張 維， 莊 麗， 李桂芳， 王仲科， 黃 剛

(石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子 832000)

植物的光合作用是地球上最重要的生物化學(xué)反應(yīng)之一[1]，極易受到許多環(huán)境因子的影響，其中溫度就是一個(gè)很重要的方面[2]。溫度升高對(duì)植物的影響可分為直接影響和間接影響，直接影響主要包括溫度升高將改變植物的光合特性及生長(zhǎng)速率；間接影響則主要包括改變植物的土壤特性和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用[3-4]。迄今為止，大量的研究主要集中在低溫下植物的光合機(jī)理方面，對(duì)于高溫響應(yīng)的研究比較少。溫室效應(yīng)引起的全球性氣候變暖在很大程度上直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其生存狀況。因此，研究模擬增溫對(duì)植物的影響對(duì)于促進(jìn)生態(tài)平衡發(fā)展具有重要的理論價(jià)值和生態(tài)學(xué)意義。

梭梭(Haloxylonammodendron)為藜科梭梭屬灌木或小喬木，屬亞洲荒漠成分，廣泛分布于中亞荒漠地區(qū)，具有較強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐鹽堿、耐瘠薄等生態(tài)適應(yīng)特征[5]，新疆尤以準(zhǔn)噶爾盆地為主[6]。由于其所具有的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值而遭到大規(guī)模的開發(fā)利用，從而導(dǎo)致原生天然梭梭林很快被大面積破壞，物種多樣性急劇降低，在一段時(shí)間內(nèi)處于瀕危狀態(tài)，因此，在1984年該種被列為國(guó)家瀕危三級(jí)保護(hù)植物。同時(shí)也正是因?yàn)樗笏筮@些巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和滅絕風(fēng)險(xiǎn)，才引起了政府、專家及學(xué)者的高度重視與關(guān)注。迄今為止，已從微觀的分子水平[7-8]、生理水平[9-10]及宏觀的梭梭種人工培育種植[7，11]、梭梭林的更新修復(fù)技術(shù)[12-13]等多個(gè)方面展開了較為系統(tǒng)的研究。所獲得的研究成果也為今后如何更合理地開發(fā)利用及科學(xué)保護(hù)梭梭物種提供了豐富的科學(xué)依據(jù)，但有關(guān)梭梭光合生理特征方面，則更多的是圍繞梭梭對(duì)水分需求及土壤營(yíng)養(yǎng)狀況方面展開，而對(duì)全球性氣候變暖后梭梭光合特征變化及其未來(lái)生存狀況方面的研究尚未見報(bào)道。

對(duì)此，為盡量避免人為破壞梭梭生境的前提下，本研究采用開頂箱(open top chamber，OTC)增溫的方法來(lái)進(jìn)行試驗(yàn)溫度變量的控制，與此同時(shí)，對(duì)于試驗(yàn)全過(guò)程所需獲取的各項(xiàng)數(shù)據(jù)都通過(guò)探頭監(jiān)測(cè)技術(shù)而獲得，這就意味著所得數(shù)據(jù)與梭梭真實(shí)的各項(xiàng)生理反應(yīng)參數(shù)更接近，也更具說(shuō)服力和參考價(jià)值，且在具體的試驗(yàn)操作過(guò)程中，還模擬全球氣候變化，對(duì)梭梭生長(zhǎng)環(huán)境下的土壤進(jìn)行了氮(N)、磷(P)等營(yíng)養(yǎng)成分及水分含量等相關(guān)分析。本研究主要是在控制其他各處理因素相同的情況下，就溫度變化對(duì)梭梭光合特征的影響方面而深入展開探討，旨在為認(rèn)識(shí)梭梭在全球氣候變化下的生存策略的適應(yīng)性變化及對(duì)梭梭未來(lái)的生存狀況提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗(yàn)選址為中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所阜康荒漠生態(tài)研究站(87°45′ E、44°30′ N，海拔436 m)。地處天山北麓、準(zhǔn)噶爾盆地南緣，該地區(qū)年平均降水量 117.2 mm，年平均蒸發(fā)量1 942.1 mm，年平均氣溫6.1 ℃，屬溫帶大陸性干旱荒漠氣候。植被屬典型荒漠灌木、半灌木及半喬木的單生或混生稀疏植被，梭梭是該區(qū)主要的關(guān)鍵種或建群種稀疏植被之一。

