俞筱押　熊俊彩　余瑞　楊芳　黃娟　袁子勇

摘要： 四藥門花是我國(guó)特有的珍稀瀕危植物，其種群特征是制定切實(shí)有效保護(hù)策略的重要依據(jù)。該研究根據(jù)四藥門花在貴州茂蘭的分布特征，設(shè)置了5個(gè)40 m × 10 m樣帶對(duì)其種群進(jìn)行調(diào)查，從種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)[Ⅲ級(jí)開(kāi)始，胸徑（DBH）2.5 cm 為一個(gè)徑級(jí)]、靜態(tài)生命表、存活曲線等方面分析其種群結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：（1）貴州茂蘭四藥門花個(gè)體數(shù)比例最大的為IV級(jí)（2.5 cm≤DBH<5 cm），占27.0%，幼苗庫(kù)的個(gè)體數(shù)比例占24.7%，為穩(wěn)定型種群。（2） I級(jí)（h<1.3 m）、Ⅱ級(jí)（h>1.3 m且DBH<1 cm）的生命期望值最大；在V齡級(jí)（5 cm≤DBH<7.5 cm）前的預(yù)期生命值隨著年齡增加而降低，V齡級(jí)后預(yù)期壽命先升后降。（3） 死亡率曲線和消失度曲線趨勢(shì)一致，大致表現(xiàn)為先上升后下降但降幅較??；齡級(jí)V的死亡率和消失度最高，其主要影響因素可能為環(huán)境篩尤其是水分脅迫。（4）存活曲線除Ⅱ級(jí)到Ⅲ級(jí)（1 cm≤DBH<2.5 cm）有小幅上升外，基本單調(diào)遞減。（5）四藥門花種群的就地保護(hù)，除延續(xù)現(xiàn)在的封禁模式外，需要對(duì)中樹加強(qiáng)撫育。

關(guān)鍵詞： 珍稀瀕危植物， 徑級(jí)結(jié)構(gòu)， 靜態(tài)生命表， 存活曲線， 茂蘭國(guó)家自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號(hào)： Q948.12文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 1000-3142（2018）07-0836-07

Abstract： Loropetalum subcordatum （Hamamelidaceae） is one of rare and endangered species， and endemic species to China. The population structure is an element issue for its protection. The innovation of this paper was to analyzed population characteristics of L. subcordatum in Maolan Karst Natural Reserve， Guizhou Province and to provide countermeasure for protecting L. subcordatum. We investigated the population diameter structure， static life table and studied survival curve of L. subcordatum based on the survey. The results showed were as follows： （1） Proportion of the individual number of L. subcordatum was diameter Class Ⅳ （2.5 cm≤DBH<5 cm）， which accounted for 27.0%， and the seedling bank accounted for 24.7%. Therefore， the population was stable with lots of seedling and young trees pool. （2） Diameter class Ⅱ （h>1.3 m， DBH<1 cm） and Class I （h<1.3 m） has the highest life expectancy. At Class V （5 cm≤DBH<7.5 cm）， there was an inflection point of life expectancy. In Class I， Class Ⅱ， Class Ⅲ and Class IV， the life expectancy of L. subcordatum decreased with the age increasing. In Class VI， Class Ⅶ， Class Ⅷ and Class IX， the life expectancy of L. subcordatum was increased firstly and then decreased with the age increasing. （3） Class V had the highest mortality and disappeared rate， because of the environmental sieve especially water stress. The trend of mortality curve was consistent with disappeared rate curve and the curve was up and then slightly down with aging. （4） The survival curve was monotone decreased except for Class Ⅱ to Class Ⅲ （1 cm≤DBH<2.5 cm）. （5） To protect the species more effectively， the best way is in-situ conservation （on-site maintenance）. The medium diameter class of L. subcordatum needs more attention to tending. The L. subcordatum population in Maolan can have a better recovery potential， as long as continue to maintain the reforestation politics.

