王春春 謝利娟 韓 蕾 王定躍 張 華

(1. 深圳市職業(yè)技術學院應用化學與生物技術學院，廣東 深圳 518055；2. 深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040；3. 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，北京 100091；4. 深圳市梧桐山風景區(qū)管理處，廣東 深圳 518004)

植物缺水是影響植物健壯生長的影響因素之一，水分是植物栽培中不可忽視的環(huán)境因子，不但影響植物生長發(fā)育的所有進程，同時也影響植物各種生理活動和新陳代謝進程。干旱處理下，植物光合作用的變化一直是學者研究的重點，從光合特性方面著手探討植物對水分處理的響應機制及適應性具有重要意義[1-3]。

簕杜鵑是紫茉莉科 (Nyctaginaceae) 葉子花屬 (Bougainvillea) 藤狀灌木。簕杜鵑別名較多，因其苞片呈三角狀，多被人們稱為 “三角梅”，北方多叫 “九重葛”，江浙地區(qū)習稱為 “葉子花”，兩廣地區(qū)稱 “寶巾花”。簕杜鵑主要觀賞部位為苞片，且花色繁多，一年四季均可開花的特性備受人們關注，成為極具潛力的園林觀賞花卉，被深圳、廈門、珠海、三亞選為市花。國內(nèi)外學者對簕杜鵑進行了大量研究，主要集中在其組織快繁、扦插、花期調(diào)控、遺傳體系建設、園林用途和藥用價值分析等方面，根據(jù)簕杜鵑生物學特性的要求，對立交橋綠化條件下水分管理的報道較少。 ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 為深圳市立交橋綠化常用品種，但在應用中很少根據(jù)不同品種間的差異進行水分管理。本試驗通過對上述3個簕杜鵑品種進行自然干旱試驗，探討干旱處理下簕杜鵑光合特性的變化，進而研究3種簕杜鵑的抗旱性，并在此基礎上確定 ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 及 ‘同安紅’ 應用于立交橋時適宜的澆水周期，旨在為簕杜鵑在立體橋應用中水分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試簕杜鵑品種： ‘金心雙色’ (Bougainvillea×spectoglabra)、 ‘綠葉櫻花’ (B.spectabilis‘Ice Kriui’) 和 ‘同安紅’ (B.spectabilis‘Crimsonlake’) 1年生扦插苗。

1.2 試驗設計

為確定合適的干旱時間，保證供試簕杜鵑不會因土壤含水率過低而死亡，造成試驗浪費，通過預試驗確定在本試驗條件簕杜鵑葉片永久蔞焉的時間。研究表明，干旱處理至15 d ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 葉片萎蔫并大量落葉，且 ‘綠葉櫻花’ 復水后未能恢復正常生長。因此本試驗干旱時間共設12 d，此后進行復水，每2 d澆水1次。

每個品種選擇長勢基本一致的簕杜鵑植株15盆 (1盆1株) 開始干旱處理，各品種5盆1組，重復3次，隨機區(qū)組設計。用規(guī)格一致的玻璃鋼花盆裝入混合基質(zhì) (V(園土)∶V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(河沙)=2∶4∶3∶1)，所有苗盆置于高30 cm的簡易苗床上。試驗前先對所有材料澆一次透水，此后自然干旱，在處理開始第1天取樣 (對照0 d)，此后每隔3 d進行取樣，取樣時間和光合參數(shù)測定時間為上午9: 00—11: 00。

1.3 測定指標及方法

試驗開始后每隔3 d測定，時間為上午9: 00—11: 00，每個處理組中隨機選取3盆取植株新梢中上部3～5片完全展開葉，使用Li-6400便攜式光合儀測定凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、氣孔導度 (Gs)、胞間CO2濃度 (Ci) 等光合參數(shù)[4]，每個葉片重復3次。葉片的水分利用效率 (WUE) 利用公式WUE=Pn/Tr計算，部分生理指標測定與光合指標在同一天進行。葉綠素含量采用分光光度法測定[5]，葉片相對含水量采用稱重法測定[6]，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定[7]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理與繪圖，采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)方差分析。

