)介于74.27—99.54之間,各站的差異相對(duì)較小,平均值為84.23;低值主要分布在東部海域的S25站(75.26)、大嶝海域的S30站(75.39)和東部海域的S23站(76.11);高值主要分布在大嶝海域的S27站(99.54)、九龍江口的S5站(98.10)和同安灣的S17站(93.64)。

根據(jù)物種名錄,計(jì)算得到廈門灣大型底棲動(dòng)物平均分類差異指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(Λ+)的理論平均值及95%置信漏斗曲線(圖2),廈門灣平均分類差異指數(shù)(Δ+)介于76.01—89.12之間,理論平均值為86.82,S8、S10、S18、S27站位顯著低于95%置信區(qū)間的下邊界,低于95%置信區(qū)間通常意味著環(huán)境受到了擾動(dòng);分類差異變異指數(shù)Λ+介于276.42—498.46之間,理論平均值為345.0,S1、S18、S23、S25等多個(gè)站位高于95%置信區(qū)間上邊界,這些站位分類差異變異指數(shù)略高,物種間的親緣關(guān)系均勻程度較差。

圖2 平均分類差異指數(shù)Δ+和分類差異變異指數(shù)Λ+的95%置信區(qū)間漏斗圖Fig.2 95% probability funnels of average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctnessS1—S32為32個(gè)調(diào)查站位

2.2 分類學(xué)多樣性指數(shù)與傳統(tǒng)多樣性指數(shù)的相關(guān)性

通過(guò)計(jì)算大型底棲動(dòng)物的傳統(tǒng)多樣性指數(shù)與分類學(xué)多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)可知(表3),分類學(xué)多樣性指數(shù)中的分類多樣性指數(shù)Δ與Margalef豐富度指數(shù)、均勻度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)之間均呈顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.47(P<0.01)、0.96(P<0.01)、0.89(P<0.01)和0.97(P<0.01);分類差異指數(shù)Δ*與物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、均勻度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)之間呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.50(P<0.01)、-0.54(P<0.01)、-0.44(P<0.05)、-0.52(P<0.01)和-0.50(P<0.01),同時(shí)各指數(shù)間呈顯著線性相關(guān),擬合度較高。平均分類差異指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(Λ+)與其他多樣性指數(shù)間無(wú)顯著相關(guān)性。

2.3 不同分類水平的同一生物多樣性指數(shù)間的相關(guān)性

根據(jù)不同分類水平傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)計(jì)算結(jié)果(表4),不同分類水平的同一多樣性指數(shù)之間(如物種數(shù)與屬數(shù)、科數(shù))表現(xiàn)出非常強(qiáng)的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)均大于0.95(P<0.01)(表4),并且呈線性相關(guān),擬合度高(R2﹥0.9)(圖3);與此同時(shí),同一多樣性指數(shù)的種級(jí)與屬級(jí)的相關(guān)系數(shù)(0.99≤R2≤1.00,P<0.01)要明顯高于種級(jí)與科級(jí)(0.96≤R2≤1.00,P<0.01)。類似地,不同分類水平的同一分類學(xué)多樣性指數(shù)之間(如Δ(種)和Δ(屬))也表現(xiàn)出非常強(qiáng)的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)大于0.70(P<0.01)(表4),且呈線性相關(guān),擬合度高(多數(shù)R2﹥0.8)(圖4);同一分類學(xué)多樣性指數(shù)的種級(jí)與屬級(jí)相關(guān)系數(shù)也明顯高于種級(jí)與科級(jí),如分類差異變異指數(shù)Λ+(種)與Λ+(屬)的相關(guān)系數(shù)為0.90(P<0.01),而Λ+(種)與Λ+(科)的相關(guān)系數(shù)為0.70(P<0.01)。

表3 生物多樣性指數(shù)間的Pearson′s相關(guān)系數(shù)(種級(jí))

**：P<0.01水平上顯著相關(guān);*：P<0.5水平上顯著相關(guān);S：物種數(shù),Number of species;d：Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index;J：Pielou均勻度指數(shù),Pielou′s evenness index;H′：Shannon-Wiener多樣性指數(shù),Shannon-Wiener diversity index;D：Simpson多樣性指數(shù),Simpson diversity index

