陳加際,常生華,王召鋒,彭澤晨,程云湘,陳先江,侯扶江
(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)
草原群落植物物種多樣性與地上生物量及其相互關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生與發(fā)展的基礎(chǔ)[1-3],并支持人類社會(huì)可持續(xù)發(fā)展[4]。近年來,人類活動(dòng)加速植物物種多樣性的喪失,改變草原群落的空間分布格局,嚴(yán)重威脅生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[5-8]。地上生物量是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式[9],也是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的物質(zhì)基礎(chǔ)[10],更是植物特性與生境共同作用的產(chǎn)物[11]。因此,對(duì)草原群落植物物種多樣性與地上生物量的研究,這在全球氣候變化大背景下更具有科學(xué)意義。
許多國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)草原群落“植物物種多樣性-地上生物量”的關(guān)系展開了大量的研究,結(jié)果表明植物物種多樣性對(duì)地上生物量有重要影響[12-16],并主要得出以下5種關(guān)系:線性正相關(guān)、線性負(fù)相關(guān)、不相關(guān)、中間高度膨脹以及U型曲線。其中,Cardinale等[8]和Grace等[17]學(xué)者研究認(rèn)為線性正相關(guān)是主要的關(guān)系形式,且地上生物量隨物種豐富度的增加而增大[18-24],即植物物種多樣性對(duì)地上生物量具有促進(jìn)作用。然而,Tilman[25]研究發(fā)現(xiàn)地上生物量隨植物物種多樣性的增加而減小,即二者呈線性負(fù)相關(guān),隨后許多研究也表明植物物種多樣性會(huì)降低地上生物量[,26-28]。Kirkwan等[29]和Wang等[30]學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)地上生物量不隨物種豐富度的增加而變化,即二者呈不相關(guān)關(guān)系。此外,Grime[31]首次發(fā)現(xiàn)地上生物量隨植物物種多樣性的增加先增大而后減小,即地上生物量在物種豐富度處于中等水平時(shí)達(dá)到最大。隨后許多學(xué)者也發(fā)現(xiàn)草原群落中普遍存在“中間高度膨脹”現(xiàn)象[32-36]。與之相反,Wheeler和Shaw[37]學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)二者卻呈U 型曲線關(guān)系。為此,在氣候等環(huán)境較為一致的小尺度群落,選擇不同樣區(qū),進(jìn)一步探討草原群落植物物種多樣性與地上生物量的關(guān)系,為合理開發(fā)和利用草地資源以及恢復(fù)和重建退化草地提供科學(xué)的理論依據(jù)。
研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟中北部阿巴嘎旗(113°27′-116°11′E,43°04′-45°26′N),海拔960~1 500 m,平均1 127 m。地處中緯度西風(fēng)氣流帶,屬中溫帶半干旱大陸性氣候,其草地利用方式為季節(jié)性自由放牧,一般多在夏季,且中度放牧。該區(qū)域晝夜溫差大,降水量少,蒸發(fā)量大,年均溫度為0.7 ℃,年均降水量為244.7 mm。根據(jù)草原綜合順序分類法,該區(qū)域?qū)儆谖匚⒏刹莸仡怺38],植被中微溫旱生叢生禾草占優(yōu)勢(shì),混生一定數(shù)量的旱生雜類草和灌叢。草本植物主要有針茅(Stipacapillata)、光穗冰草(Agropyroncristatum)、黃蒿(Artemisiascoparia)、多根蔥(Alliumpolyrhizum)、賴草(Leymussecalinus)等,灌木和小半灌木植物主要有冷蒿(Artemisiafrigida)、狹葉錦雞兒(CaraganastenophyllaPojark)、木地膚(Prostratesummer-cypress)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)等。
2016年7-8月,在牧草生長(zhǎng)旺盛期,于研究區(qū)域隨機(jī)設(shè)置4個(gè)地勢(shì)平坦、植被均勻的樣區(qū)(表1)。在每個(gè)樣區(qū)中,隨機(jī)選取4個(gè)面積為1 m×1 m的樣方。記錄每個(gè)樣方內(nèi)植物種類,并分種測(cè)定各物種株高和密度;各物種齊地面刈割后,分種裝入不同信封,并收集地上凋落物;帶回室內(nèi),在65 ℃烘箱內(nèi)烘至恒重,然后稱重,記錄各物種地上生物量,并計(jì)算地上總生物量和凋落物量。
