羅連, 林石獅, 郝大慶, 余意, 凡強, 湯歷, 廖文波*

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廣東丹霞山烏岡櫟群落研究

羅連1, 2, 林石獅1, 2, 郝大慶2, 余意2, 凡強2, 湯歷1*, 廖文波2*

1. 廣東環(huán)境保護工程職業(yè)學院, 廣東, 佛山 528216 2. 有害生物控制與資源利用國家重點實驗室/廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室, 中山大學生命科學學院, 廣東, 廣州 510275

烏岡櫟()植物生長于廣東仁化縣丹霞山的峭壁上, 是一種適應(yīng)于干旱、貧瘠環(huán)境的重要種群。針對烏岡櫟+烏飯樹()-枝穗山礬()+狗骨柴()群落, 開展調(diào)查研究, 結(jié)果表明: (1)群落高6—7 m, 分為喬木層、灌木層和草本層; 喬木層以烏岡櫟、烏飯樹占優(yōu)勢, 灌木層高3—4 m, 主要有枝穗山礬、狗骨柴等; 草本層稀疏。(2)群落中有種子植物27科46屬53種; 群落的種類組成以熱帶成分主為, 占熱帶性分布屬總數(shù)的78.05%; (3)群落的主要優(yōu)勢科為殼斗科(31.28%)、杜鵑花科(17.10%)等, 建群種、優(yōu)勢種為烏岡櫟、烏飯樹, 重要值分別為87.913和51.241; 而生活型譜以高位芽植物占絕對優(yōu)勢(84.00%)。(4)物種多樣性指數(shù)分析, 據(jù)DBH起測階徑以上的物種其重要值計算Simpson指數(shù)為0.855, Shannon-Winner指數(shù)為2.354, 種間相遇機率(PIE)為0.85, Pielou均勻度指數(shù)中的Jsw為0.741, Jsi為 0.892, Alatalo均勻度指數(shù)為0.619。(5)頻度分析顯示A級占優(yōu)勢且A(54.17%)>B(12.50%)>C(8.33%)>D(4.17%)

廣東丹霞山; 烏岡櫟; 群落結(jié)構(gòu); 物種多樣性

1 前言

植物群落學研究是生態(tài)學研究中的基礎(chǔ)部分, 并可對相關(guān)林業(yè)、農(nóng)業(yè)研究起指導(dǎo)作用。烏岡櫟()是殼斗科灌木或者小喬木, 成林或零散分布于北緯25°—33.5°之間, 幾乎遍及我國整個亞熱帶地區(qū), 以江西與浙江交界的德興玉山、婺源、開化、常山等縣為其集中分布區(qū)。它北達陜西, 南至廣東, 在河南、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、廣西、云南、四川及貴州等省區(qū)都有分布。日本的本州(關(guān)東以西)、四國、九州等沿海地區(qū)亦有分布[1]。生于海拔300—1200 m的山坡、山頂和山谷密林中, 常生于山地巖石上。對水士保持及防風固沙有重要的作用。在群落學研究方面, 通過種群的生活型譜、葉型譜、葉型及群落結(jié)構(gòu)的分析, 認為烏岡櫟植物群落屬于硬葉常綠闊葉林的森林類型[2,3], 具有氣候演替頂級和地形演替頂級雙重性質(zhì)[4]。本文對廣東丹霞山地區(qū)的烏岡櫟植物群落進行調(diào)查研究, 從物種多樣性上面探討烏岡櫟植物群落的生長狀況, 對研究突裸立地條件下的植物群落營造具有指導(dǎo)意義, 并對植物系統(tǒng)學、植物群落、資源開發(fā)及林業(yè)相關(guān)研究有參考作用。

