張益芝 戴國禮 秦墾 馬海軍

摘 要： 該研究以42份寧夏枸杞（Lycium barbarum）為材料，對(duì)其中5個(gè)品系來自3個(gè)不同采集日期樣品的花部性狀進(jìn)行了觀察，同時(shí)對(duì)寧夏枸杞42個(gè)品系的16項(xiàng)花器官形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行了測定，并采用組間單因素方差分析法、主成分分析法和聚類分析法對(duì)寧夏枸杞種內(nèi)的花部形態(tài)差異進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：寧夏枸杞花器官性狀差異較大且多樣性豐富，組間單因素方差分析表明寧夏枸杞花部性狀在不同時(shí)間內(nèi)采集無顯著差異，即寧夏枸杞的花器官形態(tài)具有一定穩(wěn)定性，因此可選用花器官形態(tài)作為區(qū)分寧夏枸杞種內(nèi)不同品系的鑒別指標(biāo)；主成分分析表明有關(guān)花瓣外緣色澤、花瓣正-背面脈絡(luò)、花瓣形狀、花瓣背部色澤、花喉色澤、雌雄蕊位置6個(gè)花部性狀的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到84.791%，在寧夏枸杞品系的分類中起到了主要作用；聚類分析表明在歐式距離為7.5處可將枸杞的42個(gè)品系分成五類，能夠?qū)幭蔫坭竭M(jìn)行區(qū)分。該研究篩選出了能反映寧夏枸杞花器官形態(tài)差異的6個(gè)主要指標(biāo)，并將42份寧夏枸杞分為五類，初步建立了寧夏枸杞種內(nèi)品系間的形態(tài)學(xué)鑒別方法，可為寧夏枸杞的形態(tài)學(xué)研究及品系鑒定等提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 寧夏枸杞， 花器官， 主成分分析， 聚類分析， 形態(tài)學(xué)鑒別

中圖分類號(hào)： Q944.58 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-3142（2018）09-1205-10

Abstract： Forty-two samples of Lycium barbarum were used as test materials， the floral traits of five lines from three different collection dates were observed. At the same time， the morphological indexes of sixteen flower organs in 42 lines of L. barbarum were observed. One-way analysis of variance， principal component analysis and cluster analysis were used to study the morphological differences for flowers of L. barbarum. The results showed that the flower organs traits of L. barbarum varied widely and were rich in diversity. One-way analysis of variance between groups showed that the floral traits of L. barbarum did not change significantly in different collected dates. That is， the flower organ morphology of L. barbarum had a certain genetic stability. Therefore， flower organ morphology can be used as the identification index to distinguish different strains in L. barbarum species； The principal component analysis showed that six traits were crucial to the identification of L. barbarum cultivars， including petal outer edge color and lustre， petal frontal-dorsals choroid， petal shape， petal dorsal color and lustre， gorge color and lustre， pistil and stamen position. The cumulative contribution rates of these floral traits reached 84.791%， which was the main differences in L. barbarum flower cultivars. The results of cluster analysis showed that 42 strains of L. barbarum could be divided into six categories at an Euclidean distance of 7.5， and classification results were consistent with the observed floral traits， which can distinguish the L. barbarum. We screened six main indicators that could reflect the differences in flower organ morphology of L. barbarum and divided 42 L. barbarum into five categories. This initially established morphological identification method within and between L. barbarum seed strains， provides the basic information for the floral morphological research and the cultivar identification of L. barbarum， it also has certain reference value for practical production.