采用群落生態(tài)學(xué)中常用的指標(biāo)對(duì)群落多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算,主要包括:
重要值(Pi)=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)/ 3;
相對(duì)密度=某一物種的個(gè)體數(shù)/各物種的個(gè)體數(shù)之和×100%;
相對(duì)高度=某一物種的高度/各物種的高度之和×100%;
相對(duì)生物量=某一物種的地上生物量/各物種的地上生物量之和×100%
群落多樣性指數(shù)[39]用以下公式計(jì)算:
Margalef豐富度指數(shù)(Margalef Richness index),Ma=(S-1)/lnN,Ma反映群落物種豐富度,指一個(gè)群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡,Ma越大說明物種數(shù)越多。
式中:S為樣方內(nèi)各物種的種類之和;N為樣方內(nèi)各物種的個(gè)體數(shù)之和;n為樣方內(nèi)所有物種的種類數(shù);i為樣方內(nèi)第i類物種。
通過Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理,再利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。主要分析方法有單因素方差分析、相關(guān)性分析和回歸方程分析。
表1 樣區(qū)的地理位置與主要植被Table 1 Location and main vegetation of study sites
針茅+多根蔥群叢的地上總生物量顯著(P<0.05)高于針茅+光穗冰草和賴草-本地膚2個(gè)群叢,且在針茅+光穗冰草、針茅+賴草和賴草-木地膚3個(gè)群叢間差異不顯著(P>0.05);針茅+賴草群叢的凋落物量顯著(P<0.05)高于其他3個(gè)群叢,且在針茅+光穗冰草、針茅+多根蔥和賴草-木地膚3個(gè)群叢間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。
2.1.1草原群落不同生活型地上生物量 針茅+多
根蔥群叢的多年生草本地上生物量和一年生草本地上生物量顯著(P<0.05)高于其他3個(gè)群叢,且在針茅+光穗冰草、針茅+賴草和賴草-木地膚3個(gè)群叢間差異不顯著(P>0.05);然而,灌木和小半灌木地上生物量在4個(gè)群叢間差異卻均不顯著(P>0.05);在4個(gè)群叢中,多年生地上生物量顯著(P<0.05)高于一年生地上生物量與灌木和小半灌木地上生物量(圖2)。
2.1.2草原群落不同功能群地上生物量 針茅+多根蔥群叢的禾本科地上生物量顯著(P<0.05)高于其他3個(gè)群叢,且在針茅+光穗冰草、針茅+賴草和賴草-木地膚3個(gè)群叢間差異不顯著(P>0.05);然而,菊科地上生物量和豆科地上生物量在4個(gè)群叢間差異卻均不顯著(P>0.05);在4個(gè)群叢中,禾本科地上生物量顯著(P<0.05)高于菊科地上生物量與豆科地上生物量(圖3)。
圖1 草原群落地上總生物量與凋落物量Fig. 1 Total aboveground biomass and litter mass in grassland communities
SA,針茅+光穗冰草,SL,針茅+賴草;SAP,針茅+多根蔥,LP,賴草-本地膚;不同小寫字母表示不同草原群落類型間差異顯著(P<0.05)。下同。
SA,Stipacapillata+Agropyroncristatumcluster; SL,S.capillata+Leymussecalinuscluster; SAP,S.capillata+A.polyrhizumcluster; LP,L.secalinus-Prostratesummer-cypresscluster;Different lowcase letters show significant differences among different grassland community types at the 0.05 level.
圖2 草原群落不同生活型地上生物量Fig. 2 Different life style aboveground biomass in grassland communities
不同小寫字母表示不同生活型地上生物量間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示不同草原群落類型間差異顯著(P<0.05)。下同。
Values with different lowercase letters show significant differences among different life style aboveground biomass at 0.05 level; Different capital letters show significant differences among different grassland community types at the 0.05 level. Similarly for the following figures.
