高麗楠

(成都大學(xué)旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，四川成都 610106)

世界第三極的青藏高原具有非常重要的地位，因其氣候變化響應(yīng)的敏感性以及生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，面積199.95萬(wàn)km2，平均海拔4 000 m以上，也是我國(guó)重要的畜牧業(yè)基地[1]。近年來(lái)隨著人類活動(dòng)對(duì)青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)影響的日益劇增，青藏高原面臨的主要問(wèn)題之一是過(guò)度放牧為主導(dǎo)因子的植被退化[2]。過(guò)度放牧不僅會(huì)影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)地上植被的高度和蓋度，還可干擾土壤的理化性質(zhì)發(fā)生改變，破壞土壤微環(huán)境，減少土壤微生物的數(shù)量，導(dǎo)致作為生態(tài)屏障的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)嚴(yán)重退化[3]。一直以來(lái)放牧對(duì)青藏高原高寒草甸植被群落以及土壤理化性質(zhì)的研究倍受科學(xué)家關(guān)注，目前大多數(shù)研究集中于不同放牧強(qiáng)度對(duì)生物多樣性[4]、土壤養(yǎng)分變化[5]、生物量[6]等的影響，而針對(duì)不同季節(jié)的放牧措施對(duì)高寒草甸植被群落和土壤養(yǎng)分影響的研究相對(duì)較少。

土壤生產(chǎn)力的重要限制因子是土壤氮素，不平衡的氮循環(huán)不僅會(huì)影響生物地球化學(xué)循環(huán)，而且會(huì)影響全球環(huán)境變化。氮素也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要影響因子，因?yàn)榈厥侵参锏鞍踪|(zhì)的重要組成部分，同時(shí)還是組成核酸結(jié)構(gòu)的重要元素[7]。在養(yǎng)分貧乏的生態(tài)系統(tǒng)中較長(zhǎng)的氮素駐留時(shí)間有利于植物生存、競(jìng)爭(zhēng)和具有較高的生態(tài)適合度，而相對(duì)較短的氮素駐留時(shí)間對(duì)植物的生存等則不利[8]。因此，研究放牧干擾對(duì)高寒草甸植物、土壤氮素的影響，對(duì)我國(guó)青藏高原高寒草甸恢復(fù)及合理開(kāi)展生態(tài)保育工作具有重要意義。

高寒草甸約占青藏高原總面積的35%，是青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分[9]。川西北高寒草甸是我國(guó)主要的牧區(qū)之一，位于青藏高原東緣，也是青藏高原高寒草甸的重要組成部分。近30年來(lái)，在自然擾動(dòng)與人為因素干擾下，川西北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呈明顯的退化趨勢(shì)[10]。鑒于以上原因，我們?cè)诖ㄎ鞅备吆莸殚_(kāi)展了本試驗(yàn)，將高寒草甸放牧劃分為淺丘山地灌叢(圍封禁牧)、淺丘山地草甸(適度放牧)和丘前階地草甸(重度放牧)3種，將植物貯量分為3個(gè)部分，分別為地上部活體生物量、凋落物和地下部生物量，旨在研究春(5月)、夏(7月)、秋(9月)不同季節(jié)下放牧對(duì)川西北高寒草甸的植物生物量以及植物和土壤氮元素貯量的影響，以期明確高寒草甸的合理利用和保護(hù)問(wèn)題，為持續(xù)發(fā)展的高寒草甸畜牧業(yè)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

本研究設(shè)置在四川省紅原縣(31°51′～33°19′N、101°51′～103°23′E)，海拔3 600 m，地處青藏高原東緣，屬典型的大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫1.2 ℃，最冷月平均氣溫-10.6 ℃，最熱月平均氣溫10.8 ℃，年均降水量650～750 mm，80%集中在5—10月[11]。

淺丘山地灌叢(Upland shrubland，縮寫US)，(32°54.560′N、102°35.603′E，海拔3 522 m)，高山繡線菊(Spiraeaalpine)為建群種，樣地內(nèi)植被茂盛，于2012年10月設(shè)網(wǎng)圍欄，本研究將其視為圍封樣地。灌叢分蓋度為60%左右，高0.5～0.6 m，伴生灌木有西藏忍冬(Loniceratibetica)、藏沙棘(Hippophaethibetana)和窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)等。US草本植物種類繁多，并且由灌木+草本植物構(gòu)成的群落總蓋度達(dá)到96%以上。