Key words： Lycium barbarum， floral organ， principal component analysis， cluster analysis， morphological identification

枸杞屬（Lycium Linn）植物隸屬于茄科（Solanaceae）茄亞科枸杞族，該屬植物全世界約有80種，主要分布在南美洲，少數(shù)種類分布于歐亞大陸溫帶。中國枸杞屬植物有7種3變種， 主要分布于西北和華北地區(qū)（姚霞，2010）。國內(nèi)對(duì)枸杞的形態(tài)學(xué)分類研究主要集中在20世紀(jì)70年代到21世紀(jì)初（錢丹等，2017；鐘笙元，2005；王曉宇等，2011）。路安民和王美林（2003）對(duì)枸杞和寧夏枸杞從形態(tài)上進(jìn)行了區(qū)分，區(qū)分的形態(tài)學(xué)指標(biāo)包括習(xí)性、莖、葉、花萼、花冠、花冠裂片、種子和果味。袁海靜等（2013）對(duì)中國枸杞種質(zhì)資源進(jìn)行了形態(tài)性狀的調(diào)查與分析，結(jié)果表明中國枸杞資源差異較大，各種之間的遺傳差異性較豐富。前人的研究結(jié)果表明，中國枸杞屬的7種3變種間存在較大形態(tài)差異，可以從花萼、花冠、果形、葉形和莖部形態(tài)等方面區(qū)分。

寧夏枸杞（Lycium barbarum）在我國廣泛栽種于北方各地，是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，果實(shí)有補(bǔ)肝腎、益精明目，具有抗衰老作用（董靜洲等，2008）。種植面積高達(dá)13.3萬hm2，枸杞產(chǎn)品出口超過30個(gè)國家和地區(qū)（秦墾和戴國禮，2017）。作為種屬內(nèi)種植最多和分布最廣的寧夏枸杞來說，目前尚無明確規(guī)范的種內(nèi)鑒別方法，大眾對(duì)不同品系的區(qū)分大多建立在種植經(jīng)驗(yàn)上，區(qū)分的標(biāo)準(zhǔn)十分模糊。這不僅是寧夏枸杞品系間鑒定研究的空白，也是種質(zhì)資源收集和種植過程中去除雜苗、保證品種純度上的難題?；ㄗ鳛橹参锏姆敝称鞴?，在形態(tài)學(xué)鑒定水平上受環(huán)境和栽培條件的影響較小，具有一定形態(tài)特征的穩(wěn)定性。同時(shí)不同種屬植物的花器官性狀存在顯著差異，利用花器官形態(tài)特征的差異對(duì)植物進(jìn)行分類是一個(gè)有價(jià)值的方法（楊冬之，2002）。經(jīng)查閱文獻(xiàn)以及田間觀察后，本研究選取了16項(xiàng)性狀指標(biāo)對(duì)寧夏枸杞花部形態(tài)進(jìn)行觀測，并通過統(tǒng)計(jì)分析，初步建立寧夏枸杞種內(nèi)品系的形態(tài)學(xué)鑒別方法，為枸杞的形態(tài)學(xué)研究及種類鑒定等工作提供了依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

研究地點(diǎn)位于銀川市國家枸杞工程技術(shù)中心蘆花臺(tái)試驗(yàn)場枸杞種質(zhì)資源圃試驗(yàn)區(qū)，研究材料為寧夏枸杞種內(nèi)共42個(gè)不同品系。其中：39份來自寧夏銀川市西夏區(qū)蘆花臺(tái)枸杞種質(zhì)資源圃試驗(yàn)區(qū)，地理位置為106°9′ E、38°38′ N，海拔1 114 m；3份來自寧夏中寧縣孔灘村，地理位置為105°59′ E、37°48′ N，海拔1 259 m。采集品系概況詳見表1。試驗(yàn)觀測時(shí)間為2017年5—9月。

于不同的盛花期選取各品系健壯植株，并摘取5朵當(dāng)天開放且未褪色的花作為觀測對(duì)象。采花時(shí)間為上午10：00—11：00，采摘后的枸杞花置于一次性塑料培養(yǎng)皿內(nèi)，保存于4 ℃冰箱中，在12 h內(nèi)進(jìn)行觀測。