2 結果與分析

2.1 干旱處理對不同品種簕杜鵑光合指標的影響

2.1.1凈光合速率 (Pn) 變化分析

不同處理下3種簕杜鵑Pn變化情況見圖1。

D代表干旱，R代表復水，下角數(shù)字代表處理天數(shù)。

由圖1可知，3種簕杜鵑Pn在干旱處理時的變化趨勢均為先升后降，復水后逐漸上升?！鹦碾p色’ 在干旱前6 d與對照無顯著差異，但在干旱第12天時Pn顯著低于對照，降低了約36.22%；復水后，Pn上升至對照水平； ‘綠葉櫻花’ 在干旱處理第6天時Pn達到峰值，較CK顯著上升 (P< 0.01)，在干旱第12天時Pn比對照低5.3%，差異不顯著； ‘同安紅’ 在干旱第3天時Pn出現(xiàn)峰值，為4.512 μmol/(m2·s)，高出對照約18.06%，隨著干旱時間延長呈現(xiàn)下降趨勢，但與對照差異不大；經(jīng)復水，Pn可回到對照水平。

2.1.2胞間CO2濃度 (Ci) 變化分析

不同處理下3種簕杜鵑Ci變化情況見圖2。

圖2 不同處理下3種簕杜鵑Ci變化情況Fig.2 Ci changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由圖2可知， ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’Ci均在干旱第6天時達到峰值，分別高出對照23.33%和7.90%，之后呈現(xiàn)明顯下降的趨勢，在第12天時 ‘金心雙色’Ci比對照低了約16.12%，經(jīng)復水恢復至對照水平； ‘同安紅’ 在干旱第3天時Ci出現(xiàn)峰值，高出對照34.48%，第12天時Ci降低至151.28 μmol/mol，低于對照23.45%，經(jīng)復水可恢復至對照水平。

2.1.3氣孔導度 (Gs) 變化分析

不同處理下3種簕杜鵑Gs變化情況見圖3。

由圖3可知，3種簕杜鵑Gs在干旱處理時的變化趨勢相似，均隨著干旱加劇而逐漸降低，且與對照差異顯著，復水后逐漸上升并接近對照水平。 ‘金心雙色’ 在干旱初期Gs下降緩慢，但在干旱后期即干旱第12天時顯著低于對照 (P< 0.01)，降低了約67.64%； ‘綠葉櫻花’Gs在干旱前3 d略有上升趨勢，從第6天開始顯著下降 (P< 0.01)，且于第12天時高出對照74.24%； ‘同安紅’ 在干旱過程中Gs顯著下降，到第12天時低于對照84.84%。

2.1.4蒸騰速率 (Tr) 變化分析

不同處理下3種簕杜鵑Tr變化情況見圖4。

圖3 不同處理下3種簕杜鵑Gs變化情況Fig.3 Gs changes of 3 B.spectabilis under different treatments

圖4 不同處理下3種簕杜鵑Tr變化情況Fig.4 Tr changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由圖4可知，3種簕杜鵑蒸騰速率 (Tr) 在干旱過程中的變化趨勢與氣孔導度和胞間CO2濃度變化趨勢相似。當處理至第6天時， ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’Tr相比對照顯著上升并達到峰值，分別高出對照25.10%和75.00%，此后逐漸降低； ‘同安紅’ 與處理第3天時Tr達到峰值，較CK顯著上升 (P< 0.01)，到第12天時3種簕杜鵑Tr均降低至較低水平，且復水后均可恢復至對照水平。

2.1.5水分利用效率 (WUE) 變化分析

3種簕杜鵑在土壤自然干旱和復水過程中WUE的變化趨勢見圖5。

由圖5可以看出，在干旱前6 d，3種簕杜鵑的葉片水分利用效率均低于對照水平，其中 ‘金心雙色’ WUE變化趨勢較??；此后開始上升并逐漸高于對照。處理第12天， ‘同安紅’ 水分利用效率顯著高出對照約16.32%，而 ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 此時水分利用效率與對照水平無顯著差異；復水后均可恢復至對照水平。

圖5 不同處理下3種簕杜鵑WUE變化情況Fig.5 WUE changes of 3 B.spectabilis under different treatments

