劉晶，謝婉余，張巧明，徐少君

(河南科技大學林學院，河南 洛陽 471003)

凋落物是植物在生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物，作為養(yǎng)分的基本載體，在養(yǎng)分循環(huán)中是連接植物與土壤的“紐帶”，它的生產(chǎn)和分解是生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的主要途徑[1-2]。土壤是凋落物的載體，凋落物分解過程中養(yǎng)分的釋放對保持土壤肥力、增強土壤結構穩(wěn)定性、改善土壤生物活性具有重要作用[3-4]。凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)，全球每年因凋落物分解釋放的二氧化碳量約占全球年碳通量70%[5-6]，但至今，凋落物對土壤有機碳的影響機制尚不十分清楚。研究表明凋落物分解速率的大小影響著它向土壤釋放營養(yǎng)元素的速率，在環(huán)境條件一致的條件下，凋落物分解及其養(yǎng)分釋放主要受凋落物初始化學組成調控，尤其是凋落物中木質素和氮素含量是影響凋落物分解速率的重要因素[7-9]。然而，由于不同凋落物種類的化學組成存在差異，影響凋落物分解過程的因素又極其復雜，再加上研究方法的不一致性和養(yǎng)分釋放機制的多樣性，導致各地的研究結果差異很大[10-12]，至今未能獲得可普遍應用的凋落物分解的預測指標。

結合退耕還林工程，國內研究者對安塞、長武、隴中等黃土高原地區(qū)不同植被凋落物的性質和分解進行了大量研究報道[13-16]。但黃土丘陵溝壑區(qū)地形破碎，地理環(huán)境復雜，區(qū)域差異很大。豫西黃土丘陵區(qū)是河南省水土流失最嚴重的地區(qū)之一，也是國家最早確定的退耕還林(草)試點地區(qū)之一。該區(qū)土質疏松，地力瘠薄，因此退耕后凋落物的分解對改善土壤理化性質、促進植被生長，減少該區(qū)水土流失尤為重要。刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松(Pinustabulaeformis)、檸條(Caraganakorshinskii)是豫西黃土丘陵區(qū)退耕還林普遍采用的樹種，高羊茅(Festucaarundinacea)群落則是該區(qū)分布較為廣泛的建群種草本群落之一，對以上幾種植物凋落物的性質及分解速率進行研究，可以為該區(qū)生態(tài)恢復中植被的選擇與配置、生態(tài)恢復效果的評估提供依據(jù)，也能夠為該區(qū)生態(tài)恢復對碳排放的源匯效應提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于新安縣境內，為豫西黃土丘陵典型地貌區(qū)。刺槐、油松人工林均為2000年退耕后種植，株行距1.5 m×1.5 m，林下伴生少量茅莓(Rubusparvifolius)等小灌叢。檸條為2003年退耕后種植，株行距1 m×1 m，伴生達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等植物。高羊茅草地為2006年棄耕后自然恢復形成，高羊茅為建群種，伴生少量狗尾草(Setariaviridis)、長芒草(Stipabungeana)。

1.2 凋落物采集及分解處理

樣品的采集采用隨機多點取樣，在每個樣地內設置10個1 m×1 m的樣方，每個樣方用高30 cm黑色尼龍網(wǎng)圍住，邊角用鐵絲固定。2014年3月中旬將所有樣方內地面上的凋落物清除干凈，以后每隔2個月收集一次刺槐、油松和檸條地樣方內的凋落物，至2015年3月結束；高羊茅在2014年10月下旬刈割其整個地上部分。刺槐、油松、檸條和高羊茅凋落葉片分別標記為R、P、C、F。每次收集的凋落物帶回室內后置于65 ℃烘箱內烘至恒重后稱量。將烘干的植物凋落物取部分粉碎過篩(0.5～1.0 mm)后，測定凋落物的碳、氮、磷、半纖維素、纖維素和木質素含量。

稱取凋落葉片15 g，裝入規(guī)格為20 cm×30 cm、孔徑為1 mm的尼龍網(wǎng)袋中,用尼龍線封口，于2015年10月20日放入原取樣地內(每個樣方附近放置1個樣袋)，放置時貼近表土，盡量與周圍凋落物處于同一自然狀況。每兩個月定期取出樣袋，抖落泥土和雜質，稱重后再置于65 ℃的烘箱內烘干24 h，測定凋落物剩余干物質的重量，之后放回原地。2016年2月20日、6月20日和10月底，分別取出各類凋落物3個樣袋，測定殘留凋落物的相關養(yǎng)分含量。

