張黛靜，陳倩青，馬建輝，王 真，宗潔靜，楊雪倩，李春喜

(河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

近年來，全球氣候變暖，氣候異常現(xiàn)象頻繁發(fā)生[1]。農(nóng)業(yè)作為對氣候反應(yīng)較為敏感的產(chǎn)業(yè)之一，氣候變化直接影響作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成，這對糧食安全將是一個很大的沖擊[2]。研究表明，因全球氣候變暖，小麥發(fā)育進(jìn)程加快，生育期變短，這將引起株型和冠層結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而影響冠層內(nèi)部的光分布、光截獲，最終導(dǎo)致產(chǎn)量發(fā)生波動[3-5]。小麥產(chǎn)量與株型性狀呈顯著或極顯著正相關(guān)，而不同小麥品種的株型不同，故不同小麥品種產(chǎn)量不同[6]。研究發(fā)現(xiàn)，不同株型小麥冠層葉片的光合速率差異不顯著，但是不同葉位葉片的光合速率差異極顯著，故不同株型小麥的光合速率不同，其產(chǎn)量也將不同[7]。同時，不同冬春性小麥光能利用率不同，這也將導(dǎo)致產(chǎn)量產(chǎn)生差異。前期結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與弱春性小麥品種相比，豫中地區(qū)半冬性小麥品種的單莖干物質(zhì)積累量和籽粒光能利用率較高[8]。

河南省是我國小麥的主產(chǎn)區(qū)，小麥種植面積與總產(chǎn)量均居全國前列，河南省位于亞熱帶向暖溫帶的過渡區(qū)，氣候變化特征十分明顯，而小麥生產(chǎn)對氣候變化較敏感，產(chǎn)量變異系數(shù)較大[9-11]。其中，豫中和豫北地區(qū)氣候不同，光熱資源存在差異。目前，沒有關(guān)于這兩地區(qū)不同冬春性小麥品種光合特性、光能利用率和生產(chǎn)潛力的研究。為此，以近年來選育的不同冬春性小麥品種為試驗(yàn)材料，比較研究各小麥品種冠層結(jié)構(gòu)和光能資源利用率，為豫中和豫北兩地區(qū)冬春性小麥品種的選擇利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

本研究選取許昌縣張藩鎮(zhèn)和新鄉(xiāng)市河南師范大學(xué)試驗(yàn)田作為豫中和豫北地區(qū)典型觀測點(diǎn)。豫中觀測點(diǎn)試驗(yàn)田土壤含有機(jī)質(zhì)12.68 g/kg、全氮1.89 g/kg、全磷1.02 g/kg、速效鉀130.23 mg/kg，豫北觀測點(diǎn)試驗(yàn)田土壤含有機(jī)質(zhì)11.58 g/kg、全氮1.85 g/kg、全磷0.96 g/kg、速效鉀157.54 mg/kg。供試作物為10個不同冬春性小麥品種，詳見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個處理3個重復(fù)。底施復(fù)合肥(23∶16∶6)900 kg/hm2。豫中觀測點(diǎn)各小區(qū)面積為30 m2(5 m×6 m)，行距為0.25 m。2013年10月10日播種，2014年6月1日收獲。豫北觀測點(diǎn)各小區(qū)面積為20 m2(4 m×5 m)，行距為0.25 m。2013年10月18日播種，2014年5月31日收獲。播量均為150 kg/hm2。全生育期按高產(chǎn)田進(jìn)行水、肥、病蟲害防治的統(tǒng)一管理。

表1 供試小麥品種及其冬春性

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 光合特性

1.3.1.1 葉綠素含量 于小麥返青、拔節(jié)、開花與灌漿期，隨機(jī)選取生長一致的旗葉5片，用SPAD-502葉綠素儀測定SPAD值。

1.3.1.2 冠層截獲光合有效輻射(PAR) 于小麥的拔節(jié)、抽穗、開花和灌漿期，采用SUNSCAN冠層分析儀，垂直于行，將探測桿分別置于冠層上部與底部測定PAR，重復(fù)5次。