1.2 試驗(yàn)樣地設(shè)置

本試驗(yàn)樣地設(shè)置于研究站試驗(yàn)基地的圍欄沙地內(nèi)，選取地勢(shì)平坦、分布相對(duì)均一的梭梭植被地作為試驗(yàn)樣地。在試驗(yàn)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置OTC開頂箱增溫樣地(上下端直徑均為 4 m、高為2 m、邊長(zhǎng)為1 m的正十二邊形)和常溫樣地(邊長(zhǎng)為10 m的正方形)各8個(gè)，且通過(guò)溫度探頭監(jiān)測(cè)開頂箱內(nèi)外的溫度差，計(jì)算平均增溫值。為了便于定期地觀察和采樣，在開頂箱的南、北側(cè)各開1個(gè)高2 m、寬1 m的小門。

1.3 光合參數(shù)日變化及環(huán)境因子測(cè)定

氣體交換參數(shù)的測(cè)定于梭梭生長(zhǎng)季(7月)，選擇晴天，北京時(shí)間08：00—20：00進(jìn)行，每2 h測(cè)定1次。測(cè)定方法為隨機(jī)選取常溫組與增溫組中生長(zhǎng)良好的梭梭充分展開同化枝，利用美國(guó)Li-6400 XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)儀測(cè)定，且每次每株同化枝連續(xù)重復(fù)測(cè)取5個(gè)數(shù)值，共測(cè)取3組，取其平均值。整個(gè)觀測(cè)全過(guò)程均采用光合儀系統(tǒng)自動(dòng)記錄同步的各項(xiàng)參數(shù)數(shù)值，主要包括梭梭同化枝凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水氣壓虧缺(VPD)以及大氣二氧化碳濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)和相對(duì)濕度(RH)。而其同化枝瞬時(shí)水分利用效率(WUE)與氣孔限制值(Ls)則通過(guò)以下公式計(jì)算得出：WUE=Pn/Tr[14]；Ls=1-Ci/Ca[15]。所取土樣則采用烘干法測(cè)定其含水率，電位法(水土比為5 ∶1)測(cè)定其酸堿度(pH值)和電導(dǎo)率(EC)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)2種生境下的各環(huán)境因子及梭梭氣體交換參數(shù)進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)；利用Pearson法對(duì)梭梭Pn、Tr與各環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析，若P<0.05，則認(rèn)為兩者間存在顯著差異，同時(shí)結(jié)合Origin 8.0進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭不同生境土壤特性及微氣象因子日變化

由表1可以看出，梭梭生長(zhǎng)地的土壤含水量極度缺乏，常溫、增溫處理分別為0.769%、0.656%，土壤電導(dǎo)率分別為140.2、136.9 μS/cm，土壤pH值分別為9.55、9.35，屬于典型的荒漠干旱性堿性土類型。因此，只有極度耐干旱耐鹽堿的植物種才能在此生境中生長(zhǎng)。

表1 不同樣地的土壤特性

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

從梭梭生長(zhǎng)的環(huán)境因子日變化結(jié)果可以看出，在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)PAR和Ta的日變化均為“單峰”型，RH則為“W”形，Ca為“S”形(圖1)。2種生境的環(huán)境因子在此過(guò)程中的變化規(guī)律基本相同，如2種生境中的PAR均隨著太陽(yáng)高度的變化而變化，從上午最初觀測(cè)時(shí)開始上升，至14：00太陽(yáng)高度最高，分別為1 922.6 、1 909.5 μmol/(m2·s)，之后又緩慢降低，并使得增溫處理于20：00左右降至整個(gè)觀測(cè)期的最低值(圖1-a)。Ta主要受PAR的影響，分別觀測(cè)到的最低Ta為08：00時(shí)的24.7、31.1 ℃左右。此后，由于光照度的逐漸增加而迅速上升，使得常溫與增溫下Ta分別于18：00和16：00左右達(dá)到1 d內(nèi)的最高溫度，較PAR而言，其各自峰值分別滯后了4、2 h左右，之后則隨著PAR的減弱而下降(圖1-b)。RH則受PAR和Ta的雙重影響，使得其日變化觀測(cè)過(guò)程中的最高值分別出現(xiàn)在08：00和10：00，約為29.3%和27.9%，最低值出現(xiàn)在12：00，約為16.7%和11.4%，其中增溫下RH在14：00有較小幅度的劇烈回升，后下降，之后才隨著PAR和Ta的下降逐漸回升，且變化幅度較大(圖1-c)。而Ca最初2 h則降低，于10：00降至峰谷值，其大小分別為265.0、240.0 μmol/mol，隨后又逐漸升高，直至18：00，最后急劇下降(圖1-d)。