由相關(guān)性分析可知:Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margarlef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和物種豐富度彼此間互呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)的正線性相關(guān)(表2)。
圖3 草原群落不同功能群地上生物量Fig. 3 Different functional groups aboveground biomass in grassland communities
表2 物種豐富度及群落多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析Table 2 The correlation analysis of species richness and community diversity index
SWDI,Shannon-Wiener多樣性指數(shù);PEI,Pielou均勻度指數(shù);MRI,Margalef豐富度指數(shù);SDI,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù);SR,物種豐富度。*表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05),**表示相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。
SWDI, Shannon-Wiener Diversity index; PEI, Pielou Evenness index; MRI, Margalef Richness index; SDI, Simpson Dominance index; SR, Species Richness. * indicate significant correlation at the 0.05 level, ** indicate significant correlation at the 0.01 level.
2.2.1物種豐富度及群落多樣性指數(shù)與草原群落地上總生物量和凋落物量的關(guān)系 物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margarlef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均與草原群落地上總生物量和凋落物量呈顯著(P<0.05)的單峰曲線變化(圖4),說明兩者具有密切而復(fù)雜的關(guān)系。當(dāng)物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)分別為7.75 N·m-2、1.593、0.811、1.126和0.738時(shí),草原群落地上總生物量分別達(dá)到最大78.05、75.46、76.38、76.11和77.31 g·m-2。當(dāng)物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)分別為8.39 N·m-2、1.633、0.813、1.198和0.744時(shí),草原群落凋落物量分別達(dá)到最大43.88、43.74、43.88、44.98和44.58 g·m-2。說明草原群落地上總生物量76.66 g·m-2和凋落物量44.21 g·m-2是一個(gè)臨界閾值,即物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)處于中等水平時(shí),草原群落地上總生物量和凋落物量最大。
2.2.2物種豐富度及群落多樣性指數(shù)與草原群落多年生和一年生物種地上生物量的關(guān)系 物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margarlef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均與草原群落多年生物種地上生物量呈顯著(P<0.05)的單峰曲線變化,說明兩者具有密切而復(fù)雜的關(guān)系;但與草原群落一年生物種地上生物量卻無顯著(P>0.05)的相關(guān)性(圖5)。當(dāng)物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)分別為7.76 N·m-2、1.593、0.811、1.124和0.738時(shí),草原群落多年生物種地上生物量分別達(dá)到最大74.82、72.43、73.16、72.70和74.00 g·m-2。說明草原群落多年生物種地上生物量73.42 g·m-2是一個(gè)臨界閾值,即物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)處于中等水平時(shí),草原群落多年生物種地上生物量最大。
圖4 物種豐富度及群落多樣性指數(shù)與草原群落地上總生物量和凋落物量的關(guān)系Fig. 4 The relationship between species richness,community diversity index and the total aboveground biomass,litter mass of grassland community
2.2.3物種豐富度及群落多樣性指數(shù)與草原群落草本及灌木和小半灌木地上生物量的關(guān)系 物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margarlef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均與草原群落草本地上生物量呈顯著(P<0.05)的單峰曲線變化,說明兩者具有密切而復(fù)雜的關(guān)系;但與草原群落灌木和小半灌木地上生物量卻無顯著(P>0.05)的相關(guān)性(圖6)。當(dāng)物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)分別為7.77 N·m-2、1.595、0.811、1.130和0.739時(shí),草原群落草本地上生物量分別達(dá)到最大75.80、73.52、74.31、74.31和74.99g·m-2。說明草原群落草本地上生物量74.55 g·m-2是一個(gè)臨界閾值,即物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)處于中等水平時(shí),草原群落草本地上生物量最大。