冠層截獲 PAR=冠層頂部PAR-冠層底部PAR。

1.3.1.3 凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci) 于開花后0、7、14、21、28 d的晴天9:00—11:00用LI-6400測定旗葉的Pn、Gs、Ci，重復(fù)5次。

1.3.2 光能利用率 根據(jù)河南省氣象局提供的2013—2014年新鄉(xiāng)市和許昌縣氣象數(shù)據(jù)，參考童成立等[12]的計(jì)算方法，用Angtrom-Prescott方程將日照時數(shù)轉(zhuǎn)換為逐日輻射量[13]。然后按照下面的公式計(jì)算光能利用率。

式中，H為每克干物質(zhì)燃燒時釋放的熱量，小麥籽粒按17.8 MJ/kg計(jì)，莖葉按14.6 MJ/kg計(jì)；W是測定期間作物平均干質(zhì)量增加量；∑Q為小麥生育期內(nèi)太陽總輻射量。

1.3.3 生產(chǎn)潛力估算

1.3.3.1 光合生產(chǎn)潛力 參照文獻(xiàn)[14-15]的方法計(jì)算光合生產(chǎn)潛力，公式如下：

光合生產(chǎn)潛力=1.848×10-3×∑Q。

1.3.3.2 光溫生產(chǎn)潛力 光溫生產(chǎn)潛力是光合生產(chǎn)潛力的修訂值,其計(jì)算公式如下：

光溫生產(chǎn)潛力=光合生產(chǎn)潛力×F(t)

式中，F(xiàn)(t)為光合作用的溫度修訂系數(shù)，其計(jì)算方法參見文獻(xiàn)[16]。

1.3.3.3 生產(chǎn)潛力已開發(fā)度 生產(chǎn)潛力已開發(fā)度計(jì)算公式如下：

生產(chǎn)潛力已開發(fā)度=YA/Y×100%

式中，YA為現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力(kg/hm2)，Y為作物生產(chǎn)潛力(kg/hm2)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010、Origin 9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制，運(yùn)用SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 豫中、豫北地區(qū)不同冬春性小麥品種光合特性比較

2.1.1 SPAD值 如圖1所示，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，新鄉(xiāng)、許昌試驗(yàn)點(diǎn)不同冬春性小麥旗葉SPAD值總體均表現(xiàn)為先升后降的趨勢，總體上于開花期達(dá)到峰值，返青期以后的各生育時期均以冬性和半冬性小麥品種的旗葉SPAD值較高。經(jīng)方差分析可知，新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)各時期不同冬春性類型間的旗葉SPAD值無顯著差異(P>0.05)；而許昌試驗(yàn)點(diǎn)灌漿期冬性品種顯著高于弱冬性品種 (P<0.05)。新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)10個小麥品種間SPAD值表現(xiàn)為：返青期，濟(jì)麥20、眾麥1號極顯著高于運(yùn)旱618(P<0.01)，其他品種間差異均顯著(P<0.05)；拔節(jié)期與開花期，品種間差異均不顯著(P>0.05)；灌漿期，濟(jì)麥20極顯著高于中麥175、偃展4110、新麥26、運(yùn)旱20410(P<0.01)，豐德存麥1號、運(yùn)旱618、鄭麥9023極顯著高于新麥26、運(yùn)旱20410(P<0.01)，其他品種間差異均顯著(P<0.05)。許昌試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)為：返青期，鄭麥9023極顯著低于其他9個品種(P<0.01)，偃展4110、濟(jì)麥20極顯著高于運(yùn)旱618、新麥26、中麥175(P<0.01)，其他品種間差異均顯著(P<0.05)；拔節(jié)期，濟(jì)麥20極顯著高于運(yùn)旱20410、鄭麥9023(P<0.01)，其他品種間差異均顯著(P<0.05)；開花期，濟(jì)麥20顯著高于中麥175(P<0.05)，極顯著高于其他8個品種(P<0.01)，其他品種間差異均顯著(P<0.05)；灌漿期，品種間差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，且濟(jì)麥20極顯著高于其他品種(P<0.01)。進(jìn)入開花期后，除冬性品種外，其他冬春性類型小麥品種的旗葉SPAD值均表現(xiàn)為：許昌試驗(yàn)點(diǎn)低于新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)。在灌漿期，新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)弱春性、弱冬性、半冬性和冬性小麥品種的旗葉SPAD值分別比開花期的SPAD值下降了8.4%、7.4%、1.1%和6.9%，弱春性品種下降幅度最大，半冬性品種下降幅度最小；而許昌試驗(yàn)點(diǎn)分別下降了0.5%、8.9%、1.8%和4.5%，弱冬性品種下降幅度最大，弱春性品種下降幅度最小，說明在小麥生育后期，豫北地區(qū)的半冬性小麥品種和豫中地區(qū)的弱春性小麥品種旗葉的光合機(jī)能持續(xù)時間較長。