表4 各級(jí)分類水平間同一多樣性指數(shù)的Pearson′s相關(guān)系數(shù)

**：P<0.01水平上顯著相關(guān);*：P<0.5水平上顯著相關(guān)

圖3 同一傳統(tǒng)生物多樣性指數(shù)在不同分類等級(jí)間的關(guān)系Fig.3 Relationship between the same traditional indicators of biodiversity at different taxonomic levelsH′：Shannon-Wiener多樣性指數(shù),Shannon-Wiener diversity index;d：Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index;J：Pielou均勻度指數(shù),Pielou′s evenness index;D：Simpson多樣性指數(shù),Simpson diversity index

2.4 種、屬、科分類水平群落結(jié)構(gòu)

根據(jù)32個(gè)站位不同分類水平的nMDS二維排序圖(圖5)可知,將鑒定水平從物種提高至屬級(jí)時(shí),除個(gè)別站位(如S4、S27),各站位之間的相對(duì)距離和位置變化非常小;將鑒定水平提高至科級(jí)時(shí),各站位之間的相對(duì)距離和位置無(wú)明顯的變化,但較物種至屬級(jí)變化更為明顯,如站位S5、S18、S24和S28。此外,擬合系數(shù)(stress)分別為0.23和0.24,介于0.10—0.25之間[21],擬合系數(shù)較低,表明數(shù)據(jù)結(jié)果可靠。nMDS結(jié)果表明,種級(jí)、屬級(jí)和科級(jí)的群落結(jié)構(gòu)一致性強(qiáng),同時(shí)種級(jí)與屬級(jí)的一致性較種級(jí)與科級(jí)更強(qiáng)。

根據(jù)2-STAGE(Second-Stage)方法得到不同分類水平底棲動(dòng)物的聚類樹(shù)狀圖(圖6)可知,3種不同分類水平處理下底棲動(dòng)物群落之間的相似性都較高(﹥80%),其中種與屬的相似系數(shù)達(dá)92.35%,種與科的相似系數(shù)為80.17%。通過(guò)比較也可以看出,種與屬的相似性較高,與種級(jí)相比,屬級(jí)水平丟失的信息小于8%,而科級(jí)約20%,這與nMDS排序圖結(jié)論相吻合。

圖4 同一分類學(xué)多樣性指數(shù)在不同分類等級(jí)上的關(guān)系Fig.4 Relationship between the same Taxonomic distinctness index at different taxonomic levelsΔ：分類多樣性指數(shù),Taxonomic diversity;Δ*：分類差異指數(shù),Taxonomic distinctness;Δ+：平均分類差異指數(shù),Average taxonomic distinctness;Λ+：分類差異變異指數(shù),Variation in taxonomic distinctness

圖5 不同分類水平的nMDS二維排序圖Fig.5 Non-metric multidimensional scaling ordinations at different taxonomic levels

圖6 不同分類水平的聚類樹(shù)狀圖 Fig.6 Dendrogram based on macrobenthos abundance at different taxonomic levelsa種級(jí)水平;b屬級(jí)水平;c科級(jí)水平

3 討論

3.1 廈門灣大型底棲動(dòng)物的分類學(xué)多樣性

廈門灣大型底棲動(dòng)物分類多樣性指數(shù)(Δ)介于6.04—83.71之間,均值為68.26,站位分布不均勻,最低值位于大嶝海域的S27站,僅有6.04。分類差異性指數(shù)(Δ*)介于74.27—99.54之間,均值為84.23,站位分布相對(duì)均勻,在S5站、S17站和S27站出現(xiàn)較高值。對(duì)比兩指數(shù)可知,S5站和S27站出現(xiàn)Δ低而Δ*高的現(xiàn)象,這可能與樣品中物種豐度不均勻有關(guān),例如,S27站的菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)豐度非常高,達(dá)4550 個(gè)/m2,占總豐度的97%。

