潘鴻, 楊揚, 唐宇宏

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惠州沙田水庫浮游植物群落特征及演替研究

潘鴻1, 2, 楊揚2*, 唐宇宏3

1. 遵義醫(yī)學院公共衛(wèi)生學院, 遵義 563000 2. 暨南大學水生生物研究中心, 廣州 510632 3. 遵義醫(yī)學院管理學院, 遵義 563000

2009年7月(豐水期)和12月(枯水期)分別對沙田水庫4個樣點進行浮游植物采集。檢測出浮游植物58種(含變種), 隸屬7門8綱18目31科46屬。豐、枯水期均出現的優(yōu)勢種分別為史氏棒膠藻()、銅綠微囊藻()、微小多甲藻()、小球藻(); 僅在豐水期形成的優(yōu)勢種分別為簡單棕鞭藻()、梅尼小環(huán)藻()、針形纖維藻()和柯氏并聯藻(); 而枯水期形成的優(yōu)勢種分別為分歧錐囊藻()、水溪綠球藻()。豐、枯水期豐度分別為(8.36±1.37)×105cell·L-1和(3.60±1.81)×105cell·L-1; 生物量分別為1.34±0.55 mm3·L-1和0.43±0.43 mm3·L-1; Shannon-Weaver多樣性指數變化范圍在1.25—2.75之間, 豐、枯水期水質分別為中營養(yǎng)和富營養(yǎng)水平。與2000年結果比較, 浮游植物群落的物種組成由綠藻型更替為綠硅藻型, 豐度組成由藍-綠藻型更替為綠-藍-甲藻型; 清潔水體的優(yōu)勢種消失/減少, 耐污種類優(yōu)勢種增加, 其中綠藻優(yōu)勢種存在向小型、單細胞種類更替的趨勢。

浮游植物; 群落結構; 演替; 沙田水庫

1 前言

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產者, 在水生生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動方面, 以及維持水生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和完整性方面均起著重要作用[1-2]。而物理、化學、生物等環(huán)境因素的改變可以導致浮游植物群落發(fā)生演替[1,3-5], 進而影響水生生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動, 并改變水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和完整性。

沙田水庫為廣東省惠州市惠陽區(qū)境內的供水水庫。在2000年, 王朝暉等[6]研究結果顯示其Shannon-Weaver指數()均值為2.58(屬中營養(yǎng)水平), 其中枯水期為1.78(屬中至富營養(yǎng)水平); 龍思思等[7]調查結果顯示總氮濃度在0.16—0.35 mg·L-1之間, 總磷濃度>0.03 mg·L-1, 已接近或達到富營養(yǎng)化的水平。隨著城市化、工業(yè)化進程加快, 農林業(yè)生產全面發(fā)展, 大量未經處理的工業(yè)廢水、農林業(yè)和生活污水的直接排放可能加劇其富營養(yǎng)化程度, 進而改變浮游植物群落結構, 導致其發(fā)生演替。另外, 全球氣候變暖的大背景下, 浮游植物生長加快、物質積累增加以及暖水性物質向兩極擴張等[8]均有可能導致沙田水庫浮游植物群落發(fā)生演替。而浮游植物群落的演替結果又有可能對水庫水質管理策略造成一定的影響。為此, 本研究于2009年豐水期(7月)和枯水期(12月)對沙田水庫的浮游植物進行采集, 分析其群落結構特征, 并與2000年的研究結果[7,9]比較, 探討其演替特征或趨勢, 以期為沙田水庫浮游植物群落的演替研究、水庫水質管理策略研究等方面積累相關資料。

2 材料與方法

2.1 水庫區(qū)域概況

沙田水庫始建于1959年, 1962年建成并投入使用, 水庫長約2.28 km, 最寬處約1.78 km; 集水面積26.8 km2, 總庫容約2.17×107m3; 受亞熱帶海洋性氣候的影響, 全年平均氣溫約22 ℃, 庫區(qū)多年平均降雨量為1 767.4 mm, 降水集中在夏秋兩季[7,10-11]。

2.2 樣點布設及采樣時間

在沙田水庫大壩(S1)、庫心(S2)、河流入庫交匯處(S3)和河流中(S4)各設置1個采樣點, 共4個采樣點(圖1)。于2009豐水期(7月)及枯水期(12月)分別對水庫的浮游植物進行采樣。