淺丘山地草甸(Upland meadow，縮寫UM)，(32°54.509′N、102°35.651′E，海拔3 508 m)偶爾有放牧干擾，將其視為適度放牧樣地。群落優(yōu)勢(shì)種主要有：早熟禾(Poaannua)、絲穎針茅(Stipacapillacea)、四川嵩草(Kobresiasetchwanesis)、西藏嵩草(Kobresiatibetica)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、羽裂風(fēng)毛菊(Saussureabodinieri)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)等，UM群落的總蓋度達(dá)到85%以上。

丘前階地草甸(Terrace meadow，縮寫TM)，(32°54.557′N、102°35.908′E、海拔3 494 m)，TM長(zhǎng)期受牲畜踐踏采食，因其位于牲畜覓食必經(jīng)之路，植被退化較嚴(yán)重并且土壤裸露較多，與前二者相比較群落結(jié)構(gòu)單一，故將其視為重度放牧樣地。群落優(yōu)勢(shì)種主要是：皺葉酸模(Rumexcrispus)、水楊梅(Adinarubella)、高山紫菀(Asteralpinus)、華麗龍膽(Gentianasino-ornata)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、大戟(Euphorbiapekinensis)、狼毒(Stellerachamaejasme)、稜子芹(Pleurospermumcamtschaticu)等，TM群落的總蓋度達(dá)到60%左右。

3種樣地的主要物種組成見(jiàn)表1。

表1 3種樣地的主要物種組成

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 取樣時(shí)間安排在2015年5月、7月、9月，即分別在植被的返青期、旺盛生長(zhǎng)期、枯黃期進(jìn)行。在地勢(shì)平緩坡向一致地段，在US、UM和TM各樣區(qū)分別設(shè)置3塊 20 m×20 m樣地。在每個(gè)樣區(qū)內(nèi)設(shè)置8個(gè)50 cm×50 cm樣方，每次每區(qū)共計(jì)24個(gè)樣方。地上植物活體齊地刈割之后收集凋落物；105 ℃下殺青30 min后，65 ℃烘干稱質(zhì)量[12]，留樣分析。在地上部生物量收獲后的調(diào)查樣方內(nèi)，收集0～40 cm土層的根系樣品，用0.5 mm篩網(wǎng)在實(shí)驗(yàn)室沖洗，根系洗凈后105 ℃殺青30 min，在65 ℃下烘干后，稱取植物地下部生物量，并留樣分析。所有樣品使用樣品粉碎機(jī)磨成0.15 mm的粉末后用于測(cè)定植物樣品中的全氮含量。

同步進(jìn)行土壤樣品采集，在測(cè)定地上部和地下部生物量的相對(duì)應(yīng)樣方內(nèi)，分別按0～10 cm、>10～20 cm、>20～30 cm、>30～40 cm采集土壤樣品，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。在實(shí)驗(yàn)室過(guò)2 mm篩，去除植物根系，石塊和凋落物等。土壤樣品經(jīng)自然風(fēng)干后先過(guò)1 mm篩得到20目土壤樣品，然后從所得到的20目土壤樣品中取出一小部分全部過(guò)0.149 mm篩，用來(lái)測(cè)定土壤全氮含量。

1.2.2 樣品分析 植物氮和土壤氮含量測(cè)定使用H2SO4-H2O2法進(jìn)行消煮，消煮后的待測(cè)液供全氮測(cè)定；全氮用FOSS Kjeltec 2300全自動(dòng)定氮儀測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用軟件SPSS 12、Originpro 7.5對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析和圖形處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)生物量的影響

US和UM的地上部生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)均呈現(xiàn)逐漸增加的變化模式，其變化范圍分別為636.86～978.11 g/m2和 83.96～295.12 g/m2；但TM地上部生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)呈增加→降低的趨勢(shì)，變化范圍分別為94.91～191.93 g/m2(圖1-A)。US的地下部生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)呈增加→降低的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)于7月；而TM和UM的地下部生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)均呈逐漸降低的趨勢(shì)(圖1-B)。5月US的地上部生物量和地下部生物量均顯著高于UM和TM，UM和TM之間差異不顯著；在7月和9月，地上部生物量和地下部生物量均為US>UM>TM。地上部和地下部生物量均隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為US>UM>TM。

US的地上部活體生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)逐漸增加的變化模式，變化范圍為444.27～648.91 g/m2；但UM和TM地上部活體生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)呈增加→降低的趨勢(shì)，變化范圍分別為80.72～276.16 g/m2和66.57～178.98 g/m2，最大值出現(xiàn)在7月。7月和9月，地上部活體生物量均為US>UM>TM(圖1-C)。US的凋落物季節(jié)動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，而UM則呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，TM則呈現(xiàn)先降后升的“V”形變化(圖1-D)。