1.2 形態(tài)學(xué)觀測項(xiàng)目及方法

1.2.1 寧夏枸杞花部特征穩(wěn)定性觀測及統(tǒng)計(jì) 通過文獻(xiàn)資料的查閱（劉冬云和劉燕，2012；），結(jié)合實(shí)際情況選取了共16個(gè)寧夏枸杞花部性狀并賦值，使所測數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化（歐陽彩虹，2010）詳見表2，對(duì)寧杞1號(hào)等5個(gè)品系在3個(gè)不同時(shí)間（2017年7月27日、8月22日、9月2日）的花部形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行觀測和統(tǒng)計(jì)，測量時(shí)以游標(biāo)卡尺直接測量，測量精度為0.01 cm，將所得數(shù)據(jù)用SPSS軟件計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，進(jìn)行組間單因素方差分析。

1.2.2 寧夏枸杞花器官形態(tài)差異性觀測及統(tǒng)計(jì) 采用相同的方法對(duì)42個(gè)寧夏枸杞的花部進(jìn)行觀測，并將所得數(shù)據(jù)用SPSS軟件進(jìn)行主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 寧夏枸杞花部特征穩(wěn)定性的單因素方差分析

16個(gè)性狀指標(biāo)中，11個(gè)描述性指標(biāo)在不同時(shí)間所表現(xiàn)出來的性狀一致（圖版Ⅰ），只有5個(gè)測量性指標(biāo)之間存在差異（表3），因此需對(duì)這5個(gè)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析。將所觀測到的結(jié)果賦值，使數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行單因素組間方差分析，分別得到方差齊性檢驗(yàn)結(jié)果（表4）和單因素組間方差分析結(jié)果（表5）。從表4可以看出，5個(gè)品系中每個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)在2017年7月27日、8月22日、9月2日三個(gè)采集日期內(nèi)所有數(shù)據(jù)的顯著性均在0.6以上，可以進(jìn)行單因素方差分析。表4結(jié)果顯示，5個(gè)枸杞品系的單因素方差分析顯著性P值均大于0.05，說明花直徑、花冠筒長度、花冠筒寬度、花柄長度和花喉寬度在3個(gè)不同時(shí)期內(nèi)無顯著差異。這表明寧夏枸杞的花部性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，可作為品系區(qū)分依據(jù)。

2.2 枸杞形態(tài)學(xué)鑒別的主成分分析

對(duì)11個(gè)花部描述性性狀進(jìn)行主成分分析，分別得到總方差分解表（表6）和成分矩陣表（表7）。由表5可知，11個(gè)描述性指標(biāo)被分成6個(gè)主成分，其貢獻(xiàn)率分別為23.265%、18.945%、13.599%、10.827%、9.874%、8.280%，累積初始特征值為84.791%，說明這6個(gè)主成分涵蓋了所研究11個(gè)因素的84.791%，貢獻(xiàn)率較高。

各形態(tài)性狀在表6中的結(jié)果在哪個(gè)主成分中絕對(duì)值大于0.5，便歸于該主成分中，如花色在第一主成分中的分值為-0.649，其絕對(duì)值大于0.5，所以歸入第一主成分，余下類推。將所有花的形狀歸為六大主成分：第一主成分包括2個(gè)指標(biāo)，即花色和花瓣外緣色澤；第二主成分包括3個(gè)指標(biāo)，即花瓣翻卷方式、花瓣背面脈絡(luò)和花瓣正面脈絡(luò)；第三主成分包括2個(gè)指標(biāo)，即花瓣形狀和花瓣褪色方式；第四主成分包括1個(gè)指標(biāo)，即花瓣背部色澤；第五主成分包括1個(gè)指標(biāo)，即花喉色澤；第六主成分包括1個(gè)指標(biāo)，即雌雄蕊位置。所有指標(biāo)中僅有“具花絲絨毛程度”這一指標(biāo)得到的結(jié)果絕對(duì)值不足0.5，即該指標(biāo)與主成分的相關(guān)系數(shù)較小，可舍掉。