2.3 樣品采集及處理

定性樣品用25號浮游生物網采集于水面下0.5 m處, 并用固定液(甲醛: 丙三醇: 水為1:1:8)現場保存; 定量樣品采用改良北原氏采水器采集在相同位置取1 L水樣, 加入10 mL魯戈氏液固定, 室內靜置沉淀48 h后采用虹吸法濃縮并定容至30 mL[12]。

定性樣品沉淀24 h后, 分別依次取底層沉積物和搖勻后的中間層水樣制作臨時封片, 在顯微鏡(Olympus CX31)下觀察浮游植物形態(tài)特征并結合文獻[13—15]描述對浮游植物進行定性鑒定。

定量樣品搖勻后取0.1 mL在20 mm×20 mm的計數框內對浮游植物細胞數計數: 先在高倍鏡(×40)下采用目鏡行格法[12]計數, 再在低倍鏡(×10)下對未計數的大型種類進行全片計數; 同一樣品鏡檢3-5次(新檢出種類納入定性統(tǒng)計)。計數結果取均值參照文獻[12]的公式計算浮游植物豐度。浮游植物生物量以生物體積計(Biovolume), 即豐度與細胞體積常數乘積; 其中, 細胞體積常數依據顯微鏡下測量的每種藻類30個細胞(不足30個細胞時全部測量)數據均值參照不同形態(tài)體積公式[12,16]計算。

圖1 沙田水庫浮游植物采樣點分布圖

2.4 優(yōu)勢種及多樣性指數

浮游植物優(yōu)勢種依據Mcnaughton優(yōu)勢度指數(Y)判定[17], 富營養(yǎng)化水平采用Shannon-Weaver指數()[18]判定, 其計算公式分別如下:

Y=F×P (1)

-?(N/)Ln(N/) (2)

式中:F和P分別為物種出現的頻率(出現樣點數/總采樣點數)及其相對豐度(物種平均豐度/總的平均豐度);N和分別為屬的豐度和總豐度。優(yōu)勢種的判定標準為Y>0.02[17]; 富營養(yǎng)化評價標準為: 0—1為超/重富營養(yǎng), 1—2為富營養(yǎng), 2—3為中營養(yǎng), >3為貧/弱營養(yǎng)[18]。

3 結果

3.1 種類組成及優(yōu)勢種

室內初步檢出浮游植物共58種(含變種), 分屬7門8綱18目31科46屬。其中, 綠藻、硅藻、藍藻和甲藻分別為25、16、6和5種, 占總種數的43.10%, 27.59%、10.34%和8.62%; 其余各門均不足5種(表1)。

浮游植物優(yōu)勢種共10種, 其中史氏棒膠藻((R. et F. Choda) Komarek), 銅綠微囊藻(Kützing), 微小多甲藻((Pen.) Lemm.)和小球藻(Beijerinck)在豐、枯水期均能形成優(yōu)勢; 僅在豐水期形成的優(yōu)勢種包括簡單棕鞭藻(Pascher.), 梅尼小環(huán)藻(Kützing), 針形纖維藻((A. Braun) Korschikoff)和柯氏并聯藻((Tann.-Fullm.) G. M. Smith.); 僅在枯水期形成的優(yōu)勢種包括分歧錐囊藻(Imhof)和水溪綠球藻((Schrank) Meneghini)。

表1 沙田水庫浮游植物組成

3.2 豐度及生物量

沙田水庫豐水期和枯水期的浮游植物豐度分別為(8.36±1.37)×105cell·L-1和(3.60±1.81)×105cell·L-1; 豐水期以綠藻居多、其余依次為甲藻、藍藻、金藻和其他(圖2), 其均值分別占39.86%, 23.71%, 14.69%, 10.98%和10.79%; 枯水期則以藍藻居多, 其余依次為甲藻、綠藻、金藻和其他(圖2), 其均值分別占39.41%, 32.93%, 13.09%, 12.77%和1.80%。

表2 沙田水庫浮游植物優(yōu)勢種

圖2 沙田水庫浮游植物豐度(×105 cell·L-1)組成

豐水期和枯水期的浮游植物生物量分別為1.34±0.55 mm3·L-1和0.43±0.43 mm3·L-1; 豐水期以甲藻居多、其次為綠藻(圖3), 分別占52.19%和30.33%; 枯水期則以甲藻居多(圖3), 占83.65%。