1.3 測定方法及數(shù)據(jù)處理

凋落物中全C含量用重鉻酸鉀容量法測定[17]；全N含量用凱氏法測定[17]；全磷含量用鉬銻抗比色法測定[17]；半纖維素、纖維素和木質素含量用酸性洗滌纖維法測定[18-19]。

式中：W0為凋落葉片初始質量；Wt為分解t時間凋落葉片殘留量。

式中：R為養(yǎng)分釋放率；W0為凋落葉片初始質量；C0為初始養(yǎng)分濃度；Wt為分解t時間凋落葉片殘留量；Ct為分解t時間凋落葉片的養(yǎng)分濃度。

式中：Xt為時間t時的干質量；X0為凋落物的初始干質量；k為凋落物的年分解速率。依據(jù)各月的剩余率數(shù)據(jù)，擬合凋落物的分解速率曲線，并估算凋落物分解的半衰期t0.5和周轉期t0.95。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同凋落物初始化學元素含量的差異，相關分析均采用SPSS 18.0完成。

2 結果與分析

2.1 凋落物的分解率及Olson模型擬合

圖1 不同凋落葉片分解率的變化Fig.1 Decomposition rate change of different leaf litters R:刺槐凋落葉Leaf litters of R. pseudoacacia；P:油松凋落葉Leaf litters of P. tabulaeformis；C:檸條凋落葉Leaf litters of F. arundinacea； F:高羊茅凋落葉Leaf litters of C. korshinskii. 下同The same below.

刺槐葉、油松葉、檸條葉和高羊茅凋落葉片分解率的動態(tài)變化見圖1，4種凋落葉片在不同分解階段的分解率存在明顯差異。在整個分解過程中，各凋落葉片的分解率始終為：檸條葉>刺槐葉>高羊茅葉>油松葉。經(jīng)過360 d的分解，刺槐葉、油松葉、檸條葉和高羊茅凋落葉片分解率分別為45.98%、34.97%、54.84%和41.66%，其中檸條葉的分解率分別比刺槐葉、油松葉和高羊茅高8.86%、19.87%和13.18%，表明檸條葉的分解速率明顯快于油松和高羊茅凋落物。

依據(jù)各月的殘留率數(shù)據(jù)，采用Olson指數(shù)衰減模型擬合各凋落葉片的分解速率曲線，并估算凋落葉分解的半衰期t0.5和周轉期t0.95。由表1可知，4種凋落葉片的Olson指數(shù)模型的相關系數(shù)均達到極顯著水平，說明擬合效果良好。平均分解率也即分解常數(shù)，是表征凋落物分解速率的重要指標。刺槐、油松、檸條和高羊茅凋落葉片的平均分解率分別為0.912、0.814、0.964和0.902年；油松凋落葉的平均分解率最小，檸條凋落葉的平均分解率最大。油松凋落葉的平均分解速率分別為刺槐、檸條和高羊茅凋落葉的0.89、0.84和0.90倍。檸條凋落葉的半衰期t0.5和周轉期t0.95分別為0.72和2.24年，油松凋落葉的t0.5和t0.95分別為1.38和5.86年，油松凋落葉分解50%所用的時間比刺槐、檸條和高羊茅凋落葉分別多0.54、0.66和0.47年，分解95%所用的時間則分別多2.44、3.62和1.68年。研究結果表明，4種凋落葉的平均分解率為檸條凋落葉>刺槐凋落葉>高羊茅凋落葉>油松凋落葉，半衰期t0.5和周轉期t0.95為檸條凋落葉<刺槐凋落葉<高羊茅凋落葉<油松凋落葉，因此該地區(qū)4種凋落葉分解速率大小表現(xiàn)為檸條凋落葉>刺槐凋落葉>高羊茅凋落葉>油松凋落葉。

表 1 不同凋落葉片的分解速率Table 1 The decomposition rate of different leaf litters

**：P<0.01.

2.2 凋落物的分解過程中的養(yǎng)分含量動態(tài)變化

凋落葉片的主要化學性質及分解過程中各種養(yǎng)分含量如圖2，可以看出，不同凋落葉片之間全C、全N、全P、半纖維素、纖維素和木質素含量存在顯著差異(P<0.05)。油松凋落葉的全C和木質素含量最高，分別為491.27和198.92 g·kg-1，半纖維素和纖維素含量最低，分別為69.43和178.58 g·kg-1；刺槐凋落葉的全C最低為392.18 g·kg-1，檸條凋落葉的木質素含量最低為104.25 g·kg-1；油松凋落葉的全C和木質素含量顯著高于檸條和刺槐凋落葉，半纖維素和纖維素含量顯著低于檸條和刺槐凋落葉(P<0.05)。檸條凋落葉的全N含量最高，為14.63 g·kg-1，顯著高于刺槐、油松和高羊茅凋落葉的全氮含量(P<0.05)。刺槐凋落葉的全磷含量最高為3.24 g·kg-1，油松凋落葉的全磷含量最低為1.78 g·kg-1，刺槐凋落葉的全P含量顯著高于檸條葉和油松凋落葉(P<0.05)，但與高羊茅凋落葉之間無顯著差異(P>0.05)。