2 研究區(qū)域及其自然條件

丹霞山位于廣東省韶關(guān)市東北的仁化、曲江兩縣交界地帶, 北緯24°51￠49￠￠—25°03￠36￠￠, 東經(jīng)113°36￠15￠￠—113°46￠40￠￠。丹霞山以丹霞群地層的紅色砂巖為主, 構(gòu)成低山丘陵獨特的丹霞地貌, 頂平、身陡、麓緩為其顯著特征。主峰巴寨海拔高度645 m。本區(qū)位于中亞熱帶季風氣候區(qū), 地處粵北緊靠南嶺, 冬季受寒潮影響。年均氣溫19.6℃, 一月平均氣溫9.3℃, 比廣州低3—4℃。七月平均氣溫28.4℃。雨量充沛, 年降雨量166.5 mm。春夏多雨, 秋冬干爽, 氣候有利于亞熱帶常綠闊葉林的形成和發(fā)展。在未遭到人為干擾前, 這里主要是生長著茂密的亞熱帶常綠闊葉林, 在溝谷生長著南亞熱帶季雨林(或稱亞熱帶溝谷雨林)。

3 調(diào)查研究方法

3.1 調(diào)查方法

在丹霞山, 烏岡櫟主要分布在朝石頂以及燕巖。在朝石頂選擇典型樣地, 面積共1200 m2進行群落學調(diào)查。調(diào)查時把樣地劃分為10 m×10 m樣方, 起測DBH階徑1.5 cm, 高度1.5 m, 對喬灌木進行每木記帳調(diào)查, 包括胸徑、樹高、冠幅; 在每個樣方中再設(shè)2 m×2 m小樣方, 記錄小灌木及草本植物, 包括高度、覆蓋度等。為構(gòu)建年齡結(jié)構(gòu)圖, 對群落優(yōu)勢種小苗等進行記錄, 包括高度、數(shù)量等。

3.2 分析方法

據(jù)群落調(diào)查結(jié)果, 探討其組成、外貌、結(jié)構(gòu)以及群落動態(tài)等。各主要種群的相對密度、相對頻度、相對顯著度、重要值、立木級、頻度等級等均按照王伯蓀等[5]的論著。

物種多樣性分析選用豐富度指數(shù), 物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)3類, 參考王伯蓀等[5]、馬克平[6-7]的論著。

4 結(jié)果分析

4.1 群落組成、外貌與結(jié)構(gòu)

丹霞山的烏岡櫟+烏飯樹()- 枝穗山礬()+狗骨柴()群落中共有維管植物27科46屬53種, 大于起測階徑的物種共有16科23屬24種, 全部都是被子植物。胡舜士和王獻溥認為烏岡櫟林一般在100 m2有40種, 而在300 m2增至60種, 400 m2內(nèi)達到81種[2], 遠比丹霞山1600 m2的烏岡櫟群落中植物種數(shù)要多。這可能是因為丹霞山的烏岡櫟群落位于四面孤立的丹霞孤島上, 巖石堅硬, 土壤貧瘠、干旱造成的, 這也與謝春平[3]的研究結(jié)果一致。

丹霞山烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落的林相終年常綠, 林冠層平整而略有起伏, 郁閉度各樣方合計計算為0.80。群落高6—7 m, 分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層的優(yōu)勢種、建群種明顯, 以烏岡櫟、烏飯樹占優(yōu)勢, 高約6—7 m, 其它還有檵木()、天料木()、陰香()、亮葉槭()、黃毛青岡()。灌木層高3—4 m, 主要有枝穗山礬、狗骨柴、川桂()等, 少數(shù)白花苦燈籠()亦可達此層。此外, 位于峭壁邊緣還可見小石積()叢生, 偶見山小橘()。草本層稀疏, 主要有毛果巴豆()、薹草(spp.)、珍珠茅()、土麥冬()、沿階草()等。此外, 還有枝穗山礬、烏飯樹、狗骨柴、烏岡櫟、陰香等的實生苗。藤本植物較少, 偶見玉葉金花()、雞眼藤()、羊角拗()、菝葜()、土茯苓()等, 但均以小苗居多, 并未形成群落層間植物。

該烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落各種群重要值分析如表1所示(僅列出重要值≥3)?？傆?4種1082株, 總胸面積22205.12 cm2; 而其中烏岡櫟的重要值最高, 達87.913, 其次是烏飯樹, 也達到51.241, 明顯高于其它種。兩種的重要值之和達139.154, 占總重要值的46.39%, 為該群落中的優(yōu)勢種群, 也可能是該群落的關(guān)鍵種。

統(tǒng)計DBH起測階徑的立木種群中各科重要值及比例, 按李錫文[8]的分類確定科的區(qū)系地理成分。結(jié)果表明, 烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落中, 重要值以殼斗科(31.28%)、杜鵑花科(17.10%)、樟科(9.59%)、大風子科(8.94%)、金縷梅科(8.90%)、茜草科(7.31%)、山礬科(6.36%)占優(yōu)勢, 其它科所占重要值比例都較小, 如薔薇科(2.37%)、槭樹科(1.92%)、山茶科(1.07%)等。優(yōu)勢科中的殼斗科和樟科、大風子科、茜草科、山礬科為泛熱帶分布, 杜鵑花科為溫帶分布, 金縷梅科為北溫帶和南溫帶間斷分布, 反映該群落具有較大熱帶性質(zhì), 同時有溫帶性質(zhì)成分侵入。

按吳征鎰[9]對各屬的區(qū)系性質(zhì)分析, 群落中扣除世界廣布種后, 其中2型的泛熱帶屬占優(yōu)勢, 占總屬數(shù)的24.39%; 其次是4型的舊世界熱帶屬, 占總屬數(shù)的17.07%; 再次是6型的熱帶亞洲至熱帶非洲和8型北溫帶, 同樣占總屬數(shù)的14.63%。此外, 14型的東亞型也達到總屬數(shù)的12.20%; 9型的東亞—北美間斷分布屬占總屬數(shù)的9.76%。其它的如3型的東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷和熱帶亞洲(即熱帶東南亞至印度－馬來, 太平洋諸島)均占總屬數(shù)的7.32%, 10型的舊世界溫帶占總屬數(shù)的2.44%。可見該群落的熱帶成分所占的比例很大, 其2型、3型、4型、5型、6型和7型的熱帶成分屬可占78.05%, 這與本群落處于孤立的山頂上有關(guān)。同時8型和10型的溫帶成分屬占17.07%, 說明溫帶分布屬亦對群落有一定的侵入。

表1 烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落優(yōu)勢種群的重要值*

樣地中僅取重要值≥3的種群, 而其他重要值較少而未列入的還有山小橘、毛果巴豆、薹草、珍珠茅、土麥冬、沿階草、玉葉金花、雞眼藤、羊角拗、菝葜、土茯苓等。

統(tǒng)計群落中各種群的生活型并同其他典型植物群落進行比較, 如表2所示。其高位芽植物占84%, 地上芽植物占4%, 地面芽植物占6%, 隱芽植物占6%, 無一年生植物。由表可見, 該群落的生活型趨向于南亞熱帶季風常綠闊葉林, 是一個熱帶性的常綠闊葉林群落; 而且高位芽植物占優(yōu)勢的群落, 同樣可反映群落所在地區(qū)具高溫濕熱的特征[10]。

4.2 群落的物種多樣性指數(shù)與頻度指數(shù)

群落中Simpson index = 0.855, Shannon- Winner index=2.354, PIE=0.858, Jsw=0.741, Jsi= 0.892, Ala-talo index = 0.619。在一般情況下, 群落的Simpson多樣性指數(shù), 與其均勻度和Shannon- Wiener指數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系[12]; 且Simpson多樣性指數(shù)和PIE指數(shù)極為接近[6]; 而本群落中的研究同樣支持該結(jié)論。