2.3 枸杞的花部形態(tài)及形態(tài)學(xué)鑒別的聚類分析

枸杞不同時(shí)期5個(gè)品系的花部形態(tài)如圖版Ⅰ所示，5個(gè)不同類群的花部形態(tài)如圖版Ⅱ所示。采用歐式聚類法對(duì)42個(gè)品系的枸杞花部性狀進(jìn)行組間平均聯(lián)結(jié)分析，在歐氏距離為7.5處將42個(gè)枸杞品系共聚為5個(gè)大類群，得到的聚類樹狀圖如圖1所示。由圖1可知，第一類群包括20個(gè)品系，進(jìn)一步又可分為2個(gè)亞群，即第一亞群為16-1-3-12、NM-03、16-16-9-3、16-17-5-11、白花2015、新9、16-11-5-20、16-1-1-22、16-16-9-18、16-22-8-9、16-23-8-10、16-23-7-8、16-23-13-5；第二亞群為14-26-4、16-1-2-16、14-402、Z44、14-401、14-16、16-1-3-5。

第二類群包括12個(gè)品系，即14-419、寧杞3號(hào)、寧杞1號(hào)、小麻葉、16-23-14-1、大麻葉、14-5-9-1、寧杞2號(hào)、寧杞6號(hào)、14-6-3-7、NM-02、寧杞5號(hào)。

第三類群僅包括寧杞7號(hào)1個(gè)品系。

第四類群包括8個(gè)品系，即14-87、16-18-7-6、16-1-3-14、14-104、16-16-5-7、16-19-8-12、NM-01、14-2-2-5。

第五類群僅包括寧杞8號(hào)1個(gè)品系。

從結(jié)合各類群包含的品系形態(tài)（圖版Ⅱ）來看，第一類群特征包含花瓣外緣紫色、花喉寬度較大，雌雄蕊高度差較小，花瓣常對(duì)翻；第二類群聚集了花瓣含3條維管束脈絡(luò)、常以卷翻方式卷曲，褪色時(shí)由外及內(nèi)，花喉部較窄的特征；第三類群僅寧杞7號(hào)，常見一條維管束主脈絡(luò)，花瓣翻卷程度較輕微，花瓣外緣色澤為白色，雌蕊比雄蕊高；第四類群聚集了花瓣外緣色澤為紫色，花柱異型程度較明顯，花瓣形狀呈心形，花喉較窄的特征；第五類群僅寧杞8號(hào)，花冠筒較寬，花瓣除3條維管束脈絡(luò)外還分布有細(xì)小紋路，花瓣頂端正翻，雌蕊比雄蕊低。

3 討論與結(jié)論

3.1 寧夏枸杞花器官在不同時(shí)期的穩(wěn)定性分析

本研究在保證采樣標(biāo)準(zhǔn)、具體采樣時(shí)間一致的前提下，通過對(duì)5個(gè)寧夏枸杞在3個(gè)不同采集日期的16個(gè)花器官指標(biāo)進(jìn)行了形態(tài)學(xué)觀察和分析，其中11個(gè)描述性形態(tài)指標(biāo)所得的結(jié)果均一致，5個(gè)數(shù)量性形態(tài)指標(biāo)之間存在差異，同時(shí)對(duì)這5個(gè)數(shù)量性指標(biāo)進(jìn)行單因素組間方差分析后，所得到的結(jié)論是寧夏枸杞的花器官在不同時(shí)期的變化不顯著（P>0.05），即寧夏枸杞花器官具有一定的形態(tài)穩(wěn)定性，選取花器官作為區(qū)分寧夏枸杞種內(nèi)品系的依據(jù)是可行的?；ㄆ鞴僭诓煌瑫r(shí)期的形態(tài)表現(xiàn)具有穩(wěn)定性，該結(jié)論僅對(duì)寧夏枸杞種內(nèi)品系成立，對(duì)于中國枸杞種間花器官形態(tài)是否穩(wěn)定，以及其他枸杞種內(nèi)的花器官形態(tài)是否也符合該結(jié)論，尚需進(jìn)一步的驗(yàn)證。