根據(jù)平均分類差異指數(shù)(Δ+)的95%置信區(qū)間漏斗圖,廈門灣大型底棲動(dòng)物Δ+理論平均值為86.82,大部分站位Δ+分布在95%置信區(qū)間內(nèi),S8、S10、S18和S27等個(gè)別站位落在置信區(qū)間外,表明廈門灣局部區(qū)域環(huán)境受到了一定程度的干擾。根據(jù)分類差異變異指數(shù)(Λ+)的95%置信區(qū)間漏斗圖,廈門灣大型底棲動(dòng)物Λ+的理論平均值為345.0;S1、S18、S23、S25站位的Λ+值高于95%置信區(qū)間上邊界,表明這些站位物種間的親緣關(guān)系均勻程度較差。將這兩個(gè)指數(shù)的計(jì)算結(jié)果相結(jié)合,S18站位的Δ+低于95%置信區(qū)間且Λ+高于95%置信區(qū)間,這表明該站位的環(huán)境受到了干擾。究其原因,S18位于同安灣,離岸很近,因此受到陸源污染及人類活動(dòng)影響較大。

3.2 分類學(xué)多樣性指數(shù)與傳統(tǒng)多樣性指數(shù)

從計(jì)算公式上看,分類多樣性指數(shù)(Δ)和分類差異性指數(shù)(Δ*)是基于概率論且與優(yōu)勢(shì)度相關(guān)的指數(shù),是Simpson指數(shù)的自然延伸,在Simpson指數(shù)的基礎(chǔ)上,增加了不同種類在分類學(xué)差異方面的信息,既考慮了群落中種類的數(shù)量(豐度或生物量)和均勻程度,又將物種的分類地位考慮在內(nèi)[22],因此與傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)間存在顯著相關(guān)性。與Δ相似,Δ*是對(duì)Δ簡(jiǎn)化后的指數(shù),即在Δ的基礎(chǔ)上忽略相同物種個(gè)體的分類路徑長(zhǎng)度[23]。這兩個(gè)指數(shù)是綜合性較強(qiáng)的指數(shù),混合了分類關(guān)系、豐度及其分布均勻性信息,因此,分類親緣關(guān)系、豐度及其分布的均勻性都可能影響這兩指數(shù)的高低。本研究中,廈門灣S5站和S27站出現(xiàn)Δ低值,這可能很大程度上與物種豐度分布的均勻性相關(guān),S27站的菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)豐度特別高,達(dá)4550 個(gè)/m2,占總豐度的97%;類似地,S5站的光滑河蘭蛤(Potamocorbulalaevis)豐度出現(xiàn)高值,達(dá)765 個(gè)/m2,占總豐度的81%。若將S5站和S27站中的豐度出現(xiàn)極值的物種剔除的話,S5站的Δ值由32.68升高至72.22,S27站的Δ值由6.04升高至60.23,d、J、H′、D等傳統(tǒng)多樣性指數(shù)也相應(yīng)大幅度提高(表5)。

表5 S5和S27站位除去豐度極高種前后各多樣性指數(shù)的對(duì)比

平均分類差異指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(Λ+)在僅存在物種名錄的情況下可以計(jì)算,計(jì)算得到的是一理論平均值,只考慮種類是否出現(xiàn),而且不考慮物種的豐度數(shù)量[24- 25],從而理論上與傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)相關(guān)性不強(qiáng),這在本文廈門灣的研究中也得到驗(yàn)證。本研究中,廈門灣S5站和S27站中個(gè)別物種的豐度出現(xiàn)峰值,若將出現(xiàn)峰值的物種剔除的話,Δ+和Λ+的變化不顯著,表明其與物種的豐度數(shù)量相關(guān)性不強(qiáng)(表5)。在4個(gè)分類學(xué)多樣性指數(shù)中,Δ+和Λ+較Δ和Δ*運(yùn)用更廣泛,這兩指數(shù)的優(yōu)勢(shì)可能在于：①數(shù)據(jù)要求低,在僅有物種名錄存在的情況就可以計(jì)算,可適用于一些數(shù)據(jù)較欠缺的區(qū)域[26];②不依賴于取樣大小和取樣方法,可用于不同采樣努力、不同區(qū)域、不同生境類型的比較;③通過(guò)漏斗圖可快速識(shí)別受干擾的站位或區(qū)域,而不需要背景或參考值,解決了生態(tài)評(píng)價(jià)中確定參考值的困難。