頻度表示某一個種群在群落中水平分布的均勻程度, 從而還可反映群落的穩(wěn)定性及受干擾程度等[10]。將烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落的頻度分析結(jié)果與Raunkiaer的標準頻度圖譜[5]和海南島熱帶山地雨林頻度圖譜[5]對比如圖1。本群落A級占優(yōu)勢, 為54.17%; B級占12.50%, C級占8.33%, D級占4.17%, E級占20.83%, 5個頻度級的大小排序為A>B>C>DB>C≥(<) DB>C> D>E不同。

表2 烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落與相關(guān)植物群落的植物生活型比較*

*表中數(shù)據(jù)除本研究之群落, 其他來自于參考文獻10和11。

*1為烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落落頻度圖譜, 2為Raunkiaer標準頻度圖譜, 3為海南島熱帶山地雨林頻度圖譜

4.3 建群種、優(yōu)勢種的年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)主要指種群內(nèi)不同年齡個體的分布或組成狀態(tài), 不僅可反映種群動態(tài)及發(fā)展趨勢, 也可反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系, 以及它們在群落中的作用和地位。選取重要值表中明顯高于其它種群的烏岡櫟和烏飯樹種群做年齡結(jié)構(gòu)圖(圖2)。

結(jié)合圖2, 從種群角度看, 烏岡櫟和烏飯樹種群均呈現(xiàn)倒金字塔狀, 處于衰退階段, 這與謝春平的研究一致[3]。但是烏岡櫟和烏飯樹的絕對數(shù)量較多, 而烏岡櫟和烏飯樹的生長速度慢, 在今后的演替中仍然能處于優(yōu)勢地位。此外, 從群落角度結(jié)合各個具體物種看, 該群落應(yīng)處于穩(wěn)定狀態(tài), 甚至達到該類群的一個演替亞頂級階段。

5 討論

5.1 優(yōu)勢種群的演替

在烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落中, 一方面烏岡櫟的相對顯著度和烏飯樹的相對多度都明顯多于其他種; 另一方面從兩種優(yōu)勢種的年齡結(jié)構(gòu)上看, 都處于程度不等的衰退狀態(tài); 但從群落的角度看, 該群落處于一種相對穩(wěn)定狀態(tài), 且可能處于演替后期并達到亞頂級群落。具體討論如下: 種群更新與競爭。在種群多度上, 烏岡櫟和烏飯樹分別達到了28.558%和22.458%, 兩者之和占到種群多度的一半以上, 確立了其在群落中建群種地位。在相對顯著度上, 兩者分別為48.034%和17.461%, 表明其在群落中占有優(yōu)勢地位。在年齡結(jié)構(gòu)上, 兩者均以III級壯樹比例最大, 分別達到了63.66%和71.92%, 其次為II級小樹, 分別達到13.66%和21.15%, 表明該種群仍然具有較長時間內(nèi)維持和更新的能力。考慮到烏岡櫟生長非常緩慢, 前20年的樹高生長量只有0.5 m, 78年樹齡的烏岡櫟只有10 m高[4]。因此, 從相對多度、相對顯著度、年齡結(jié)構(gòu)上都可以看出, 烏岡櫟和烏飯樹在群落的優(yōu)勢可以維持較多時間。

圖2 丹霞山烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)圖*

(2)群落演替。前文的頻度圖可見, A級占據(jù)優(yōu)勢且B、C、D級較小, 說明非優(yōu)勢種并沒有開始大量生長, 這可暗示群落處于穩(wěn)定的狀態(tài)[10]。江西大茅山的烏岡櫟群落為氣候演替頂級和環(huán)境演替頂級雙重性質(zhì)[4]。結(jié)合該群落中各優(yōu)勢種的現(xiàn)狀以及其更新率, 可判定其為一個較為穩(wěn)定且達到亞頂級的群落。彭少麟等[13]指出頂級群落在自我維持范圍內(nèi), 其種群會有數(shù)量的波動; 而彭李菁[14]的研究也支持這點。在群落演替中, 優(yōu)勢種可能出現(xiàn)以幾十年為幅度的幼苗活力或種子活力的波動[15], 且有學者指出亞熱帶頂級群落的常綠闊葉林中優(yōu)勢種極少能利用種子更新[16]。