2.2 不同生境下梭梭氣體交換的日變化

通過(guò)圖2-a可知，在整個(gè)試驗(yàn)觀測(cè)期內(nèi)，2種生境下梭梭同化枝凈光合速率(Pn)的日變化趨勢(shì)均呈典型的“雙峰”型。其具體變化情況從最初的08：00迅速升高，至10：00左右出現(xiàn)第1個(gè)峰值，分別為17.1、16.8 μmol/(m2·s)，隨后出現(xiàn)急劇下降，約在14：00、16：00分別降至峰谷值，其值大小為4.5、3.6 μmol/(m2·s)，之后均逐漸回升，約于18：00左右出現(xiàn)第2個(gè)峰值，分別為8.4、4.8 μmol/(m2·s)；最后呈下降趨勢(shì)，其明顯的午間降低即所謂的“午休”現(xiàn)象。同時(shí)，從圖2-a也可看到增溫下梭梭同化枝Pn于10：00后隨著溫度的繼續(xù)升高而逐漸低于常溫組，雖分析結(jié)果并不顯著(P>0.05)，但卻從一定程度上表明了增溫對(duì)梭梭光合作用進(jìn)行所造成的負(fù)效應(yīng)。

圖2-b表明，在08：00—20：00常溫與增溫下梭梭Gs的變化趨勢(shì)則表現(xiàn)出截然不同的情況。常溫下梭梭Gs在 08：00—12：00變化劇烈，10：00達(dá)到峰值0.126 mol/(m2·s)，之后下降至16：00達(dá)到最低值，為0.032 μmol/(m2·s)，其間14：00時(shí)有小幅度的回升波動(dòng)，16：00后才又逐漸回升，直至18：00左右，最后方才呈下降趨勢(shì)，從而使其日變化曲線呈“多峰”型。而增溫下梭梭Gs則在08：00—16：00期間呈持續(xù)下降變化，表明該環(huán)境下的溫度一開始就已對(duì)梭梭氣孔運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生了一定的脅迫效應(yīng)。最后，通過(guò)圖2-b可看出增溫下梭梭Gs也整體低于常溫組，但不顯著(P>0.05)。

圖2-c表明，梭梭Ci的日變化趨勢(shì)與其Pn日變化的趨勢(shì)相反。在08：00—16：00梭梭Ci均變化劇烈，Ci均于 10：00 達(dá)到最小值，其值分別為76.6、73.1 μmol/mol，又在10：00—16：00迅速上升，之后呈持續(xù)下降趨勢(shì)。其主要原因在于太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)和環(huán)境溫度的逐漸升高，使得光合作用酶的活性增強(qiáng)，從而加快了光合作用速率，導(dǎo)致Ci降低，但是由于酶活性受溫度的影響，導(dǎo)致在環(huán)境溫度高于酶最大活性溫度范圍時(shí)，光合速率減慢，氣孔逐漸關(guān)閉，Ci消耗達(dá)到最小值。與此同時(shí)，也使其呼吸作用加快，CO2釋放量增加，最終在一定時(shí)間內(nèi)表現(xiàn)出Ci的升高。說(shuō)明隨著溫度的升高，增溫下梭梭Ci逐漸高于常溫下梭梭Ci，但差異性不顯著(P>0.05)。

2種生境下梭梭Tr的日變化趨勢(shì)也均截然不同，常溫下梭梭Tr的日變化趨勢(shì)卻與Gs的變化趨勢(shì)相似(圖2-d、圖 2-b)，即在10：00、14：00、18：00相繼出現(xiàn)3個(gè)峰值，其大小分別為3.77、4.99、3.63 mmol/(m2·s)；同時(shí)也在12：00、16：00相繼出現(xiàn)2個(gè)峰谷值，分別為3.33、2.47 mmol/(m2·s)。然而增溫下梭梭Tr的變化趨勢(shì)則呈現(xiàn)僅在14：00之后與常溫下梭梭Tr的變化趨勢(shì)相同，其余時(shí)間段則與之相反(圖2-d)。