2.2 干旱處理對不同品種簕杜鵑葉綠素含量的影響

不同處理下3種簕杜鵑葉綠素含量變化情況見圖6。

圖6 不同處理下3種簕杜鵑葉綠素含量變化情況Fig.6 Chlorophyll content changes of 3 B.spectabilis under different treatments

從圖6可知，在自然干旱和復水過程中，葉綠素含量隨著干旱程度的加深。3種簕杜鵑體內(nèi)葉綠素含量均先增加后減少，并于干旱第6天達到峰值，分別高出對照17.52%、32.22%和21.21%；此后隨處理程度的加深逐漸下降，于第12天降低至較低水平，分別低于對照18.13%、14.43%和15.55%。復水后3種簕杜鵑葉綠素含量均有所上升，且 ‘金心雙色’ 葉綠素含量顯著高于對照 (P< 0.01)。

2.3 干旱處理對不同品種簕杜鵑葉片相對含水量的影響

不同處理下3種簕杜鵑葉片相對含水量變化情況見圖7。

圖7 不同處理下3種簕杜鵑葉片相對含水量變化情況Fig.7 RWC changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由圖7可知，干旱處理后， ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 的葉片相對含水量隨著干旱程度的加重而降低，與對照差異顯著 (P< 0.01)。其中 ‘金心雙色’ 葉片相對含水量下降趨勢明顯大于 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’；復水后，3種簕杜鵑理葉片相對含水量均升高，并逐漸恢復至對照水平。

2.4 干旱處理對不同品種簕杜鵑脯氨酸含量的影響

不同處理下3種簕杜鵑脯氨酸含量變化情況見圖8。

圖8 不同處理下3種簕杜鵑脯氨酸含量變化情況Fig.8 Proline content changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由圖8可知，隨著干旱處理程度的加重，3種簕杜鵑體內(nèi)脯氨酸含量隨著干旱程度加深顯著增加 (P< 0.01)。處理至第12天時，均顯著高于對照，分別增加了112.52%、308.94%和252.63%；經(jīng)復水3種簕杜鵑體內(nèi)脯氨酸顯著下降并恢復至對照水平。

3 結論與討論

干旱處理下植物光合作用下降包括兩種原因：一種是氣孔限制因素，即干旱處理下植物氣孔導度下降，導致進入葉片細胞內(nèi)CO2的受阻，進而使其蒸騰速率和胞間CO2濃度的降低，從而表現(xiàn)為光合速率的降低；另一種是非氣孔限制因素，即干旱使植物膜系統(tǒng)損傷，致使葉肉細胞光合活力下降，郭有燕等[8]對黑果枸杞 (Lyciumruthenicum) 幼苗的研究證實了這一點。

在本研究中，3種簕杜鵑的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度以及蒸騰速率隨著干旱程度的加深而逐漸降低，直到重度干旱 (即干旱第12天) 下降幅度達到最大，與對照差異顯著。這是由于氣孔導度的變化導致的，即干旱處理下簕杜鵑氣孔導度下降，導致進入葉片細胞內(nèi)CO2的阻力增大，進而使其蒸騰速率和胞間CO2濃度的降低，從而表現(xiàn)為光合速率的降低，這與朱教君等[9]對沙地樟子松 (Pinussylvestrisvar.mongolica) 幼苗的干旱試驗以及侯小改等[10]對牡丹 (Paeoniasuffruticosa) 的研究結果一致。干旱前3 d， ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 胞間CO2含量呈上升趨勢，此后逐漸下降，說明3種簕杜鵑在干旱時期光合作用由非氣孔因素逐漸向氣孔因素轉(zhuǎn)變，最終以氣孔因素為主。

