繆劍華 喬柱 肖冬 韋坤華 朱艷霞 張占江 秦雙雙,肖培根 黃璐琦

摘 要： 藥用植物作為一種重要的資源，其價值主要體現(xiàn)在具有防治疾病的功能，這種功能的物質(zhì)基礎(chǔ)在于植物內(nèi)部合成的有效成分。藥用植物引種馴化的主要目的是為了擴(kuò)大其資源量，能更好地開發(fā)藥用植物和可持續(xù)利用。因此，藥用植物引種馴化不僅要保證藥用植物在引種地的生長發(fā)育和繁殖，還需保證藥效成分的維持與提高，其引種馴化成功的標(biāo)志是從“藥效”到“藥效”。為此，該研究在對近年來藥用植物藥效成分的形成與穩(wěn)定、藥用植物的發(fā)源以及藥用植物引種與馴化等方面進(jìn)行綜述整理的基礎(chǔ)上，提出了藥用植物引種馴化的原理，對于目前大量藥效成分復(fù)雜不清的藥用植物，不提倡復(fù)雜引種馴化。針對這類藥用植物提出了藥用植物發(fā)源中心假設(shè)，即先確定其發(fā)源中心，在此中心內(nèi)收集引種群體和生態(tài)各因子的信息，以此為基礎(chǔ)，在引種地上保證與藥效形成和穩(wěn)定相關(guān)因子不變，確保引種馴化后藥用植物的藥用功效不減弱或喪失，并通過多種方法綜合評價藥用植物的藥效，從而達(dá)到藥用植物引種馴化的目的。

關(guān)鍵詞： 藥用植物， 引種， 馴化， 藥效， 發(fā)源中心

中圖分類號： Q948.13 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1000-3142（2018）08-0973-11

Abstract： Medicinal plant is an important resource for preventing and controlling diseases because of medicinal compounds synthesized by these plants. For sustainable using and developing the resource， introducion and domestication of medicinal plant is essential， so the introduction and domestication of medicinal plants should not only ensure its growth， development and reproduction in the introduction areas， but also ensure the maintenance and improvement of the medicinal compounds. In this paper， the research on the formation and stability of medicinal compounds of medicinal plants， and the research on the origin， introduction and domestication of medicinal plants in recent years were reviewed for solving the problem. And on this basis， the new principles of introduction and domestication of medicinal plants were put forward that as to ensure the medicinal efficacy of medicinal plants not weakened or lost after introduction and domestication， the introduction and domestication of medicinal plants should be based on the stability of the factors involved in the forming and stabilization of medicinal compounds. These factors include genetic background of population and ecological factors， which could be acquired from the center of medicinal plant origin.

Key words： medicinal plant， introduction， domestication， drug efficacy， center of origin

植物的引種馴化是指通過人工栽培、自然選擇和人工選擇，使野生植物、外地或國外的植物適應(yīng)本地自然環(huán)境和栽培條件，成為能滿足生產(chǎn)需要的本地植物。引種與馴化是一個過程的兩個不同階段。引種是將野生植物移入人工栽培條件下種植或?qū)⒁环N植物從一個地區(qū)移種到另一地區(qū)；馴化則是通過人工措施使引入的植物適應(yīng)新的生活條件。一般而言，植物引種馴化的主要目的是通過栽培實現(xiàn)植物資源量擴(kuò)增，以滿足人類的需要，其引種馴化成功的一般標(biāo)志是從種子到種子。藥用植物是人類用于防病、治病的植物，它的全株或一部分可供藥用或作為制藥工業(yè)原料使用。藥用植物與普通植物的主要區(qū)別在于藥用植物具有防病治病的功能，這是在長期的醫(yī)學(xué)實踐檢驗中被人類賦予的特殊屬性。因此，藥用植物的引種馴化與普通植物的引種馴化既有相似的地方，也存在許多不同之處。藥用植物的引種馴化過程中強(qiáng)調(diào)原有藥效成分是否能夠維持或提高，以確保藥用功效不減弱或不喪失，其引種馴化成功的標(biāo)志是從“藥效”到“藥效”。為此藥用植物的引種馴化更強(qiáng)調(diào)對引種材料、引種地點的選擇，馴化條件的營造等以充分促進(jìn)藥用植物藥效成分的形成與積累，維持或提升其原有藥效。因此，藥用植物的引種馴化成功的評價標(biāo)準(zhǔn)除了需要滿足從種子到種子的標(biāo)準(zhǔn)外，還需要進(jìn)行引種馴化后的藥效成分的定性定量分析，并通過生物實驗和臨床效果判斷藥效，實現(xiàn)從“藥效”到“藥效”的目的。