圖1 豫中、豫北地區(qū)不同冬春性小麥品種旗葉的SPAD值

2.1.2 冠層截獲PAR 如圖2所示，對于新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)，開花期，弱春性小麥品種的PAR均極顯著低于其他品種(運(yùn)旱618與豐德存麥1號除外)(P<0.01)；對于許昌試驗(yàn)點(diǎn)，開花期，弱春性品種極顯著低于冬性品種(P<0.01)。經(jīng)方差分析可知，新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)10個小麥品種間PAR差異除抽穗期達(dá)顯著水平(P<0.05)外，其他時期品種間差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。對于許昌試驗(yàn)點(diǎn)，拔節(jié)期，偃展4110極顯著高于其他品種(新麥26除外)(P<0.01)；抽穗期，濟(jì)麥20、豐德存麥1號極顯著高于眾麥1號、運(yùn)旱618(P<0.01)；開花期，偃展4110、鄭麥9023、新麥26極顯著低于其他7個品種(P<0.01)；灌漿期，鄭麥9023極顯著高于豐德存麥1號、偃展4110、運(yùn)旱20410、濟(jì)麥20(P<0.01)，衡觀35、眾麥1號極顯著高于運(yùn)旱20410、濟(jì)麥20(P<0.01)，其他品種間差異均顯著(P<0.05)。與新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)相比，許昌試驗(yàn)點(diǎn)所處緯度偏低，光熱資源豐富，故許昌試驗(yàn)點(diǎn)各小麥品種PAR整體比新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)高。

圖2 豫中、豫北地區(qū)不同冬春性小麥品種冠層截獲PAR

2.1.3 Pn、Gs、Ci 由圖3可知，在開花期，新鄉(xiāng)和許昌兩試驗(yàn)點(diǎn)各小麥品種旗葉Pn、Gs總體上均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，Pn下降較Gs更加劇烈，而Ci則表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，說明隨著時間的推進(jìn)，旗葉CO2的同化能力降低，光合機(jī)能減弱。

圖3 豫中、豫北地區(qū)不同冬春性小麥品種旗葉的Pn、Gs、Ci

對于新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)，在開花后0～28 d，小麥旗葉Pn在不同冬春性類型間差異不顯著(P>0.05)。在開花當(dāng)天，半冬性小麥品種豐德存麥1號、衡觀35顯著高于弱冬性小麥品種運(yùn)旱20410、運(yùn)旱618(P<0.05)；花后7 d,10個品種間差異均不顯著(P>0.05)；花后14 d，眾麥1號顯著高于新麥26、運(yùn)旱20410(P<0.05)；花后21 d，半冬性品種眾麥1號顯著高于弱冬性品種運(yùn)旱20410、運(yùn)旱618(P<0.05)；花后28 d，半冬性品種衡觀35、新麥26顯著高于弱冬性品種運(yùn)旱20410、運(yùn)旱618、弱春性品種鄭麥9023及半冬性品種豐德存麥1號(P<0.05)。除花后14 d外，其余時期Pn總體均表現(xiàn)為半冬性>冬性>弱春性>弱冬性。對于許昌試驗(yàn)點(diǎn)，各冬春性類型間的Pn均無顯著差異(P>0.05)，且除花后0、21 d外，其他時期10個品種間的差異均顯著(P<0.05)。