生物多樣性是一個(gè)多要素的概念,一般認(rèn)為應(yīng)包括3個(gè)方面,即物種的數(shù)量(豐富性)、各種類豐度的分布情況(均勻性)和不同種類之間的分類學(xué)關(guān)系(分類差異性)[27]。不同多樣性指數(shù)從不同的角度反映多樣性的信息,單一指數(shù)往往難以全面反映生物多樣性的所有信息。與傳統(tǒng)多樣性指數(shù)相比,分類學(xué)多樣性指數(shù)考慮了物種在分類以及功能上存在的差異。傳統(tǒng)多樣性指數(shù)將群落中每個(gè)物種同等對(duì)待,一個(gè)物種的減少可能對(duì)物種數(shù)的影響并不大,但是對(duì)分類學(xué)多樣性指數(shù)的影響可能非常大,尤其是當(dāng)一個(gè)門下只有一個(gè)種時(shí),該種的消失就等于一個(gè)門的消失。例如,廈門灣S29和S31站位的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)都為23,多數(shù)多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出S31站略高于S29站;與傳統(tǒng)多樣性指數(shù)相比,這兩站的分類學(xué)多樣性指數(shù)的差異更為顯著,變化也更為靈敏[25](表6)。這表明,在傳統(tǒng)多樣性指數(shù)難以區(qū)分兩個(gè)站位時(shí),利用分類學(xué)多樣性指數(shù)就能夠區(qū)分,這也反過(guò)來(lái)證明,物種豐富度和均勻性相似的兩個(gè)站位,它們的物種間的親緣關(guān)系可能存在很大差異。因此,較傳統(tǒng)多樣性指數(shù)而言,分類學(xué)多樣性指數(shù)增加了分類學(xué)信息,可作為傳統(tǒng)多樣性指數(shù)的補(bǔ)充。

表6 S29和S31站位間多樣性指數(shù)的對(duì)比

3.3 大型底棲生物的分類充分性

海洋生物分類是海洋生物多樣性評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)。海洋生物分類是否準(zhǔn)確會(huì)直接影響生物多樣性評(píng)價(jià)的結(jié)果,尤其對(duì)于分類多樣性指數(shù)的計(jì)算更為重要。1985年,Ellis[28]提出了“分類充分性”(Taxonomic Sufficiency,TS),并將其定義為：在任何項(xiàng)目中有機(jī)體必須被鑒定到一個(gè)能滿足精確指示有機(jī)體生物學(xué)需要的水平?！胺诸惓浞中浴痹谒鷳B(tài)系統(tǒng)中已得到廣泛運(yùn)用[29- 32],用于探討滿足需求的生物鑒定水平。

在本文廈門灣大型底棲動(dòng)物研究中,一方面,種級(jí)、屬級(jí)、科級(jí)三個(gè)分類水平間的同一多樣性指數(shù)(包括分類學(xué)多樣性指數(shù)和傳統(tǒng)多樣性指數(shù))表現(xiàn)出顯著正相關(guān),線性擬合度較強(qiáng),且同一指數(shù)種級(jí)與屬級(jí)的相關(guān)系數(shù)要明顯高于種級(jí)與科級(jí);另一方面,nMDS表明種級(jí)、屬級(jí)和科級(jí)的群落結(jié)構(gòu)一致性強(qiáng),且種級(jí)與屬級(jí)的一致性較種級(jí)與科級(jí)更強(qiáng);2-STAGE的相似性和聚類結(jié)果也表明屬級(jí)丟失的信息較科級(jí)少,種級(jí)與屬級(jí)的相似性更高,群落結(jié)構(gòu)更為一致,這與nMDS的結(jié)果一致。根據(jù)以上的結(jié)果可看出,從屬級(jí)或科級(jí)評(píng)價(jià)廈門灣大型底棲動(dòng)物的多樣性與種級(jí)的結(jié)果大體是一致的,但是與種相比,科和屬所反映的信息更少,并且科所丟失的信息(20%)要比屬(8%)顯著增多。這結(jié)果與一些已有的研究相一致,例如,吳浩東等[33]在研究大型無(wú)脊椎動(dòng)物不同分類階元對(duì)水生態(tài)評(píng)價(jià)的影響中發(fā)現(xiàn),與種級(jí)相比,屬級(jí)水平丟失的信息小于5%,科級(jí)為7%。