現(xiàn)有的引種馴化理論大多建立在農(nóng)作物、園林植物等引種馴化的經(jīng)驗上，它們對藥用植物的引種馴化并不完全適用。一些藥用植物馴化后藥效出現(xiàn)劇烈變化，難以作為原有藥材使用（謝起強(qiáng)和王月明，2005；翟穎和楊夢玉，2004）。造成這種現(xiàn)象的主要原因在于現(xiàn)有藥典對藥用植物要求的指標(biāo)成分不完全是真正的藥效成分，大多數(shù)藥用植物的藥效成分不清楚，導(dǎo)致缺乏即時反應(yīng)藥效的明確指標(biāo)，需要經(jīng)過長期的臨床檢驗才能確認(rèn)藥效的好壞，在馴化中難以按藥效去選擇藥用植物。因此，本研究在探討藥用植物的藥效形成和穩(wěn)定機(jī)制上，提出了藥用植物發(fā)源中心假說，目的是在此基礎(chǔ)上建立以藥效為核心的藥用植物引種馴化新理論。

1 藥用植物藥效形成與穩(wěn)定機(jī)制

早期人們是通過觀察和經(jīng)驗總結(jié)歸納藥用植物藥效的，如四氣五味、沉浮歸經(jīng)等，它們實質(zhì)上是藥用植物內(nèi)部的化學(xué)成分對人體作用的反映。藥用植物在生長發(fā)育過程中會合成許多化學(xué)物質(zhì)，這些物質(zhì)中的一部分（藥效成分）在人體內(nèi)會產(chǎn)生特定作用，表現(xiàn)為對人類某種治病的防治。藥用植物自身的藥效成分合成代謝是藥效形成的基礎(chǔ)，它包含在藥用植物本身的遺傳信息中，由遺傳信息控制其是否能夠合成。此外，藥效成分的合成代謝還受到外界環(huán)境的調(diào)控，藥效形成需要外界環(huán)境的誘導(dǎo)。因此，藥用植物的藥效是由藥用植物內(nèi)部的遺傳信息和外部環(huán)境條件共同作用產(chǎn)生的，它的穩(wěn)定也受內(nèi)外兩種因素的共同作用。

藥用植物引種馴化后能否作為藥材使用，首先需要對其藥效進(jìn)行科學(xué)合理的評價。臨床治療效果檢驗是最直接的藥效評價方法，但這種檢驗操作不方便，周期長，易受醫(yī)生醫(yī)學(xué)水平、病人體質(zhì)等其它因素影響，難以實時準(zhǔn)確地提供藥用植物的藥效信息。通過化學(xué)方法的間接評價是目前最常用的藥效評價方法。藥效成分比較明確的藥用植物可通過特定化學(xué)成分的定性定量分析來間接評價藥用植物的藥效。有效成分不明確的藥用植物則需要利用化學(xué)指紋圖譜、生物效價對比等方式評價藥材質(zhì)量優(yōu)劣來間接評價藥用植物的藥效。化學(xué)指紋圖譜已成為目前國際公認(rèn)的天然藥物質(zhì)量控制的最有效手段，如美國食品藥物管理局（FDA）、英國草藥典、印度草藥典、加拿大藥用及芳香植物學(xué)會、德國藥用植物學(xué)會均接受色譜指紋圖譜的質(zhì)控方法（趙燕，2012）。但化學(xué)指紋圖譜法與藥用植物藥效相關(guān)性還需進(jìn)一步的研究，為更準(zhǔn)確和方便評價藥用植物藥效，需要用指紋圖譜方法初步評價藥用植物質(zhì)量，以生物效應(yīng)為藥效評價核心，最后根據(jù)臨床效果確認(rèn)藥效。

1.1 藥效基因的形成與穩(wěn)定機(jī)制

植物藥效的形成在分子水平上是藥效基因的起源與進(jìn)化。藥效基因的起源和基因源遵守同一機(jī)制，即基因重復(fù)、外顯子重排、逆轉(zhuǎn)座、可移動元件、基因水平轉(zhuǎn)移、基因的分裂與融合、從頭起源以及混合機(jī)制（Long et al， 2003）。藥效基因起源后，還需經(jīng)自然或人工的選擇才能在群體中得到穩(wěn)定。如果沒有選擇，基因在植物群體中被固定的概率只有1/2Ne（Ne為能參與繁殖的個體數(shù)量）（李昕等，2004）。綜上所述，植物的藥效基因的形成分為兩個階段，第一個階段是藥效基因的起源，第二個階段則是藥效基因在植物群體的擴(kuò)散和穩(wěn)定。所以從遺傳角度上，藥效是藥用植物進(jìn)化的產(chǎn)物，是植物內(nèi)部與外部環(huán)境共同作用的結(jié)果。