在08：00—20：00期間2種生境下梭梭VPD的日變化均呈“單峰”型曲線(圖2-e)，且最小值的出現(xiàn)均在08：00，其大小分別為2.34、3.25 MPa；最大峰值則出現(xiàn)在16：00，其值分別為6.59、8.47 MPa。在整個(gè)過(guò)程中，增溫下梭梭VPD顯著(P<0.05)高于常溫下梭梭VPD。其主要原因可能在于隨著溫度和光輻射的增強(qiáng)，植物體為避免被高溫與過(guò)強(qiáng)的太陽(yáng)輻射灼傷，其幼嫩同化枝及其細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)就必須盡可能通過(guò)增加蒸騰作用使水分揮發(fā)帶走大量熱能，從而來(lái)降低體表溫度，避免溫度過(guò)高帶來(lái)的傷害；但梭梭的生長(zhǎng)環(huán)境本身又是一個(gè)白天溫度極高加之降雨不均且蒸發(fā)量極大的沙漠或荒漠環(huán)境，最終導(dǎo)致水分缺乏，使其吸水速率低于蒸騰失水速率，而出現(xiàn)VPD升高、同化枝水勢(shì)的降低及氣孔的關(guān)閉。

WUE反映了植被光合生產(chǎn)過(guò)程與耗水特性之間的關(guān)系。經(jīng)計(jì)算，常溫和增溫下梭梭WUE的日變化總體趨勢(shì)相似，均表現(xiàn)出明顯的“雙峰”型(圖2-f)。在08：00—12：00梭梭WUE變化劇烈，均于10：00達(dá)到第1個(gè)峰值，其大小分別為4.54、6.68 μmol/mmol，之后分別迅速下降，分別在14：00、12：00達(dá)最低值，其值大小分別為1.90、1.16 μmol/mmol，最后逐漸回升，均于18：00出現(xiàn)第2個(gè)峰值?？傮w可以看出，在增溫下梭梭WUE明顯高于常溫組。Ls反映了由于氣孔導(dǎo)度的降低，導(dǎo)致進(jìn)入氣孔的CO2的減少程度[17]。經(jīng)計(jì)算，2種生境下梭梭Ls的日變化趨勢(shì)并不完全同步(圖2-g)，常溫下梭梭表現(xiàn)出較明顯的“雙峰”型，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)于 10：00、18：00；而增溫下梭梭則呈現(xiàn)出明顯的“單峰”型，其峰值出現(xiàn)于10：00。

2.3 不同生境梭梭光合生理分析

植物Pn和Tr不僅受到內(nèi)在生理因子的調(diào)節(jié)，同時(shí)還受到環(huán)境因子的影響[17-19]。從表2的分析結(jié)果可看出，2種生境下梭梭Pn與Gs之間均呈極顯著正相關(guān)，而其Tr則僅在常溫下與PAR呈顯著正相關(guān)。其中，常溫下梭梭Pn與Ta及VPD均呈負(fù)相關(guān)，與PAR、RH和Gs則呈正相關(guān)。而其Tr則僅與RH呈負(fù)相關(guān)；環(huán)境因子中對(duì)常溫下梭梭Pn和Tr的影響依次分別為Gs>RH>VPD>PAR>Ta、PAR>Gs>Ta>VPD>RH。增溫下梭梭Pn與Ta和VPD也呈負(fù)相關(guān)，與PAR、RH及Gs則呈正相關(guān)，而其Tr與環(huán)境因子之間的關(guān)系則均呈正相關(guān)；影響增溫下梭梭Pn和Tr的環(huán)境因子大小依次分別為Gs>RH>Ta>VPD>PAR、Gs>PAR>RH>VPD>Ta。

表2 梭梭同化枝Pn、Tr與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平的雙尾檢驗(yàn)中差異顯著。

3 討論

植物光合作用日變化是在一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反應(yīng)[17-18]。在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)，梭梭2種生境中PAR和Ta的日變化均為“單峰”曲線，RH則為“W”形，Ca為“S”形。一般情況下，植物光合作用日變化均有規(guī)律可循，變化曲線呈“單峰”型或“雙峰”型[17-20]。2種生境下梭梭同化枝Pn在試驗(yàn)觀測(cè)期間的日變化曲線均呈“雙峰”型，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間一致。隨著PAR的逐漸增強(qiáng)，Ta升高而RH減小，但由于生長(zhǎng)室內(nèi)的Ta上升較快且最初RH較大，從而導(dǎo)致梭梭Pn在前2 h內(nèi)顯著大于常溫下梭梭Pn且均呈上升趨勢(shì)；之后PAR和Ta繼續(xù)上升，使得RH進(jìn)一步減小，進(jìn)而造成水分虧缺而迫使Pn降低，但對(duì)10：00的Ta來(lái)說(shuō)，則為該環(huán)境下梭梭葉片光合作用的最適溫度，在低于此溫時(shí)，升溫可促進(jìn)梭梭的光合作用，反之，則產(chǎn)生抑制作用。這與胡將男等研究高溫對(duì)楊梅葉片氣體交換的影響結(jié)果[21]相似。同時(shí)，本研究結(jié)果也進(jìn)一步表明了增溫下梭梭受高溫脅迫較常溫更為嚴(yán)重。不同生境下梭梭Gs值日變化趨勢(shì)則完全不同。相對(duì)Pn而言，僅常溫下梭梭Gs值日變化趨勢(shì)與其相似，而增溫下梭梭Gs日變化則在整個(gè)過(guò)程中均呈整體持續(xù)下降趨勢(shì)。