Key words： rare and endangered plants， diameter structure， static life table， survival curve， Maolan National Natural Reserve

四藥門花（Loropetalum subcordatum）是金縷梅科（Hamamelidaceae）檵木屬（Loropetalum）的珍稀瀕危植物（張宏達(dá)，1979），為我國(guó)二級(jí)保護(hù)植物（傅立國(guó)，1991）。該物種分布區(qū)域狹窄，首次發(fā)現(xiàn)于香港，曾一度認(rèn)為是香港特有種（邢福武等，1999）。1957 年后陸續(xù)在廣西龍州、貴州茂蘭、廣東五桂山發(fā)現(xiàn)十分稀少的植株（申長(zhǎng)青等，2016）。

對(duì)四藥門花的研究包括系統(tǒng)分類（Feng et al， 1999；章群等，2001）、地理分布（左家哺，1991）、傳粉生物學(xué)特征（顧壘和張奠湘，2008）、自然種群的遺傳結(jié)構(gòu)（Gong et al， 2010）、快速繁殖技術(shù)（何妙坤等，2013；孫紅梅等，2015）等關(guān)于瀕危機(jī)制和繁殖體來(lái)源的研究。但是，種群結(jié)構(gòu)一直是種群生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題（張萱蓉等，2016），而目前四藥門花種群特征的研究結(jié)果較少，僅有對(duì)廣東五桂山地區(qū)的自然種群的結(jié)構(gòu)（陳真權(quán)等，2009）、生態(tài)生物學(xué)特性（黃柔柔等，2016）和自然分布特征（陳曉熹等，2016）的研究，結(jié)果認(rèn)為該地的四藥門花種群為衰退種群且種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。不同地區(qū)的野生植物種群特征不同（張志祥等，2008），研究不同地區(qū)的野生植物種群特征有助于詳細(xì)了解該物種的生存狀況，進(jìn)而提出切實(shí)有效的保護(hù)措施。本研究對(duì)貴州茂蘭喀斯特森林自然保護(hù)中的四藥門花種群進(jìn)行調(diào)查，分析其徑級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表等種群特征指標(biāo)，揭示該保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，從而為該物種的有效保護(hù)提供決策依據(jù)。

1研究地自然環(huán)境

貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省荔波縣境內(nèi)，與廣西壯族自治區(qū)環(huán)江縣接壤，毗鄰木倫國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。地理位置為107°52′10″—108°45′40″ E， 25°09′20″—25°20′50″ N，保護(hù)區(qū)內(nèi)地勢(shì)高低起伏大，山勢(shì)險(xiǎn)峻，保護(hù)區(qū)最高海拔1 078 m，最低海拔430 m，相對(duì)高差有648 m。保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，雨量充沛，光照條件好，春秋溫暖、冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑。1月平均氣溫5.2 ℃，7月平均氣溫23.5 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫為4 598.6 ℃。全年降水量為1 752.5 mm，集中分布在4—10月，年平均相對(duì)濕度83%。全年日照時(shí)數(shù)1 272.8 h（周政賢，1987）。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被受季風(fēng)和地質(zhì)條件影響，以常綠、落葉闊葉混交林為主；土壤為石灰土，土被不連續(xù)。

2研究方法

2.1 樣地調(diào)查

踏查中發(fā)現(xiàn)茂蘭保護(hù)區(qū)內(nèi)的四藥門花主要分布在山體中部的狹長(zhǎng)地帶，因此選擇樣帶法進(jìn)行調(diào)查。選擇5個(gè)具有代表性的四藥門花分布地，分別設(shè)置40 m×10 m的樣帶（調(diào)查面積共2 000 m2）（陳真權(quán)等，2009），記錄每樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、枯落物厚度、AO層厚度 （表1）等，將每個(gè)樣帶分為4個(gè)10 m×10 m的樣方，調(diào)查樣方中四藥門花所有植株。將四藥門花分為三個(gè)等級(jí)：高度（h）<1.3 m為幼苗；h≥1.3 m且胸徑（DBH）<1 cm為幼樹；DBH≥1.0 cm為喬木，對(duì)喬木記錄胸徑、高度和冠幅。調(diào)查區(qū)四藥門花群落可分為三層， 其中喬木層最大高度 8 m， 郁閉度0.8，喬木層主要種類有香葉樹（Lindera communis）、九里香（Murraya exotica）和四藥門花等；灌木層高度為1.3～2.2 m， 蓋度30%， 主要種類有針齒鐵仔（Myrsine semiserrata）、香葉樹等；草本層高度約20 cm， 蓋度50%， 主要種類有中華薹草（Carex chinensis）、深綠卷柏（Selaginella doederleinii）等。調(diào)查地土壤疏松，土被不連續(xù)，AO層較厚。