2.2 放牧對(duì)植物氮貯量的影響

5—9月，三類草地的地上部生物氮含量、地下部生物氮含量和凋落物氮含量均隨生長(zhǎng)季的推移呈先降后升的“V”形變化(圖2)。其中US的地上部生物氮含量、地下部生物氮含量和凋落物氮含量的變化范圍分別為8.03～10.07 g/kg、3.59～7.89 g/kg、1.75～2.94 g/kg，而重牧的TM地上部生物氮含量、地下部生物氮含量和凋落物氮含量的變化范圍分別為9.67～14.58 g/kg、7.22～10.41 g/kg、3.33～6.02 g/kg。5月的地上部生物氮含量均為TM>UM>US，不同草地間差異顯著。7月地上部生物氮含量為TM顯著高于UM和US，9月TM和UM地上部生物氮差異不顯著(圖2-A)。5—9月，TM和UM的地下部生物氮含量間差異不顯著，TM和UM地下部生物氮含量均顯著高于US(圖2-B)。5—9月，US、UM和TM的地上部活體氮含量均隨生長(zhǎng)季的推移呈降低的趨勢(shì)，5月的地上部活體氮含量為TM>UM>US，但在7月和9月，US、UM和TM之間的地上部活體氮含量差異不顯著(圖2-C)。高寒草甸TM、UM和US植物地上部分氮含量明顯高于地下部氮含量。UM和TM的植物氮含量幾乎顯著高于US，TM的植物氮含量最大。5—9月，凋落物氮含量均為 TM>UM>US(圖2-D)。

2.3 放牧對(duì)土壤全氮的影響

2.3.1 不同土層 TM、UM和US的不同土層的土壤全氮含量指標(biāo)具有規(guī)律性變化(圖3)，由土壤上層到下層全氮含量呈逐漸降低趨勢(shì)，呈“倒梯形”分布，各層之間差異顯著，0～10 cm土層的全氮含量顯著高于底層，呈表層富集現(xiàn)象。在5—7月，表現(xiàn)為0～10 cm土層全氮含量隨放牧強(qiáng)度增強(qiáng)先減小后增加，其最低值出現(xiàn)在適度放牧的UM，最高值出現(xiàn)在重度放牧的TM。5月，0～10 cm、>20～30 cm和>30～40 cm 土層全氮含量，TM和US之間差異不顯著，但TM和US均顯著大于UM，UM土壤全氮含量最低，UM樣地0～10 cm、>20～30 cm、>30～40 cm土層全氮含量依次為4.22、3.20、3.64 g/kg；US>10～20 cm土層全氮含量顯著高于UM和TM(圖3-A)。7月，>20～40 cm土層全氮含量，US>UM>TM，US土層全氮含量最高，為8.56 g/kg；0～10 cm的土層全氮含量，TM和US間無(wú)顯著差異，并且TM和US均顯著高于UM；US、UM和TM>10～20 cm的土層全氮含量差異不顯著(圖3-B)。9月US、UM和TM的0～10 cm土層全氮含量差異不顯著；在>10～20、>20～30 cm土層全氮，US和UM間差異不顯著，US和UM顯著高于TM。

2.3.2 不同類型草地 一般認(rèn)為，氮素豐富的土壤的全氮含量大于2 g/kg[13]。從圖4可以看出，在0～40 cm土層，US、UM和TM 的土壤全氮含量在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)均高于12.0 g/kg，說(shuō)明川西北高寒草甸土壤氮素豐富，UM的土壤全氮隨生長(zhǎng)季節(jié)變化呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，而US和TM土壤全氮?jiǎng)t呈先減少后緩慢增加的趨勢(shì)。5月，0～40 cm土層的全氮，表現(xiàn)為 US>TM>UM，不同草地間差異顯著；7月，US土壤全氮顯著高于UM和TM，UM和TM之間差異不顯著；9月，US和UM的土壤全氮顯著高于TM，而US和UM的土壤全氮之間差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

青藏高原高寒草甸的主要干擾因素是放牧，牲畜通過(guò)踐踏、采食和排泄物輸入3種主要形式，直接或間接影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)生產(chǎn)和能量分配產(chǎn)生重要的影響，而且間接改變高寒草甸的物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)和生物量等[14]。青藏高原高寒草甸、灌叢草甸植物地上部生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈顯著降低趨勢(shì)[15]。隨著放牧強(qiáng)度的增加，寧夏荒漠草原植物的地上部和地下部生物量呈現(xiàn)下降態(tài)勢(shì)[16]；而高寒小嵩草草甸隨著放牧壓力的增大植物地上部生物量呈下降趨勢(shì)，但地下部生物量呈現(xiàn)增大趨勢(shì)[17]。本研究中川西北高寒草甸植物地上部和地下部生物量均隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為US>UM>TM，這與青藏高原東部瑪曲高寒嵩草草甸的研究結(jié)果[5]一致。圍封禁牧的US植物地上部生物量、地下部生物量顯著高于適度放牧的UM和重度放牧的TM，放牧顯著降低了植物地上部生物量和地下部生物量。US通過(guò)排除家畜的踐踏、采食的圍封措施，明顯恢復(fù)退化草地植被，促使草地群落生物量增加。