Tr是衡量植物水分狀況的有效指標(biāo)，同時(shí)WUE的大小也可反映植物對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[17]，而高的VPD則可使植物葉片的光合速率下降[22]。在本研究中，利用生長(zhǎng)室模擬增溫效應(yīng)，得到梭梭同化枝VPD明顯增加，同時(shí)伴隨著Pn的下降，其主要原因是高溫對(duì)光合速率的影響是通過(guò)梭梭同化枝VPD的上升來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

光合作用的降低一般可歸于2個(gè)原因：氣孔因素和非氣孔因素，但判斷其降低的主要原因是氣孔因素還是非氣孔因素的2個(gè)可靠判據(jù)則是Ci和Ls的變化。若Ci降低而Ls升高，則表明氣孔導(dǎo)度降低是主要原因；反之，則表明主要原因是非氣孔因素，即歸因于葉肉細(xì)胞羧化能力的降低[19，23]。盡管本試驗(yàn)2種生境下梭梭Pn日變化均隨著光合有效輻射的增加呈上升趨勢(shì)，但當(dāng)PAR和Ta的進(jìn)一步升高，Pn則開始下降，且出現(xiàn)下降的時(shí)間同步，均從10：00開始；在此過(guò)程中Ci升高而Ls降低，表明2種生境下梭梭午間Pn下降均主要是由非氣孔因素造成的。但從14：00之后則主要是由于氣孔限制所致。植物這種所謂的“午休”現(xiàn)象，也是其適應(yīng)中午高溫高光強(qiáng)而免受傷害的一種普遍適應(yīng)策略，也是提高WUE的途徑之一[17-18]。此結(jié)果與趙長(zhǎng)明等對(duì)梭梭同化枝Pn的研究結(jié)論[24]存在一定差異。

植物生長(zhǎng)是對(duì)于各環(huán)境因子綜合作用的反映[18，25-56]，且已有不少研究發(fā)現(xiàn)，即使是同一環(huán)境因子，在不同生境下對(duì)同物種所發(fā)揮的主導(dǎo)作用也是不盡相同的[27-28]。如本研究中常溫下梭梭Tr與RH呈負(fù)相關(guān)性，而在增溫下則呈正相關(guān)性；這表明增溫下梭梭的生理需水已出現(xiàn)虧缺現(xiàn)象，進(jìn)而導(dǎo)致梭梭同化枝氣孔的關(guān)閉和Tr的降低，同時(shí)也降低了葉肉細(xì)胞的羧化能力，致使Ci的升高。此外，在2種生境下RH是對(duì)梭梭Pn起最大主導(dǎo)作用的環(huán)境因子，而對(duì)梭梭Tr起最大主導(dǎo)作用的環(huán)境因子則為PAR，這些都充分表明了各環(huán)境因子相互作用時(shí)的復(fù)雜性。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)2種生境下梭梭氣體交換特征及相關(guān)環(huán)境因子的同期觀測(cè)與對(duì)比分析得到：增溫生境下梭梭受高溫脅迫程度較常溫嚴(yán)重，造成其適應(yīng)干旱環(huán)境的能力減弱。因此，若未來(lái)全球氣溫進(jìn)一步變暖，則將對(duì)梭梭種的生存適應(yīng)能力與分布造成一定程度上的影響。在未來(lái)全球性氣候進(jìn)一步變暖的環(huán)境下，強(qiáng)輻射、高溫及其所導(dǎo)致的水分缺乏等環(huán)境因子雖都將對(duì)梭梭Pn產(chǎn)生一定程度的影響，但水分缺乏對(duì)其Pn的影響將更加顯著。