2.2 徑級(jí)劃分

劃分齡級(jí)是研究種群生命表、存活曲線等的關(guān)鍵（何亞平等，2008），種群的齡級(jí)和徑級(jí)雖不是嚴(yán)格對(duì)應(yīng)的，但在相同環(huán)境下，同一樹種的齡級(jí)和徑級(jí)具有一致性（Frost & Rydin， 2000）。對(duì)保護(hù)物種，不宜采用砍伐等方式獲取該物種的年齡，目前學(xué)者大多采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡級(jí)結(jié)構(gòu)（張萱蓉等，2016；Ma et al，2013）。本研究采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析四藥門花種群特征，根據(jù)前人研究方法和調(diào)查區(qū)四藥門花種群的特點(diǎn)，將徑級(jí)按以下標(biāo)準(zhǔn)劃分：個(gè)體h<1.3 m的為Ⅰ級(jí)。個(gè)體DBH<1 cm且h>1.3 m的為Ⅱ級(jí)。個(gè)體DBH≥1 cm的分為七級(jí)：Ⅲ級(jí)為1 cm≤DBH<2.5 cm；Ⅳ級(jí)為2.5 cm≤DBH<5 cm；Ⅴ級(jí)為5 cm≤DBH<7.5 cm；Ⅵ級(jí)為7.5 cm≤DBH<10 cm；Ⅶ級(jí)為10 cm≤DBH<12.5 cm；Ⅷ級(jí)為12.5 cm≤DBH<15 cm；Ⅸ級(jí)為DBH≥15 cm。

2.3 生命表編制

生命表是判定種群趨勢(shì)的重要指標(biāo)，可反映種群現(xiàn)實(shí)狀況，種群與環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系（陳遠(yuǎn)征等，2006）。統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)株數(shù)，依據(jù)野外調(diào)查各徑級(jí)存活數(shù)（ax），計(jì)算出x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)（lx）、死亡數(shù)（dx）、死亡率（qx）、從x到x+1齡級(jí)的平均存活個(gè)體數(shù)（Lx）、從第x徑級(jí)起的超過(guò)x徑級(jí)的活的個(gè)體數(shù)（Tx）、生命期望（ex）、消失率（Kx）等編制生命表并繪制種群存活曲線。計(jì)算公式如下：

3結(jié)果與分析

本次調(diào)查共調(diào)查到四藥門花個(gè)體515株，其中幼苗（h<1.3 m）的個(gè)體76株，DBH≥1.0 cm的有388株（占75.3%），胸徑最大的為17.5 cm，平均胸徑（3.8±2.4）cm。四藥門花在喬木層的平均重要值12.06±5.37，灌木層4.94±2.84，草本層2.57±0.90，屬于共優(yōu)種，這與樣地選擇中只選擇有四藥門花分布的地段有關(guān)。

3.1 四藥門花種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

貴州茂蘭四藥門花種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1。

樣地之間的四藥門花個(gè)體數(shù)存在較大差異。樣點(diǎn)A共有80株，樣點(diǎn)B為 71株，樣點(diǎn)C為93株，樣點(diǎn)D為140株，樣點(diǎn)E為131株。

不同樣地種群不同徑級(jí)個(gè)體數(shù)差異顯著（圖1），樣點(diǎn)A以I、Ⅱ徑級(jí)為主，個(gè)體數(shù)比例61.3%；樣點(diǎn)B以Ⅲ徑級(jí)最多，個(gè)體數(shù)比例32.3%；樣點(diǎn)C和樣點(diǎn)D以IV徑級(jí)為主，個(gè)體數(shù)比例分別為25.8%和34.3%；樣點(diǎn)E以Ⅲ徑級(jí)為主，個(gè)體數(shù)比例32.8%。整體上，將5個(gè)樣點(diǎn)看為貴州茂蘭的四藥門種群，則個(gè)體數(shù)比例最大的為IV徑級(jí)（27.0%），其次為Ⅲ徑級(jí)（26.2%），而作為幼苗庫(kù)的I、Ⅱ齡級(jí)合計(jì)個(gè)體數(shù)比例為24.7%，說(shuō)明茂蘭的四藥門花種群具有較大的幼苗庫(kù)，具有較強(qiáng)的更新能力。