5.2 群落種類組成的地理成分特點

群落的優(yōu)勢種、優(yōu)勢科的地理成分分析、區(qū)系性質(zhì)、生活型分析表明, 本研究群落偏向于熱帶性質(zhì)。廖文波等[17]在研究南方紅豆杉植物群落時對比了不同氣候地帶的群落, 提到海南省坡壘林和廣東鼎湖山常綠闊葉林熱帶成分分別占94.8%與90.7%, 黑石頂常綠闊葉林和南昆山常綠闊葉林熱帶成分占80.6%和79.6%, 而粵北南方紅豆杉林和莽山常綠闊葉林熱帶成分占57.9%和55.0%; 比較該烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落的熱帶成分占78.05%, 說明此群落具有明顯的熱帶特征, 即隨著緯度的北移, 熱帶的成分逐漸減少; 再結(jié)合青岡類(spp.), 錐栗類(spp.)、柯類(spp.)等殼斗科植物時常形成典型的亞熱帶常綠闊葉林[18], 因此可認為該烏岡櫟+烏飯樹-枝穗山礬+狗骨柴群落為較典型的亞熱帶植物群落類群。

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community in Danxia Mountain, Guangdong

LUO Lian1,2, LIN Shishi1,2, HAO Daqing2, YU Yi2, FAN Qiang2, TANG Li1*, LIAO Wenbo2*

1. Guangdong Polytechnic of Environmental Protection Engineering, Foshan 528216, Guangdong, China 2. State Key Laboratory of Biocontrol and Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Resources, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China

is a drought resistant and barren plant growing on cliffs. Field investigation on+-+community in Danxia Mountain, Guangdong, China is done and the results are as follows: (1) 53 seed plants belong to 46 families 27 genera in the community. (2)The community is 6-7m height, and stratified as tree layer, shrub layer and herb layer. The tree layer is 6-7m height, andandare dominant populations. The shrub layer is 3-4m height, andandare important populations. The herb layer is sparse. (3)Based on the IV, the dominant families are Fagaceae (31.28%) and Ericaceae(17.10%); the dominant species and constructive species are(IV=87.913) and(IV=51.241). (4) Base on the above data and the flora, this community belongs to the typical subtropics plant community and has much tropical elements; the tropical genera keep 78.05%. The phanerophytes is preponderant (84.00%); the other life form is lack. (5)Based on the IV of tree layer in the DBH range, the Simpson index=0.84, Shannon-Winner index=2.77, PIE=0.85, Jsw=0.67, Jsi=0.86, Alatalo=0.36. (6)The frequency grades A(54.17%)>B(12.50%)>C(8.33%)>D(4.17%)

Danxia Mountain, Guangdong;community structure; species diversity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.04.007

Q948.15+7

A

1008-8873(2018)04-059-06

2017-09-24;

2018-01-02

廣東丹霞山生物多樣性科學考察項目; 廣東環(huán)境保護工程職業(yè)學院人才基金項目(K650116101809); 全國第四次中藥普查項目

羅連(1982—), 女, 碩士, 講師, 主要從事植物生態(tài)學研究, Email: 117273541@qq.com

湯歷, 男, 學士, 研究員, 主要從事植物生態(tài)學研究, Email: 826026263@qq.com 廖文波, 男, 博士, 教授, 主要從事植物系統(tǒng)分類學及保護生物學研究, Email: lsslwb@mail.sysu.edu.cn

羅連, 林石獅, 郝大慶, 等. 廣東丹霞山烏岡櫟群落研究[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(4): 59-64.

LUO Lian, LIN Shishi, HAO Daqing, et al.community in Danxia Mountain, Guangdong[J]. Ecological Science, 2018, 37(4): 59-64.