3.3 Shannon-Weaver指數及富營養(yǎng)化評價

入庫河流豐、枯水期的Shannon-Weaver指數分別為2.75和1.25(以S3和S4采樣點各屬的浮游植物豐度均值計算); 水庫豐、枯水期的Shannon-Weaver指數分別為2.08和1.56(以S1和S2采樣點各屬的浮游植物豐度均值計算)。在豐水期, 入庫河流及水庫的Shannon-Weaver指數均在2.00—3.00之間, 表明入庫河流及水庫均為中營養(yǎng)水平; 而枯水期的Shannon-Weaver指數均在1.00—2.00之間, 表明入庫河流及水庫均為富營養(yǎng)水平。

圖3 沙田水庫浮游植物生物量(mm3/L)組成

4 討論

沙田水庫2009年檢出的浮游植物共58種(含變種), 比2000年檢出的物種數(不足50種[7,9])相比, 物種數有所增加(主要為硅藻)而門類有所降低(未檢出黃藻門種類)(表3)。盡管調查者的分類能力、樣品保存方法和檢測技術等不同可能造成稀有物種被檢出的可能性存在較大差異而引起浮游植物物種豐富度的改變[5], 但對于優(yōu)勢種而言, 此類影響幾乎可以忽略。2000年出現的某些優(yōu)勢種, 如藍藻門的粘球藻(spp.)和黃藻門的葡萄藻(Kütz)在2009年的樣品中均未檢出(表4), 似乎表明浮游植物物種組成的變化極可能是因為沙田水庫環(huán)境中的物理、化學或生物因子[5]改變所致。

表3 2000年和2009年沙田水庫浮游植物種類組成比較

*: 龍思思等, 胡韌等均將從粒藻/布朗葡萄藻(Kütz)作為綠藻報道, 而胡鴻鈞等[6]將其修訂的為黃藻門的種類。

表4 2000年和2009年沙田水庫浮游植物優(yōu)勢種比較

*: “▲”和“☆”分別表示豐水期和枯水期

優(yōu)勢種通常是對環(huán)境條件最為適應的物種, 能夠在一定程度上反映環(huán)境現狀[1,3]。沙田水庫2000年和2009年的浮游植物分別具有為9和10個優(yōu)勢種屬(表4), 其中僅棒膠藻屬()、微囊藻屬()和小環(huán)藻屬()等3個種屬相同, 而多數優(yōu)勢種屬發(fā)生了更替。盡管有研究表明, 全球變暖會導致喜暖水的物種分布范圍向兩級擴展, 而喜冷水的物種則分布范圍縮小[19]; 而且1℃的變化可導致物種的生態(tài)區(qū)范圍增加160 km[20]; 同時, 溫度的升高有利于浮游生長加快[21], 可以促使得浮游植物優(yōu)勢種發(fā)生更替[22]。但是2000年至2009年期間, 全球溫度升高僅約0.05 ℃[23], 遠低于沙田水庫豐、枯水期之間的溫度變化幅度; 而2009年有4種藻類作為優(yōu)勢種同時出現在豐、枯水期的浮游植物群落中, 因此認為, 全球氣候變暖并非導致沙田水庫浮游植物優(yōu)勢種更替的主要因素。黃藻門中喜清潔水體的葡萄藻()[7]在水庫中消失, 而金藻門中適應富營養(yǎng)化程度較高環(huán)境的簡單棕鞭藻()和分歧錐囊藻()在水庫中形成優(yōu)勢, 似乎表明沙田水庫浮游植物群落的演替是由于水體富營養(yǎng)化程度增加所致(Shannon-Weaver指數評價的富營養(yǎng)水平高于2000年[6-7])。另外, 綠藻門的優(yōu)勢種由較為大型的多細胞種類向小型的單細胞種類更替, 似乎也佐證了水體富營養(yǎng)化程度的增加是導致沙田水庫浮游植物群落演替的主要原因, 因為小型單細胞種類比大型多細胞種類具有更大的體積/表面積比, 更有利于在營養(yǎng)鹽利用的競爭中占據優(yōu)勢[1]。