對于Gs，開花后，新鄉(xiāng)與許昌試驗(yàn)點(diǎn)不同冬春性類型間差異均不顯著(P>0.05)。對于新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)，開花后14、28 d，10個品種間Gs的差異均顯著(P<0.05)。其中，開花后14 d，衡觀35顯著高于偃展4110、鄭麥9023、新麥26和運(yùn)旱20140(P<0.05)，中麥175顯著高于鄭麥9023、新麥26和運(yùn)旱20140(P<0.05)，濟(jì)麥20、眾麥1號顯著高于運(yùn)旱20140(P<0.05)；開花后28 d，中麥175顯著高于運(yùn)旱20140、新麥26、豐德存麥1號和濟(jì)麥20(P<0.05)，衡觀35、眾麥1號顯著高于新麥26、豐德存麥1號和濟(jì)麥20(P<0.05)，鄭麥9023顯著高于濟(jì)麥20(P<0.05)。對于許昌試驗(yàn)點(diǎn)，除開花當(dāng)天外，其他時期10個品種間Gs的差異均顯著(P<0.05)。其中，開花后7 d，運(yùn)旱20410顯著高于濟(jì)麥20(P<0.05)；開花后14 d，運(yùn)旱20410和衡觀35顯著高于濟(jì)麥20和豐德存麥1號(P<0.05)；開花后21 d，衡觀35顯著高于濟(jì)麥20和豐德存麥1號(P<0.05)，中麥175顯著高于豐德存麥1號(P<0.05)；開花后28 d，中麥175顯著高于衡觀35、眾麥1號、豐德存麥1號和濟(jì)麥20(P<0.05)，鄭麥9023、偃展4110、新麥26、運(yùn)旱20410和運(yùn)旱618顯著高于豐德存麥1號和濟(jì)麥20(P<0.05)，衡觀35顯著高于濟(jì)麥20(P<0.05)。

對于Ci，開花后，新鄉(xiāng)與許昌試驗(yàn)點(diǎn)，不同冬春性類型間差異均不顯著(P>0.05)，10個小麥品種間也均無顯著性差異(P>0.05)。

2.2 豫中、豫北地區(qū)不同冬春性小麥品種光能利用率比較

隨著小麥生育進(jìn)程的推進(jìn)，日輻射量呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢(圖4)。由表2可知，許昌試驗(yàn)點(diǎn)除半冬性品種及冬性品種濟(jì)麥20籽粒光能利用率和弱冬性品種莖葉光能利用率小于新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)外，其他品種的籽粒、莖葉和總光能利用率總體均大于新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)。對不同冬春性類型進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)半冬性品種籽粒光能利用率顯著大于其他品種，弱冬性品種的莖葉光能利用率和總光能利用率均最大(P<0.05)；而許昌試驗(yàn)點(diǎn)弱冬性品種的籽粒光能利用率和總光能利用率均最大，冬性品種的莖葉光能利用率最大。由此可知，不同冬春性類型在豫中和豫北兩地區(qū)對光能利用的情況有所不同，籽粒光能利用率和總光能利用率的表現(xiàn)并不完全一致。另外，豫中、豫北兩地區(qū)籽粒產(chǎn)量最高的品種分別為弱冬性、半冬性品種。

圖4 豫中、豫北地區(qū)不同冬春性小麥品種生育期間日輻射量

%

注：同列數(shù)據(jù)后不同小、大寫字母分別表示同一地區(qū)不同品種間的差異達(dá)顯著(P<0.05)、極顯著水平(P<0.01)。

2.3 豫中、豫北地區(qū)小麥生產(chǎn)潛力比較

生產(chǎn)潛力已開發(fā)度是現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力與生產(chǎn)潛力之間的差值，能反映試驗(yàn)點(diǎn)的生產(chǎn)潛力升值空間。由表3可知，許昌試驗(yàn)點(diǎn)生育期內(nèi)總輻射量、光合生產(chǎn)潛力高于新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)，均為新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)的1.01倍，其余指標(biāo)均低于新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)。新鄉(xiāng)和許昌兩試驗(yàn)點(diǎn)的光合生產(chǎn)潛力已開發(fā)度分別為22.76%和20.67%，光溫生產(chǎn)潛力已開發(fā)度分別為43.31%和40.72%，說明新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)的生產(chǎn)潛力已開發(fā)度大于許昌試驗(yàn)點(diǎn)。