本研究中，5—7月川西北高寒草甸植物隨生長(zhǎng)季的進(jìn)一步推移，降水增加、熱量充足，從而促進(jìn)植物光合同化物積累和生長(zhǎng)[18]，因牲畜的踐踏采食，導(dǎo)致高寒草甸植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)[19]，從而使US、UM、TM的植物地上部生物量和地上部活體生物量表現(xiàn)為增加趨勢(shì)。7—9月，US、UM、TM的植物逐漸進(jìn)入生殖期，大部分光合產(chǎn)物被生殖生長(zhǎng)消耗，余下來(lái)能運(yùn)輸?shù)礁蒂A藏者無(wú)幾。不僅如此，地下貯藏器官貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還需要被地上部利用，從而導(dǎo)致US、UM、TM的植物地下部生物量呈下降趨勢(shì)。盡管7月充足的水熱條件，生殖生長(zhǎng)的地上部對(duì)貯藏物質(zhì)的地下部仍具有較強(qiáng)的依賴性，所以出現(xiàn)了UM和TM的植物地上部旺盛生長(zhǎng)，地下部生物量隨著生長(zhǎng)季節(jié)的推移幾乎呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，秋季9月地下部生物量達(dá)到最低值。同時(shí)因牲畜的踐踏采食，導(dǎo)致重度放牧的TM地上部活體生物量顯著低于圍封的US，從而影響放牧的TM的凋落物量降低并顯著低于圍封的US。

本研究結(jié)果表明，放牧樣地UM和TM的植物氮貯量顯著高于US，這與呼倫貝爾草原的放牧草地植物氮貯量顯著高于圍封草地研究[20]相一致。本研究證實(shí)了放牧?xí)@著增加UM和TM植物氮貯量，這主要因?yàn)榉拍劣欣谙齍M和TM植物地上部分衰老的組織，通常含有較高的養(yǎng)分含量的幼嫩組織可以提高養(yǎng)分吸收效率，葉片中的葉綠素含量迅速增加，并促進(jìn)植物的光合作用，補(bǔ)償放牧減少的生物量。葉綠素的主要組成成分是氮元素，所以放牧干擾下UM和TM植物氮含量高，這也是草原植物超補(bǔ)償生長(zhǎng)的一種表現(xiàn)[21]。

本研究中，TM、UM和US土壤全氮含量隨土層深度的增加呈直線下降趨勢(shì)。植物根系及枯落物的分解是土壤養(yǎng)分的主要來(lái)源，因土壤表層主要集中的枯落物積累較多有機(jī)質(zhì)，盡管高寒草甸植物根系能夠延伸到土壤40～50 cm，但75%～90%植物根系也主要分布在土壤表層0～10 cm[9]。隨著土層深度的增加，植物根系分布降低，有機(jī)質(zhì)來(lái)源少，所以TM、UM和US土壤全氮含量隨土層深度的增加而呈遞減的趨勢(shì)。放牧對(duì)高寒草甸土壤理化性質(zhì)的影響并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，其影響較為復(fù)雜。本研究5月和7月川西北高寒草甸表層土壤0～10 cm的全氮隨著放牧強(qiáng)度增加呈先下降后上升的非線性變化，這與江源等的研究結(jié)果[22]相同，五臺(tái)山高山草甸隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤TN含量呈先下降后上升的非線性變化?？傊?，土層0～10 cm全氮對(duì)不同放牧處理的響應(yīng)較為明顯，而土層30～40 cm則相對(duì)不明顯，可能是深層土壤對(duì)放牧的響應(yīng)具有滯后效應(yīng)所致。因?yàn)榭萋湮锖椭参锔祵?duì)土壤的影響主要限于土壤表層，所以土壤全氮對(duì)不同放牧處理方式的響應(yīng)，土壤表層的影響更為直接和明顯。在5月和7月，重牧干擾的TM土壤全氮的含量顯著高于放牧干擾較輕的UM。究其原因主要是TM是牛馬集中活動(dòng)的場(chǎng)所，隨著放牧強(qiáng)度的增加家畜啃食量加大，糞便數(shù)量多，增加了土壤表層速效養(yǎng)分，且土壤尚未被嚴(yán)重侵蝕，因此養(yǎng)分流失較輕；同時(shí)TM呈較嚴(yán)重的退化趨勢(shì)，低植被覆蓋度，較低的土壤養(yǎng)分的利用效率，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)的分解速度降低，所以積累了有機(jī)質(zhì)和氮素。