根據(jù)種群的年齡結(jié)構(gòu)，一般將種群劃分為增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型和衰退型3種，在增長(zhǎng)型種群中，中老齡級(jí)所占比例較小，幼齡級(jí)個(gè)體數(shù)的比例最大，種群自然更新能力強(qiáng)；穩(wěn)定型種群中，各年齡級(jí)個(gè)體數(shù)基本相等，種群處于穩(wěn)定狀態(tài)；衰退型種群則幼齡級(jí)個(gè)體比例小，中老齡級(jí)個(gè)體數(shù)較多，不利于種群的更新，種群趨于衰退。貴州茂蘭不同樣地的四藥門花種群年齡結(jié)構(gòu)類型不同，A以I、Ⅱ齡級(jí)為主，為增長(zhǎng)型；B、C、D、E以中老齡級(jí)為主，為穩(wěn)定型。若將A、B、C、D、E五個(gè)樣地的四藥門花種群匯總，代表貴州茂蘭的四藥門花種群，則幼苗庫(kù)相對(duì)較少，為穩(wěn)定型。

3.2 靜態(tài)生命表分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，編出茂蘭四藥門花種群特定時(shí)間生命表見(jiàn)表2。

從靜態(tài)生命表（表2）可以看出，四藥門花種群IV齡級(jí)個(gè)體數(shù)最多，其次為Ⅲ齡級(jí)，在Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)的死亡率（qx）為負(fù)值，死亡率最高的為V齡級(jí)。四藥門花的生命期望值（ex）在V齡級(jí)形成一個(gè)拐點(diǎn)，在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ齡級(jí)隨著年齡的增加，預(yù)期壽命降低，V齡級(jí)后則先升后降，反應(yīng)四藥門花中樹進(jìn)入林上層后，可能因競(jìng)爭(zhēng)較弱而更適應(yīng)其生長(zhǎng)；同時(shí)，生命期望值最大值為h>1.3 m、DBH<1 cm即Ⅱ齡級(jí)，其次為I齡級(jí)，反應(yīng)該齡級(jí)平均生長(zhǎng)狀況良好，有利于種群增長(zhǎng)。

本研究齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制四藥門花的存活曲線、消失度曲線和死亡率曲線。四藥門花的死亡率曲線（圖2，qx）因Ⅱ齡級(jí)比Ⅲ齡級(jí)少而出現(xiàn)負(fù)值，之后先升后降但降幅較小，展現(xiàn)了四藥門花種群有一定量的幼苗和成熟個(gè)體，具有較強(qiáng)的自我更新能力。四藥門花的消失度曲線（圖2，Kx）與死亡率曲線趨勢(shì)一致，但其在齡級(jí)V出現(xiàn)較高的消失度，對(duì)應(yīng)其剛進(jìn)入林上層階段，其原因可能是該階段環(huán)境篩影響劇烈，因?yàn)樗乃庨T花屬于較耐陰物種且對(duì)水分脅迫敏感。四藥門花的存活曲線[圖2，ln（lx）]除在Ⅱ齡級(jí)到Ⅲ齡級(jí)有小幅上升外，基本是單調(diào)遞減。