1.2 藥效成分的遺傳機(jī)制

藥用植物的藥效最為直觀的體現(xiàn)是在有效成分的種類和含量上，其中成分含量在個體間是連續(xù)變異并受環(huán)境影響的，表現(xiàn)出典型的數(shù)量性狀特點。黃璐琦等（2008）對道地藥材形成機(jī)制的研究結(jié)果也支持藥效成分是由多個基因控制的數(shù)量性狀。藥效成分的遺傳遵守數(shù)量遺傳的規(guī)律。目前主要有兩種假說解釋數(shù)量性狀的遺傳機(jī)制：一種是微效多基因假說，認(rèn)為數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)是許多彼此獨立的基因共同作用并累加的結(jié)果，每個基因的效應(yīng)很小并且相等。各個基因的遺傳遵守孟德爾遺傳規(guī)律；另一種是主基因-多基因混合遺傳假說，它是對微效多基因假說的改進(jìn)，提出控制數(shù)量性狀的多個基因中存在一些主基因，它們比其它基因的效應(yīng)更大（袁志發(fā)等，2015）。

藥用植物藥效成分的遺傳研究通常以植物的有效成分含量作為指標(biāo)，研究它的數(shù)量遺傳規(guī)律。通過數(shù)量遺傳學(xué)的研究，得出其遺傳力、配合力、選擇指數(shù)等參數(shù)指導(dǎo)馴化與育種。同時結(jié)合分子標(biāo)記，對數(shù)量性狀基因進(jìn)行定位（QTL）。在藥用植物藥效數(shù)量遺傳的研究中，已通過QTL定位了杜仲（Eucommia ulmoides）上一些有效成分含量有關(guān)的區(qū)域（Li et al， 2015）。但在藥用植物中對藥效成分含量的QTL定位還不多。

1.3 藥效成分形成與穩(wěn)定的生態(tài)機(jī)制

藥用植物藥效成分的形成與穩(wěn)定需要外界生態(tài)環(huán)境因子的共同作用，在馴化過程中需要找到對藥用植物藥效成分形成起主導(dǎo)作用的生態(tài)因子并加以控制。

1.3.1 生態(tài)環(huán)境對藥效的誘導(dǎo) 藥用植物的藥效成分多為次生代謝產(chǎn)物，它們在植物對環(huán)境的適應(yīng)中發(fā)揮重要作用。如甜菜堿在鹽生植物中能抵抗高鹽滲透脅迫（Moghaieb et al， 2004），黃酮類化合物在豆科植物中參與根瘤的形成（Kosslak et al， 1987）。有藥效活性的次生代謝產(chǎn)物千金藤素、小檗堿等多種雙芐基異喹啉類生物堿具有膜穩(wěn)定作用，可能參與了藥用植物的抗逆反應(yīng)（宋洪濤等，1991）。近年來發(fā)現(xiàn)參與代謝的酶也能調(diào)控植物的抗逆反應(yīng)，如擬南芥（Arabidopsis thaliana）的噻唑硫胺素合成酶THI1能調(diào)控鈣依賴激酶CPK33的活性，并在干旱脅迫中發(fā)揮作用（Li et al， 2015）；水稻（Oryza sativa）胞內(nèi)的二氫乳清酸脫氫酶OsDHODH1能增強(qiáng)植物的抗鹽和抗旱能力（Liu et al， 2009）。這說明特定的生態(tài)環(huán)境可以誘導(dǎo)藥效成分的合成以增加植物適應(yīng)環(huán)境的能力。