表3 豫中、豫北地區(qū)小麥生產(chǎn)潛力比較

3 結(jié)論與討論

全球氣候變暖，使小麥生長的生態(tài)條件發(fā)生改變，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量發(fā)生變化[17]。作物光合能力大小與產(chǎn)量的高低成正比，作物葉片葉綠素含量和凈光合速率可以有效反映植物的光合特性[18]。在本研究中，豫北地區(qū)小麥旗葉的SPAD值高于豫中(冬性品種除外)，這可能是由生態(tài)環(huán)境差異造成的。作物的冠層結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量形成密切相關(guān)，對于小麥來說，冠層結(jié)構(gòu)因品種和生長環(huán)境的不同而表現(xiàn)出極大的差異，小麥的冠層結(jié)構(gòu)直接關(guān)系到太陽輻射的截獲量[19-21]。在本研究中，相同小麥品種的冠層截獲PAR表現(xiàn)為豫中地區(qū)高于豫北地區(qū)，開花期兩地區(qū)冬春性小麥類型間PAR差異顯著，冬性品種(濟(jì)麥20)最大，弱春性品種最小。本研究結(jié)果表明，開花期后旗葉的Pn持續(xù)下降，這與張成軍等[22]的研究結(jié)果一致。

目前，影響作物產(chǎn)量提高的主要因素是光能利用率低。研究表明，作物最大光能利用率理論值為5%～6%[23]。龔紹先[24]研究表明，小麥生長盛期光能利用率為5%左右。本研究中新鄉(xiāng)和許昌兩試驗(yàn)點(diǎn)的光能利用率最大值分別為2.58%和2.75%，兩地區(qū)小麥的光能利用率遠(yuǎn)比理論值低，所以提高小麥的光能利用率是增產(chǎn)的必要條件[25-26]。在本研究中，兩試驗(yàn)點(diǎn)相同小麥品種各器官的光能利用率表現(xiàn)不同，就籽粒的光能利用率來說，許昌試驗(yàn)點(diǎn)的弱冬性小麥品種表現(xiàn)最好，而新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)的半冬性小麥品種表現(xiàn)最優(yōu)；就莖葉光能利用率來說，在許昌、新鄉(xiāng)試驗(yàn)點(diǎn)分別表現(xiàn)為冬性、弱冬性品種最佳；而小麥總光能利用率在兩地區(qū)均以弱冬性品種最高。這可能與兩地區(qū)的光能輻射量不同有關(guān)。

尹鈞等[27]研究表明，黃淮區(qū)小麥光合生產(chǎn)潛力為22 500～27 000 kg/hm2，光溫生產(chǎn)潛力為13 800～14 850 kg/hm2，氣候生產(chǎn)潛力為10 500～13 500 kg/hm2。本研究中新鄉(xiāng)、許昌兩試驗(yàn)點(diǎn)的光合生產(chǎn)潛力分別為34 774.09、35 164.34 kg/hm2，光溫生產(chǎn)潛力分別為18 274.61、17 852.82 kg/hm2，均高于黃淮區(qū)，但現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力分別為7 914、7 269 kg/hm2，遠(yuǎn)低于黃淮區(qū)氣候生產(chǎn)潛力，且新鄉(xiāng)和許昌兩試驗(yàn)點(diǎn)的光合生產(chǎn)潛力已開發(fā)度分別為22.76%和20.67%，光溫生產(chǎn)潛力已開發(fā)度分別為43.31%和40.72%，故兩地區(qū)的小麥生產(chǎn)潛力均有很大提升空間。