4討論與結(jié)論

4.1 四藥門花種群特征

種群的年齡結(jié)構(gòu)在一定程度上反映了種群與環(huán)境的關(guān)系及其在群落中的地位（孫儒泳等，1993），但生境的差異會(huì)對(duì)種群的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響而使不同樣地之間的植物種群結(jié)構(gòu)不同（宋萍等，2005）。本研究中，貴州茂蘭的四藥門花種群在不同樣地中的種群結(jié)構(gòu)有增長(zhǎng)型和穩(wěn)定型2種，而非喀斯特環(huán)境的廣東五桂山四藥門花種群表現(xiàn)為衰退型（陳真權(quán)等，2009；黃柔柔等，2016），反映了異質(zhì)性高的喀斯特生境對(duì)種群的發(fā)育具有顯著影響。整體而言，貴州茂蘭的四藥門花種群幼苗（I、Ⅱ級(jí)）庫(kù)較大（24.7%），高于廣東五桂山的（14.3%），尤其是I級(jí)幼苗（14.9%）遠(yuǎn)高于五桂山（0.0），因此，貴州茂蘭的四藥門花種群基本能實(shí)現(xiàn)自我更新與維持。同時(shí)，為了深入了解四藥門花主要分布地的種群特征，以了解中國(guó)特有的四藥門花的生長(zhǎng)狀況，需要加強(qiáng)合作以實(shí)現(xiàn)對(duì)尚缺乏研究的廣西龍州和香港的群落和種群調(diào)查。

四藥門花屬于較耐陰物種，但對(duì)水分脅迫敏感（申長(zhǎng)青，2016）。本研究中，茂蘭自然保護(hù)區(qū)的四藥門花群落為喀斯特次生林，喀斯特生境獨(dú)特的臨時(shí)性干旱導(dǎo)致四藥門花剛進(jìn)入林上層時(shí)（齡級(jí)V）易于與其他物種因水分競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生較高的消失度，一旦其在競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)，將能產(chǎn)生一定數(shù)量的種子；而喀斯特生境獨(dú)特的異質(zhì)性為該物種的萌發(fā)與幼苗存在提供了多樣化的生境，在人為干擾較少的情況下（保護(hù)區(qū)內(nèi)），成熟的種子能順利萌發(fā)以實(shí)現(xiàn)自我更新維持。廣東五桂山（陳真權(quán)等，2009）的四藥門花種群Ⅲ級(jí)較多，但進(jìn)入IV級(jí)的植株很少，貴州茂蘭的種群在中樹及以上的徑級(jí)的結(jié)果與此相同。

貴州茂蘭喀斯特森林中的四藥門花在其集中分布區(qū)的典型地段常常成為群落的共優(yōu)種，主要得益于保護(hù)較早而得到恢復(fù)，個(gè)體長(zhǎng)成后雖然結(jié)實(shí)率低（顧壘和張奠湘，2008），但作為分布地段群落的共優(yōu)種，有一定的數(shù)量植株產(chǎn)生種子，因此，具有較大的幼苗、幼樹庫(kù)。隨著四藥門花的生長(zhǎng)，其在進(jìn)入林上層中產(chǎn)生了較高的死亡率，且其期望壽命相對(duì)較短，在群落的后續(xù)演替中可能因不適應(yīng)生境和種子萌發(fā)能力低而消失。

4.2 四藥門花種群保護(hù)對(duì)策

四藥門花的花型、果型均具有一定的觀賞性，可以作為園林綠化中較理想的鄉(xiāng)土物種進(jìn)行推廣。雖然四藥門花種子萌發(fā)能力較弱（顧壘和張奠湘，2008），但其具有較強(qiáng)的萌孽能力，可以通過(guò)扦插（何妙坤等，2013）和組培（孫紅梅等，2015）產(chǎn)生新個(gè)體，有利于該物種的人工種植。但野生種群的就地保護(hù)是維持物種遺傳多樣性的最好方式，遺傳多樣性高有利于新品種的開(kāi)發(fā)從而促進(jìn)物種的保護(hù)。

對(duì)貴州茂蘭四藥門花種群的就地保護(hù)，主要應(yīng)注意以下幾方面：（1）對(duì)四藥門花的幼苗、幼樹，延續(xù)現(xiàn)在的封禁模式，減少干擾從而避免現(xiàn)有幼苗庫(kù)的損失；對(duì)幼苗、幼樹密度過(guò)大的斑塊進(jìn)行撫育間伐，留強(qiáng)去弱，使幼苗、幼樹向中樹發(fā)育。（2）對(duì)中樹加強(qiáng)人工撫育，增強(qiáng)其競(jìng)爭(zhēng)能力，以促進(jìn)其成熟產(chǎn)生種子。（3）在老齡期，可以合理修剪以促進(jìn)其萌芽（sprouting）能力，進(jìn)而提高開(kāi)花結(jié)實(shí)率。

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