■ 文｜廣東省珠江口中華白海豚國家級自然保護區(qū)管理局 周瑞春 陳希

中山大學海洋科學學院 林文治 曾晨

我國中華白海豚野外調查主要采取樣線調查法或個體辨識法收集相應數據。兩種調查法研究側重點各有不同，因此執(zhí)行方式大相徑庭。然而，目前大量個體辨識數據是在開展樣線調查過程中同步收集的。鑒于不同方法采集數據的效率存在較大差異，所獲取的數據對后期種群學研究可能帶來較大影響。此外，中華白海豚的自然可辨識特征存在變化可能，且不同生命階段間變化速度有較大差異，這一特性對該物種的個體辨識數據收集效率提出更高要求。本文通過案例分析，強調連續(xù)追蹤對中華白海豚個體辨識數據累積的重要性；并基于早期樣線法收集的個體辨識數據，探討不同捕獲率和調查期限對種群覆蓋率的影響。

鯨類個體辨識

上世紀二十年代，科學家通過捕鯨槍將標志打入大型鯨類體內，并在后期的商業(yè)捕鯨或者自然死亡回收標記，以此獲取動物個體的死亡信息，推演海洋鯨類的種群歷史。至六、七十年代，科學家逐漸發(fā)現(xiàn)可以通過自然特征辨識許多陸生和海洋動物個體。隨后短短幾年間，許多地區(qū)針對數種齒鯨開展了大量的田野調查，在不傷害鯨類的前提下，獲取了鯨類生態(tài)研究的首批個體辨識數據。

圖1 通過背鰭特征辨識小型齒鯨個體 （林文治 攝）

科學家主要通過尾葉的自然特征辨識大型鯨類個體；通過背鰭和背部的自然特征辨識大部分小型齒鯨個體?？杀孀R特征根據不同物種有所差異，一般的小型齒鯨可通過背鰭的形狀和背鰭后緣的缺刻辨識個體（圖1A）；而部分體紋或色斑較為特異的物種還可通過穩(wěn)定的體色特征辨識個體（圖1B），甚至進一步獲得個體性別等其他生物學信息。

海洋鯨類野外調查方法

目前海洋鯨類的野外調查方法主要有兩種執(zhí)行方式：1. 根據動物的分布密度設計平行航行樣線；2. 根據動物的分布大致隨機航行，調查重心可放在動物分布密集區(qū)，但整體航線需覆蓋整個種群分布范圍。平行樣線分布法優(yōu)勢在于能夠系統(tǒng)采集動物和環(huán)境參數的信息，能夠了解動物分布密度的空間格局；而第二種方法會將野外調查重心放在動物目擊較高的區(qū)域，因此能夠極大提高動物信息的收集；在基于個體信息的種群建模上，第二種方法所獲取的參數要遠高于第一種調查方法。

個體辨識特征改變

中華白海豚是目前已知辨識度最高的鯨類。由于中華白海豚的體色在生命史的大部分階段處于緩慢變化狀態(tài)，因此，該物種具備一般鯨類的辨識特征外所特有的體色特征。大部分研究表明，80%～90%的成年中華白海豚具備較高辨識度。與此同時，研究人員也發(fā)現(xiàn)辨識特征在不同年齡階段變化速度有所差別。當海豚逐步斷奶后，與母親外其他個體社交活動逐步增多，個體之間的打斗可在短期內增加海豚背鰭后緣缺刻；而另一主要辨識特征——體色斑點，也在中華白海豚斷奶期至成年期之間變化速度較快（圖2）。

由于辨識特征在不同個體間變化速度有差異，我們難以量化描述此過程。但根據筆者的經驗，若中華白海豚在一年內有兩次目擊記錄，基本能夠重復辨認；但若超過3年沒有重復辨識記錄，則動物因特征變化導致無法重復辨識的概率大大增加（尤其是青年個體）。例如雷州半島的中華白海豚調查中，研究人員在執(zhí)行樣線調查過程同步收集個體辨識照片；但由于每次樣線調查之間時間間隔過長（間隔四年），可能存在大量可辨識特征發(fā)生變化而無法用于辨識個體；現(xiàn)有資料提出雷州半島的中華白海豚可辨識比例為 50%，遠遠低于其他地區(qū)種群的比例。這并非由于此處海豚身體特征有別其他種群，而是數據收集效率低導致的數據可靠度下降。

樣線法對個體數據收集效率的影響

樣線法和個體辨識法在數據收集和研究側重上大相徑庭，具體方法的采用應該考慮實際問題的需求。若僅從鯨類種群動態(tài)研究的效率問題考慮，目前已有大量研究對比兩者之間的差異。例如，巴西南部 Laguna的瓶鼻海豚研究表明，執(zhí)行個體辨識法的花費比樣線法要高 30%，但最終數據的精度比樣線調查法高兩倍；如果從問題出發(fā)設計調查方案，為了在五年內檢出種群 5%左右的種群動態(tài)變化，樣線法的整體花費為個體辨識法的兩倍。因此，方法的選擇需要綜合考慮研究種群的基線資料、科學問題、保護策略等客觀因素。

圖2 中華白海豚個體特征變化案例 （林文治/攝）

有不少科研人員在執(zhí)行樣線過程同步收集個體辨識數據，并使用該部分數據開展標記重捕分析。林文治等人（2018）總結了我國海域中華白海豚的種群研究，發(fā)現(xiàn)基于個體辨識的標記重捕獲分析結果精度要高于樣線法研究。但是，因為數據收集效率過低造成的錯配，進而導致的統(tǒng)計偏差尚沒有引起足夠重視。上述雷州半島中華白海豚的研究即存在這種風險。但由于缺乏數據庫之間的比對研究，我們難以評估這種數據造成的統(tǒng)計偏差。

根據《港珠澳大橋主體工程施工前中華白海豚監(jiān)測和漁業(yè)資源本地調查》結果，在 2010-2011年間，共執(zhí)行24次樣線調查，共辨識超過117頭個體。在 2005-2006年采用同樣的方法進行豐度調查，認為內伶仃洋有約 1219頭中華白海豚；若以此基數作為參照，則樣線法的捕獲率低于 10%，即每年超過90%的中華白海豚個體無法被辨認。假設執(zhí)行五年的樣線調查，且不同海豚個體之間的捕獲概率相等，每年均按照24航線進行調查，則有大約 0.955=59%的個體沒有目擊記錄，另有約 6%的個體僅有一次目擊記錄。如果考慮到海豚行為（例如家域范圍）的個體區(qū)別，則個體目擊歷史數據的噪點會更多。基于此數據開展的標記重捕分析，即使分析能夠擬合，也需要謹慎評估結果的誤差和偏差。

總結

本文主要通過筆者對鯨類野外調查方法的理解，綜合闡述兩種主要野外方法對個體數據收集效率的影響；并結合中華白海豚體色變化的特殊性，強調持續(xù)開展野外調查對該物種標記重捕獲研究的重要性。目前，我們已經基本掌握國內海域的中華白海豚種群較為完善的基線資料，后續(xù)研究應該著重于針對具體科學和動物保護管理問題的研究。因此，如何獲取高質量的數據是未來中華白海豚種群學研究的關鍵。