沙田水庫在2000年豐、枯水期浮游植物豐度組成差異極為明顯: 2000年豐水期以藍藻和綠藻為主, 枯水期以藍藻占絕對優(yōu)勢; 而2009年豐水期以綠藻和甲藻為主, 枯水期以藍藻和甲藻占優(yōu)勢(圖2)。適應富營養(yǎng)程度較高環(huán)境中生長的甲藻門種類的豐度增加, 且在豐、枯水期均能形成優(yōu)勢種, 也從另一個側面說明沙田水庫浮游植物群落演替與水體的富營養(yǎng)化程度加劇有關。沙田水庫2000年豐、枯水期的浮游植物豐度分別為7.84×105cell·L-1和1.31×106cell·L-1[6](與龍思思等[7], 胡韌等[9]研究結果圖中的數值相似), 與 2009年相比, 豐水期差異較小(2009年均值為8.36×105cell·L-1), 而枯水期差異相對較大(2009年均值為3.60×105cell·L-1), 推測可能是因為高溫條件下(豐水期)的全球氣候變暖產生的升溫幅度相對較低, 從而使得攝食者對浮游植物的下行控制(top-down control)效應[24]增強程度弱于較低溫度下(枯水期)的升溫影響所致, 這尚待進一步的研究證實。

綜上所述, 2000年和2009年沙田水庫浮游植物群落無論在物種豐富度、優(yōu)勢種及其構成、豐度及其構成等方面均存在明顯的差異, 表明近10年時間內沙田水庫的浮游植物群落產生了演替: 種類組成由綠藻型更替為綠-硅藻型; 豐度組成由藍-綠藻型更替為藍-綠-甲藻型; 清潔水體的優(yōu)勢種消失/減少, 而耐污種類的優(yōu)勢種增加, 其中綠藻優(yōu)勢種存在向小型、單細胞種類更替的趨勢。

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Characteristics and succession of phytoplankton community in Shatian Reservoir, Huizhou

PAN Hong1,2, YANG Yang2*, TANG Yuhong3

1. School of Public Health, Zunyi Medical College, Zunyi 563000, China 2. Institute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, China 3. School of Management, Zunyi Medical College, Zunyi 563000, China

The samples of phytoplankton from 4 sites of Shatian Reservoir, Huizhou were collected in wet (July) and dry (December) periods of 2009. A total of 58 species and subspecies of phytoplankton were identified, belonging to 7 Phyla, 8 Classes, 18 Orders, 31 Families and 46 Genera. The,,andwere appeared in wet and dry periods as the dominant species. The,,andwere appeared in wet period as the dominant species. Theandwere appeared in dry period as the dominant species. The abundances in the wet and dry periods were (8.36±1.37)×105cell·L-1and(3.60±1.81)×105cell·L-1, respectively. The biovolume in the wet and dry periods was 1.34±0.55 mm3·L-1and 0.43±0.43 mm3·L-1, respectively. The range of Shannon-Weaver index was from 1.25 to 2.75. The water quality was moderate eutrophic and eutrophic level in wet and dry periods of Shatian Reservoir, respectively. Compared with the data of 2000, the species composition of Chlorophyta type was replaced by Chloro-Bacilariophyta type, and the abundance composition of Cyano-Chlorophyta type was replaced by Chloro-Cyano-Dinophyta type. The dominant species of clean water were disappeared or decreased, while the pollution tolerant species as dominant species. The dominant species of Chlorophyta had replaced tendency by smaller and unicellular species.

phytoplankton; community structure; succession; Shatian reservoir

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.04.019

Q145

A

1008-8873(2018)04-154-06

2017-08-24;

2017-10-01

廣東省聯合基金(U1501235)資助

潘鴻(1975—), 男, 貴州遵義人, 博士, 副教授, 主要從事藻類學、生態(tài)學、環(huán)境衛(wèi)生學研究, E-mail: ph-tian999@163.com

楊揚, 女, 博士, 教授, 主要從事環(huán)境工程, 環(huán)境生態(tài)修復研究, Email: yangyang@scies.org

潘鴻, 楊揚, 唐宇宏, 等. 惠州沙田水庫浮游植物群落特征及演替研究[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(4): 154-159.

PAN Hong, YANG Yang, TANG Yuhong, et al. Characteristics and succession of phytoplankton community in Shatian Reservoir, Huizhou[J]. Ecological Science, 2018, 37(4): 154-159.