川西北高寒草甸土壤全氮含量要顯著高于黃土高原典型草原-寧夏固原云霧山草原[23]，原因就在于川西北高寒草甸土壤含水量較高，具有明顯低溫和高濕特征的土壤微環(huán)境[24]，因此土壤微生物活性降低便于土壤養(yǎng)分的積累。土壤全氮含量的消長(zhǎng)，不僅取決于氮的積累和消耗的相對(duì)強(qiáng)弱，尤其取決于有機(jī)質(zhì)的積累和分解作用的強(qiáng)弱。隨著5月生長(zhǎng)初期氣候轉(zhuǎn)暖，開(kāi)始融化凍結(jié)的土壤以及土壤微生物活性逐漸提高，有機(jī)氮礦化作用增強(qiáng)，同時(shí)因植物開(kāi)始生長(zhǎng)對(duì)速效態(tài)氮的吸收量增加，導(dǎo)致US和TM的全氮含量下降；UM因群落內(nèi)氮累積高于豆科植物的固氮作用以及草本植物生長(zhǎng)的氮消耗，從而土壤出現(xiàn)氮累積。因7月具有充足的雨熱條件，有機(jī)質(zhì)的礦化分解被提高，分解的凋落物促進(jìn)養(yǎng)分的累積，UM土壤全氮出現(xiàn)累積；但此時(shí)植物需要吸收較多的氮素來(lái)滿足其生長(zhǎng)需要，而在US由于灌叢植被吸收導(dǎo)致的土壤速效氮損失量高于凋落物的分解輸入，促使US土壤全氮出現(xiàn)降低；重度放牧的TM引起地上部生物量降低和根系生物量降低，使得歸還到土壤中的有機(jī)質(zhì)降低，TM土壤全氮?jiǎng)t呈降低趨勢(shì)。進(jìn)入9月，因植物枯黃期，植物生長(zhǎng)對(duì)氮素的吸收能力降低，隨著凋落物歸還量增加土壤氮含量增加，使得US、UM和TM土壤全氮呈增加趨勢(shì)。另外，重度放牧的TM因牲畜的排泄物中含有大量氮素，導(dǎo)致土壤表層氮素增加，從而緩解了地上部生物量和地下部生物量歸還減少帶來(lái)的全氮降低，因此 0～10 cm表層土壤中的土壤全氮有增加趨勢(shì)。但是，植物地上部分的凋落物以及地下的根系是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，因此高寒草甸的群落蓋度越高以及物種越豐富，有機(jī)質(zhì)含量相應(yīng)也就越高，全氮含量與有機(jī)質(zhì)含量有顯著的相關(guān)性，TM重度放牧引起的地上部生物量和根系生物量在3個(gè)樣地中最低，使得歸還到土壤中的有機(jī)質(zhì)降低；另一個(gè)原因是對(duì)放牧產(chǎn)生不同的響應(yīng)的植物生理特性，植物隨著家畜采食不斷生長(zhǎng)出新的葉片，而氮在新葉中含量的增加會(huì)降低根系中氮的分布，所以根系向土壤中輸入氮的總量將減少。所以TM(0～40 cm)土壤全氮顯著小于US和UM，是放牧區(qū)土壤全氮含量始終不如封育區(qū)全氮含量高，這與呼倫貝爾草甸草原隨著放牧強(qiáng)度的增加土壤全氮含量逐漸降低的研究結(jié)論[25]基本一致。

本研究中川西北高寒草甸植物地上部生物量和地下部生物量均隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為US>UM>TM，放牧使群落總體生產(chǎn)力下降。另外，放牧樣地UM和TM的植物氮貯量顯著高于US，但隨著放牧強(qiáng)度的增加土壤全氮含量逐漸降低，重度放牧干擾最終會(huì)導(dǎo)致植物地上部和地下部生物量降低，從而引起土壤氮素流失。因此減輕放牧、封育禁牧或者利用農(nóng)業(yè)措施進(jìn)行人工促進(jìn)恢復(fù)退化草地，草地植被可得到較快的恢復(fù)，恢復(fù)退化高寒草甸最經(jīng)濟(jì)的技術(shù)方法是圍欄封育。