3.2 寧夏枸杞花器官的主成分分析

本研究為了更全面地探討花器官是否可作為形態(tài)學(xué)鑒別的依據(jù)之一，使用了16個(gè)反映寧夏枸杞花部性狀的變量進(jìn)行觀測，這些變量之間都具有一定的相關(guān)性，但由于變量過多會(huì)導(dǎo)致數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析變得困難， 主成分分析法可以通過線性變換將多個(gè)變量轉(zhuǎn)換為較少數(shù)量的綜合性指標(biāo)，在不改變變量間相關(guān)性及變量與綜合指標(biāo)間相關(guān)性的同時(shí)，使數(shù)據(jù)分析變得更加簡便。SPSS軟件在分析中將11個(gè)描述性花部性狀提取成六大主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)84.791%。

在主成分分析的結(jié)果中第一主成分包括花色、花瓣外緣色澤，前者與該主成分呈負(fù)相關(guān)，而后者與該主成分呈正相關(guān)。第二主成分包括花瓣翻卷方式、花瓣背面脈絡(luò)和花瓣正面脈絡(luò)，三者與該主成分呈正相關(guān)。第三主成分包括花瓣形狀和花瓣褪色方式，二者與主成分呈正相關(guān)。第四主成分包括花瓣背部色澤，與主成分呈正相關(guān)。第五主成分包括花喉色澤，與主成分呈負(fù)相關(guān)。第六主成分包括雌雄蕊位置，與主成分呈正相關(guān)。本研究將各因子在各自所在主成分中的成分系數(shù)按由大到小的順序排列為（1）花瓣外緣色澤>花色>花喉色澤，（2）花瓣正面脈絡(luò)=花瓣背面脈絡(luò)>花瓣翻卷方式，（3）花瓣形狀>花瓣褪色方式，（4）花瓣背部色澤，（5）花喉色澤，（6）雌雄蕊位置。在實(shí)地鑒別中，可按以上順序進(jìn)行品系鑒別。

一般在進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒別觀測時(shí)會(huì)主動(dòng)選擇首要鑒別性狀。本文作者在田間觀測時(shí)將花色作為第一指標(biāo)進(jìn)行鑒別，但主成分分析結(jié)果中花瓣外緣色澤的成分系數(shù)在第一主成分中最大，花色排在第二位，但在鑒別中無論以哪個(gè)指標(biāo)作為第一指標(biāo)，都不影響最后的鑒別結(jié)果，即本研究中提出的鑒別順序可作為參考，但要想對(duì)某幾種品系進(jìn)行鑒別，結(jié)論中提取的指標(biāo)必不可少。

3.3 寧夏枸杞花器官的形態(tài)學(xué)聚類分析

聚類分析是根據(jù)事物本身特性來進(jìn)行分類的統(tǒng)計(jì)方法，是按照物以類聚的原則（歐陽彩虹，2010） 來研究事物的分類。利用SPSS23.0軟件進(jìn)行的聚類分析其原理按照樣品的特征將它們分類，使同一類別內(nèi)的個(gè)體具有盡可能高的同質(zhì)性，而類別之間則具有盡可能高的異質(zhì)性。

本研究中將42個(gè)不同品系的寧夏枸杞分為五大類：第一類群匯集了花瓣外緣紫色、花喉寬度較大，雌雄蕊高度差較小，花瓣常對(duì)翻，花冠形狀多為匙形的品系；第二類群聚集了花瓣含3條維管束脈絡(luò)、常以卷翻方式卷曲，花直徑小但花冠筒較長且褪色時(shí)由外及內(nèi)，花柱側(cè)移程度較小，花喉部較窄的品系；第三類群僅寧杞7號(hào)，常見一條維管束主脈絡(luò)，花瓣翻卷程度較輕微，花瓣外緣色澤為白色，雌蕊比雄蕊高；第四類群聚集了花瓣外緣色澤為紫色，花柱側(cè)移程度較明顯，花瓣性狀呈心形，花喉較窄的品系；第五類群僅寧杞8號(hào)，花冠筒較寬，花瓣除3條維管束脈絡(luò)外還分布有細(xì)小紋路，花瓣頂端正翻，雌蕊比雄蕊低。聚類分析的結(jié)果與實(shí)際觀測到的現(xiàn)象相匹配，證明通過軟件分析進(jìn)行形態(tài)學(xué)的鑒別是可行的。

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