在0～360 d的分解過程中，刺槐、油松、檸條和高羊茅凋落葉片中P含量呈逐漸降低，木質素含量呈緩慢增加的趨勢，半纖維素含量在分解0～120 d呈緩慢降低趨勢，120 d后含量急劇降低，至分解結束，各凋落葉片半纖維素含量無顯著差異(P>0.05)。在整個分解過程中，各凋落葉片全C、全N、纖維素含量變化差異較大。整個分解過程中油松凋落葉的全C含量一直為最高，刺槐凋落葉的全C含量最低，油松凋落葉在分解過程中全C含量呈現(xiàn)增加-降低-增加的變化趨勢，刺槐和檸條凋落葉呈現(xiàn)增加-降低的變化趨勢，高羊茅凋落葉的全C含量持續(xù)降低。油松和高羊茅凋落葉在分解過程中全N含量呈現(xiàn)持續(xù)增加的變化趨勢，檸條和刺槐凋落葉的全N含量表現(xiàn)為先增加后降低。檸條、刺槐和高羊茅凋落葉纖維素含量呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，油松凋落葉的纖維素含量則一直增加。整個分解過程中，4種凋落葉片的P和纖維素含量持續(xù)降低，P含量刺槐凋落葉最高，油松凋落葉最低；木質素含量油松凋落葉最高。4種凋落葉片的C/N雖然有一定差異，但變化趨勢相同，在整個分解過程中，幾種凋落葉的C/N都呈現(xiàn)出下降的趨勢，油松凋落葉的C/N最大，檸條凋落葉的C/N最小，至分解實驗結束，油松凋落葉的C/N為31.34，顯著高于刺槐、檸條和高羊茅凋落葉片的C/N(P<0.05)。

2.3 凋落物的分解過程中的養(yǎng)分釋放率的動態(tài)變化

刺槐、油松、檸條和高羊茅4種凋落葉片在分解過程中養(yǎng)分釋放率的動態(tài)變化見圖3?？傮w來看，分解過程中4種凋落葉片中C和纖維素的釋放率變化模式較接近，二者都處于凈釋放狀態(tài)且分解前期(0～120 d)釋放較慢，后期(120～360 d)穩(wěn)定增加；P和半纖維素的釋放率變化模式接近，二者也都處于靜釋放狀態(tài)且在整個分解過程中釋放率持續(xù)增加；N和木質素釋放率變化趨勢相近，二者在分解前期(0～120 d)表現(xiàn)為富集狀態(tài)，隨分解時間延長，凋落物中N和木質素基本上呈單調凈釋放狀態(tài)。至分解結束時，不同凋落葉片各元素釋放率存在一定的差異。半纖維素的釋放率最高，分解結束時，檸條葉凋落物C和纖維素釋放率最高，分別為55.63%和59.79%，顯著高于油松凋落葉C和纖維素釋放率(P<0.05)，分別為40.02%和25.56%，檸條凋落葉C釋放率與刺槐和高羊茅凋落葉片之間無顯著差異(P>0.05)，但纖維素釋放率顯著高于刺槐和高羊茅凋落葉片(P<0.05)；檸條凋落葉P的釋放率最高為67.41%，顯著高于油松凋落葉P的釋放率；4種凋落葉片的半纖維素釋放率都在90%以上，且各凋落葉片之間無顯著差異(P>0.05)；各凋落葉分解過程中N的釋放率差異最大，整個分解過程中，檸條凋落葉N呈現(xiàn)凈釋放狀態(tài)，油松凋落葉正好相反，呈現(xiàn)凈富集狀態(tài)，刺槐葉和高羊茅凋落葉在分解的前期(0～120 d)表現(xiàn)為富集狀態(tài)，后期呈現(xiàn)釋放狀態(tài)。各凋落物木質素的釋放率較低，其中最高者為高羊茅凋落葉，也僅有32.73%。