植物水分利用效率一直是植物栽培中被關注的重點，通過了解植物的水分利用效率掌握植物抗逆策略，從而保證植物在有限栽培條件下生長不受限制，達到栽培目的。植物水分利用效率通常作為研究植物抗旱性的重要指標，通常認為在相同環(huán)境下，水分效率高的植物對干旱逆境具有較強的適應能力[11]。水分利用效率作為凈光合速率與蒸騰速率的比值，干旱條件下其數(shù)值變化是植物減少葉面蒸騰，減少水分消耗，從而保持較強的光合特性，進而保證生長不受環(huán)境影響。本試驗中，干旱前期3種簕杜鵑水分利用效率逐漸降低，說明干旱環(huán)境抑制了簕杜鵑光合作用，因此通過增加葉片蒸騰速率來維持水分平衡，此后隨著干旱時間的延長，簕杜鵑失水量增大，蒸騰速率逐漸降低，水分利用效率增加。其中 ‘同安紅’ 變化幅度最大，說明 ‘同安紅’ 對干旱的響應機制更活躍， ‘金心雙色’ 水分利用效率變化平緩，表明 ‘金心雙色’ 的抗旱性較弱。

葉綠素作為重要的光合色素，其在干旱處理下的變化直接影響植物光合能力。眾多試驗結果表明，干旱處理導致植物葉綠素含量降低[12-13]。本研究中，3種簕杜鵑在干旱初期葉綠素含量均增加，這與夏鵬云等[14]對大葉冬青 (Ilexlatifolia) 的研究結果一致，植物在干旱條件下通過增加葉綠素含量來保持自身光合能力，以適應環(huán)境變化，是耐旱的表現(xiàn)之一。3種簕杜鵑在干旱前6 d葉綠素含量均有不同程度的增加，說明干旱前期簕杜鵑通過增加葉綠素含量來維持光合作用[15]；此后葉綠素含量逐漸下降，是因為干旱對3種簕杜鵑葉綠體結構均造成破壞，阻礙氣體交換進程。 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 在復水后葉綠素含量相比對照略有降低，可能是因為復水后植物細胞組織水分增加而導致葉綠素含量降低。

葉片相對含水量通常被作為葉片保水力的一個指標，通常認為，干旱處理下葉片相對含水量大，變化幅度小，說明植物抗旱能力強。在本研究中，隨著處理程度加深3種簕杜鵑葉片相對含水量逐漸降低，復水后再次恢復至對照水平，與前人對彩葉草 (Coleusblumei)[16]、白楊 (Populustomentosa)[17]、牛心樸子 (Cynanchumkomarovii)[18]、金花茶 (Camellianitidissima)[19]等研究結果一致。本試驗中 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 葉片相對含水量下降幅度并不大，說明與 ‘金心雙色’ 相比， ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 具有更強的抗旱能力。

通常認為，失水狀態(tài)下植物通過積累脯氨酸含量來降低滲透勢，從而穩(wěn)定吸收外界水分的進程，維持水分平衡。有研究表明，干旱條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸會大量的積累，且其增加幅度與抗旱能力成正比[20-23]。本試驗中，3種簕杜鵑體內(nèi)脯氨酸含量均大幅度上升，與蘇文鋒等[24]試驗結果一致。且嚴重干旱時脯氨酸含量顯著高于對照，表明3種簕杜鵑有較好地適應干旱的生理機制，充分證明了簕杜鵑的耐旱性。

綜合分析干旱處理下3種簕杜鵑光合特性可知， ‘同安紅’ 較 ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 有較強的抗旱性，在立交橋應用時，可根據(jù)立地條件和環(huán)境合理選用簕杜鵑品種。基質(zhì)含水量過低會降低簕杜鵑各項光合參數(shù)，在本試驗中，干旱第3天時 ‘同安紅’ 凈光合效率最高，光合能力較強，干旱第6天雖有所下降，但幅度不大，此后凈光合速率和蒸騰速率均顯著下降，說明干旱后期 ‘同安紅’ 光合作用受到影響較大。因此，為保持 ‘同安紅’ 良好的光合作用，在立交橋綠化中應每隔3～6 d澆水1次，生長期需水量大時應每3 d澆水1次； ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 光合指標變化趨勢相似，凈光合速率在干旱初期呈下降趨勢，雖處理第6 d時出現(xiàn)頂峰，但此時蒸騰速率快，水分利用效率低，且干旱處理期間各項指標受影響程度顯著大于 ‘同安紅’。說明 ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 抗旱性低于 ‘同安紅’，因此， ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 應用于立交橋綠化時至少每隔3 d澆水1次，生長旺盛期需水量大時可根據(jù)環(huán)境和條件每天澆水1～2次。