圖5 物種豐富度及群落多樣性指數(shù)與草原群落多年生和一年生物種地上生物量的關(guān)系Fig. 5 The relationship between species richness,community diversity index and the aboveground biomass of perennial,annual species of grassland community
圖6 物種豐富度及群落多樣性指數(shù)與草原群落草本及灌木和小半灌木地上生物量的關(guān)系Fig. 6 The relationship between species richness,community diversity index and the aboveground biomass of herb,shrub and semi-shrub of grassland community
2.2.4物種豐富度及群落多樣性指數(shù)與草原群落禾本科、菊科和豆科地上生物量的關(guān)系 物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margarlef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均與草原群落禾本科、菊科和豆科地上生物量呈顯著(P<0.05)的單峰曲線變化(圖7)。當(dāng)物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)分別為7.97 N·m-2、1.618、0.814、1.179和0.744時(shí),草原群落禾本科地上生物量分別達(dá)到最大65.67、64.58、65.01、65.38和65.37 g·m-2。當(dāng)物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)分別為7.78 N·m-2、1.595、0.808、1.133和0.739時(shí),草原群落菊科地上生物量分別達(dá)到最大3.63、3.47、3.65、3.62和3.63 g·m-2。當(dāng)物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)分別為7.81 N·m-2、1.591、0.812、1.123和0.737時(shí),草原群落豆科地上生物量分別達(dá)到最大1.18、1.11、1.12、1.12和1.17 g·m-2。說明草原群落禾本科地上生物量65.20 g·m-2、菊科地上生物量3.60 g·m-2和豆科地上生物量1.14 g·m-2是一個(gè)臨界閾值,即物種豐富度及Shannon-Wiener、Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)處于中等水平時(shí),草原群落禾本科、菊科和豆科地上生物量最大。
圖7 物種豐富度及群落多樣性指數(shù)與草原群落禾本科、菊科和豆科地上生物量的關(guān)系Fig. 7 The relationship between species richness,community diversity index and the aboveground biomass of Gramineae, Asteraceae, Legumes of grassland commubity
在草原群落空間分布格局中,群落類型被認(rèn)為是影響植物物種多樣性變化的顯著因子[40];由于與研究區(qū)域群落自身生物學(xué)特征有密切關(guān)聯(lián),故其變化規(guī)律并還沒統(tǒng)一[41]。不同草原群落類型間地上總生物量和凋落物量之所以差異顯著(P<0.05),是由于以區(qū)位為主要因子以及氣候條件、人類活動(dòng)和群落自身結(jié)構(gòu)等因素共同導(dǎo)致的。在不同草原群落類型間,光照強(qiáng)度、降雨量以及地表溫度等自然因子對(duì)草原群落的影響有所不一,或強(qiáng)或弱,或多或少。例如:光照強(qiáng)度通過影響蒸騰速率[42],間接地影響各種需光植物的生長(zhǎng)發(fā)育,從而使得物種存在度發(fā)生變化,草原群落地上生物量也隨之發(fā)生相應(yīng)的變化。
在該草原4個(gè)群叢中,生活型均以多年生草本為主,且其地上生物量顯著(P<0.05)高于一年生草本及灌木和小半灌木;在不同草原群落類型間,草本(多年生、一年生)地上生物量差異顯著(P<0.05),但灌木和小半灌木地上生物量差異不顯著(P>0.05);說明在整個(gè)研究區(qū)域中,多年生草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),且伴生一定數(shù)量的一年生草本植物,但也混生少量的灌木和小半灌木植物。在該草原4個(gè)群叢中,功能群均以禾本科為主,且其地上生物量顯著(P<0.05)高于菊科和豆科。在不同草原群落類型間,禾本科地上生物量差異顯著(P<0.05),但菊科地上生物量和豆科地上生物量差異不顯著(P>0.05);說明在整個(gè)研究區(qū)域中,禾本科功能群易受不同群落類型的影響,但其他功能群在不同群落類型間甚少且變化不大。
通過回歸方程分析可知:物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margarlef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均與草原群落地上總生物量和凋落物量呈顯著(P<0.05)的負(fù)二次函數(shù)關(guān)系;且均與多年生物種地上生物量和草本地上生物量呈顯著(P<0.05)的負(fù)二次函數(shù)關(guān)系,說明生活型中絕對(duì)優(yōu)勢(shì)生物量與物種豐富度和群落多樣性指數(shù)更具有相關(guān)性;并也均與禾本科地上生物量、菊科地上生物量和豆科地上生物量呈顯著(P<0.05)的負(fù)二次函數(shù)關(guān)系,說明功能群中各生物量均與物種豐富度和群落多樣性指數(shù)有相關(guān)性;這些變化趨勢(shì)與郭佚瑞等[43]和楊利民等[44]學(xué)者的研究一致,顯然支持“中間高度膨脹”關(guān)系。即草原群落物種豐富度及Shannon-Wiener及Pielou、Margarlef、Simpson等指數(shù)處于中等水平時(shí),草原群落地上生物量最高。