圖2 凋落葉片分解過程中全C(A)、全N(B)、P(C)、半纖維素(D)、纖維素(E)和木質素(F)含量的動態(tài)變化Fig.2 The dynamic change of total C (A), total N (B), P (C), hemicellulose (D), cellulose (E) and lignin (F) contents in leaf litters during decomposition process

圖3 凋落物分解過程中全C(A)、全N(B)、P(C)、半纖維素(D)、纖維素(E)和木質素(F)釋放率的動態(tài)變化Fig.3 The dynamic change of total C(A), total N(B), P(C), hemicellulose(D), cellulose (E) and lignin (F) release rate in leaf litters during decomposition process

2.4 凋落葉片質量損失和養(yǎng)分釋放與初始養(yǎng)分含量之間的關系

4種凋落葉片分解速率與初始化學組成的相關關系如表2所示。刺槐、油松、檸條和高羊茅凋落葉片的分解速率與總C含量、木質素含量和C/N均顯著負相關 (P<0.01)，除油松凋落葉外，其余3種凋落葉分解速率與全N、全P含量顯著正相關(P<0.05)。不同凋落葉片分解速率與初始半纖維素含量之間無顯著相關性(P>0.05)。

表2 不同凋落葉片分解速率與初始化學性質相關性Table 2 Correlation between the decomposition rates and the initial chemical properties in different leaf litters

*：P<0.05；**：P<0.01.R:刺槐凋落葉Leaf litters ofR.pseudoacacia；P:油松凋落葉Leaf litters ofP.tabulaeformis；C:檸條凋落葉Leaf litters ofF.arundinacea； F:高羊茅凋落葉Leaf litters ofC.korshinskii.

3 討論

本實驗中開始120 d(10月20日至2月20日)凋落葉的分解較慢，分解率較低；中間120 d(2月20日至6月20日)分解加快，后4個月分解又變慢，但分解率逐漸提高，這種變化規(guī)律也是外界環(huán)境因素和凋落葉片成分變化共同作用的結果。凋落物分解包括粉碎、淋溶和分解代謝過程，是一個復雜的物理、化學和生物學過程。通常，凋落物的分解分為兩個階段：第1階段為快速分解階段，主要分解新鮮有機質、可溶性糖和無機鹽類物質，主要由原生動物、微生物的同化和異化作用以及土壤滲濾作用所致，受環(huán)境因子的控制；第2階段為慢速分解階段，主要分解第1階段殘留凋落物的高C/N、高木質素/N的難分解有機質組分，酚類物質和木質素等較難分解的成分，分解速率主要受凋落物自身的理化性質及微生物組群的影響，主要由真菌類的擔子菌、半知菌、子囊菌以及少數(shù)種類的細菌和放線菌進行分解[5,20-22]。分解試驗開始時(11月)，凋落葉片中易分解物質的含量較高，但由于該地區(qū)氣溫低，降水少，微生物活性降低，不利于凋落葉片的分解，因此分解較慢，分解率較低；從3月開始，氣溫逐漸升高，降水量逐漸增加，有利于微生物的大量繁殖，凋落葉的分解速率明顯增加，分解率提高，尤其是在分解的第120～180天(2月20日至4月20日)內，分解率提高很快；分解后期(6月20日至10月20日)雖然該時段內溫度和降水在本區(qū)也有利于微生物的生存，但隨著分解時間的延長，一些易分解的物質已經(jīng)分解掉，難分解有機物質、纖維素、木質素等難以被微生物利用的大分子有機物比例增加，即使環(huán)境條件更有利于凋落葉的分解，但分解變慢，分解率增加幅度變小。