不少研究表明[34-36],將生物鑒定至屬、科甚至更高的分類水平足以滿足需求,甚至還有研究認(rèn)為科、屬水平的評(píng)價(jià)結(jié)果比種水平更為準(zhǔn)確[37]。Gray等[38]指出物種數(shù)據(jù)中有很大程度的信息冗余,將數(shù)據(jù)聚合到更高的分類水平群組一定程度上可弱化這個(gè)問(wèn)題。Warwick[39]也指出自然變異主要通過(guò)物種更替影響群落結(jié)構(gòu),污染效應(yīng)從更高的分類水平上也能監(jiān)測(cè)到,種水平的鑒定在污染評(píng)價(jià)中經(jīng)常是不必要的。

在海洋調(diào)查中,我國(guó)學(xué)者通常將海洋生物鑒定至物種水平,但這卻也一直備受爭(zhēng)議。海洋物種水平的鑒定存在諸多現(xiàn)實(shí)的問(wèn)題,如鑒定成本高、工作量大、準(zhǔn)確性受分類人員的鑒定水平的影響大[40]。將海洋生物鑒定至科、屬等更高的水平可減少調(diào)查費(fèi)用[41],例如,Ferraro和Cole[42]估算出屬、科、目和門水平的鑒定相對(duì)于種水平的鑒定成本分別減少了23%、55%、80%和95%。物種水平的鑒定難度較大,而不少監(jiān)測(cè)機(jī)構(gòu)都存在缺乏專業(yè)的生物鑒定人才的問(wèn)題,更高水平的分類難度較小、可操作性較強(qiáng),同時(shí)也減小了分類錯(cuò)誤的風(fēng)險(xiǎn)。此外,對(duì)于臨時(shí)突發(fā)事件,往往沒(méi)有足夠的資源和時(shí)間進(jìn)行具體細(xì)致的分類調(diào)查[43- 44],較高水平的分類可以提供快捷的途徑,為管理決策者作出有根據(jù)迅速的判斷[45]。因此,在條件有限的情況下,可根據(jù)實(shí)際的需求適當(dāng)放寬海洋生物的鑒定水平。

大型底棲動(dòng)物分類充分性的理論研究與實(shí)際應(yīng)用對(duì)環(huán)境監(jiān)測(cè)調(diào)查與評(píng)價(jià)來(lái)說(shuō)是很有意義的,本研究以廈門灣作為區(qū)域驗(yàn)證,其結(jié)果也支持這一觀點(diǎn)。但是,由于生物鑒定到較高水平會(huì)導(dǎo)致一些生態(tài)信息的丟失[30][46],“分類充分性”的使用也存在爭(zhēng)議。在某些情況下,例如在科學(xué)研究中,或?qū)τ谝恍?shù)據(jù)較為缺乏的區(qū)域,有必要將生物鑒定到最低的物種水平,以獲取更多的信息,進(jìn)而展開(kāi)深入透徹的研究和分析。因此,對(duì)于一些需要獲取較全的信息才能滿足科學(xué)研究、生態(tài)評(píng)價(jià)和管理等需求時(shí),將生物鑒定至物種水平是有必要的。綜上,生物鑒定水平的選取應(yīng)該密切結(jié)合實(shí)際的需求,既要考慮避免大量人力、物力的浪費(fèi),同時(shí)也要考慮科學(xué)性和嚴(yán)謹(jǐn)性。