凋落物在分解過程中養(yǎng)分釋放主要有淋溶—富集—釋放、富集—釋放和直接釋放3種模式[23-24]。C是組成有機質的主要元素，為分解者提供可利用的能源，前期分解過程中，由于作為有機碳主要成分的纖維素、木質素還未分解，有機碳損失量小于干物質損失量，因此有機碳濃度表現(xiàn)為上升過程；隨著半纖維素、纖維素等有機物大量分解，有機碳濃度開始降低。雖然不同凋落葉片分解過程中有機碳濃度呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，但整個分解過程中所有凋落葉片的有機C釋放率均隨分解時間的延長而增加，因此可以認為凋落葉片C元素的釋放模式為直接釋放模式。凋落物C/N值是發(fā)生N固持和礦化的關鍵值。Parton等[25]研究表明當C/N小于40時才會發(fā)生凈N的礦化，而Patra等[26]認為當C/N值>30時發(fā)生N的固持而當C/N值<30時發(fā)生N的礦化。本研究中幾種凋落物的初始C/N介于28.80～52.49之間，但刺槐葉在分解的前120 d，油松凋落物在分解的前240 d，N元素仍處于富集模式。理論上來講C/N應該控制凋落物分解過程中的凈N釋放，因為微生物分解者只有當其N需求被滿足之后才可能釋放N。較高C/N的凋落物在分解時自身N含量難以滿足微生物(分解者)的N需求，微生物則需要通過吸收外源N構成微生物量或胞外酶[27-29]。不同地區(qū)各類凋落物分解時主導的微生物不同，對某種元素的需求閾值也就可能存在差異[18,21]。就本研究而言，N元素總體仍屬于富集—釋放模式，并且油松凋落葉片的富集度最高，其次是刺槐和高羊茅，檸條最低。P的礦化釋放與林分所處的環(huán)境條件及其初始含量有關。內蒙古典型草原區(qū)克氏針茅(Stipakrylovill)和羊草(Leymuschinensis)中P含量較低，P表現(xiàn)為先釋放后富集；糙葉黃芪(Astragalusscaberrimus)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)中P含量較高，P則一直表現(xiàn)為釋放[30]。本研究中4種凋落葉片P元素的釋放率在分解的0～360 d呈上升趨勢，由于本試驗開始時間為11月，研究區(qū)降水很少，因此也可以認為P元素屬于直接釋放模式，分解過程中未出現(xiàn)P富集及淋溶。

凋落物的基質質量是制約其分解的內在因素，在特定的區(qū)域內，凋落物的分解與其初始化學性質關系密切[21,31]。不同植物的同一器官初始元素含量不同，凋落物初始化學元素含量的差異可能會造成凋落物后續(xù)分解過程和養(yǎng)分釋放模式的差異。研究表明亞熱帶地區(qū)不同植被恢復階段植被凋落物的分解速率隨初始N、P濃度增加而增加，隨初始木質素濃度、C/N和木質素/N的增大而減小，凋落物的初始P、N和木質素含量及木質素/N比值可以作為預測亞熱帶地區(qū)凋落物分解速率的良好指標[8,32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，刺槐、油松、檸條和高羊茅凋落葉片的分解速率與初始總C含量、木質素含量和C/N均呈顯著負相關關系(P<0.01)，除油松凋落物外，刺槐、檸條和高羊茅凋落葉片分解速率與初始N、P含量呈正相關關系(P<0.01)。這可能是由于松科植物葉表皮強烈木質化，比葉面積小，葉片硬度高，土壤動物和微生物較難快速分解和腐熟[34-35]；其他幾種凋落葉片比葉面積較大，即單位質量凋落物具有更大的環(huán)境接觸面積，一方面加大了雨水的淋溶作用，另一方面更有利于微生物定居和土壤動物的碎裂作用，從而大大提高了分解速率。因此，不同凋落葉片功能特征(如比葉面積、葉片厚度、硬度等)可能是影響其分解速率的重要因素之一；凋落葉片的全C、木質素含量和C/N與其分解速率均呈顯著負相關關系，是控制其分解速率的最主要因素，因此可以作為預測該地區(qū)凋落葉片分解速率的指標；而初始N、P含量與凋落葉片分解速率的相關性在不同凋落物之間存在差異，N、P含量是否可以作為預測該地區(qū)凋落葉片分解速率的指標尚需進一步研究。

4 結論

通過對黃土丘陵區(qū)刺槐、油松、檸條和高羊茅凋落葉一年內分解及養(yǎng)分釋放情況研究發(fā)現(xiàn)，4種凋落葉分解均符合Olson 指數(shù)模型，分解速率為檸條凋落葉>刺槐凋落葉>高羊茅凋落葉>油松凋落葉。C是凋落葉片分解質量損失的主體，C、P元素屬于直接釋放模式，N元素屬于富集—釋放模式。分解過程中4種凋落葉片的C/N、P含量持續(xù)降低，木質素含量緩慢增加，纖維素含量呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，但不同凋落葉片分解過程中全C和全N含量的變化趨勢存在差異。相關性分析表明，凋落葉片的分解速率與其初始全C含量、木質素含量和C/N均呈顯著負相關關系(P<0.01)，凋落葉片初始全C、木質素含量和C/N越高，分解速率越低，因此在研究區(qū)內凋落葉片的全C、木質素含量和C/N是控制凋落葉片分解速率及其養(yǎng)分釋放的主要因素，可以作為預測研究區(qū)凋落葉片分解的主要指標。研究結果為我們深入了解黃土丘陵區(qū)不同退耕地物質循環(huán)提供一定的理論依據(jù)。