1.3.2 生態(tài)環(huán)境對藥效基因的選擇與穩(wěn)定 生態(tài)環(huán)境能選擇藥效基因從而影響藥效成分的穩(wěn)定遺傳。生態(tài)環(huán)境的選擇有正選擇和負(fù)選擇。正選擇指基因能增強(qiáng)植物對環(huán)境的適應(yīng)性，從而使該基因在群體中得到固定和擴(kuò)散。這種選擇作用通常在新基因形成中起作用，并且往往只限于基因的少數(shù)位點或某個很短的歷史時期（張麗君等，2010）。負(fù)選擇指基因突變會使植物處于劣勢，從而淘汰攜帶突變基因的植物，結(jié)果未突變的基因得到固定和擴(kuò)散?？茖W(xué)家在酵母中發(fā)現(xiàn)基因在進(jìn)化中的穩(wěn)定性與其表達(dá)量高低呈顯著的正相關(guān)性（Pal et al， 2001，2003），對這種現(xiàn)象的推論是高表達(dá)量的基因，其蛋白在細(xì)胞中比例較高，基因突變后會與其它蛋白發(fā)生誤結(jié)合作用而導(dǎo)致有害的效應(yīng)，所以高表達(dá)的基因在進(jìn)化過程中受到負(fù)選擇的作用表現(xiàn)出較高的保守性（Yang et al， 2010）。從這個結(jié)論中可推測出在藥用植物中，環(huán)境作用促使藥效基因表達(dá)量增加，有利于基因序列的穩(wěn)定，并限制了突變在基因中的積累。研究表明植物的許多基因受到的負(fù)選擇作用，比如蕨類植物rps4基因和rbcL基因受到強(qiáng)烈的負(fù)選擇壓力（張麗君等，2010；陳潔等，2009）；藥用植物金粟蘭（Chloranthus spicatus）的花發(fā)育基因也受到了負(fù)選擇（李貴生，2005）。南方紅豆杉（Taxus chinensis）藥效基因紫杉烷7B-羥基化酶基因絕大部分位點都受到了負(fù)選擇（燕麗娜等，2009）。

1.3.3 生態(tài)環(huán)境與藥效基因的表觀遺傳機(jī)制 植物表觀遺傳學(xué)表明環(huán)境對植物的性狀遺傳有影響。環(huán)境可通過DNA、組蛋白的化學(xué)修飾以及一些RNA的作用修飾基因組，這種修飾能遺傳給下一代以便更快的適應(yīng)環(huán)境（Feng et al， 2012），這種表觀遺傳需要環(huán)境來維持（Boyko et al， 2010）。一些外界的生態(tài)因子，如紫外光UV-C、病毒、細(xì)菌鞭毛蛋白可以增加基因組的同源重組率和基因組的甲基化水平，這種表觀修飾的遺傳不需要環(huán)境來維持（Boyko et al， 2010）。由于環(huán)境對表觀遺傳的影響，有些物種在不同環(huán)境下形態(tài)差異主要來源于表觀修飾的差異而不是來源于基因的差異（Liramedeiros et al， 2010）。表觀遺傳機(jī)制是植物適應(yīng)外界環(huán)境的必要（Sahu et al， 2013），在藥用植物馴化的過程中應(yīng)注意基因組表觀修飾的改變。它表明生態(tài)環(huán)境能直接影響性狀的遺傳，其中一些藥效基因可能受到表觀遺傳的影響，說明藥效的穩(wěn)定遺傳需要穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境來維持。

1.4 藥效形成與穩(wěn)定的誘導(dǎo)栽培機(jī)制

一些藥用植物的藥效成分的形成需要人工誘導(dǎo)，如從土沉香（Aquilaria sinensis）中獲取樹脂作為藥材使用，需要人工方法誘導(dǎo)樹脂分泌。一些藥用植物在長期的栽培中，人們總結(jié)出了有助于藥效成分形成和提高的栽培方法。如在四川江油發(fā)明的烏頭（Aconitum carmichaelii）精細(xì)修根打尖栽培技術(shù)能有效的促使藥用部位的生長。這類藥用植物需人工制造合適的環(huán)境來促使藥效成分的形成與穩(wěn)定。藥效成分形成與穩(wěn)定的誘導(dǎo)栽培機(jī)制與前述的生態(tài)機(jī)制相一致，區(qū)別在于這種生態(tài)因子是由人工操作施加在藥用植物身上。

2 藥用植物發(fā)源中心假說及發(fā)源

中心特點

藥用植物的所引種質(zhì)應(yīng)具有最佳的藥效，引種地的生態(tài)環(huán)境也應(yīng)與種質(zhì)來源地盡量一致，以保證所引種質(zhì)的生長發(fā)育和藥效穩(wěn)定。因此，我們提出了藥用植物發(fā)源中心假說，并以發(fā)源中心的物種和生態(tài)環(huán)境為引種的依據(jù)。

2.1 藥用植物發(fā)源中心假說

在農(nóng)作物的引種馴化中，瓦維洛夫提出了作物起源中心理論，隨后哈倫在此基礎(chǔ)上總結(jié)出關(guān)于作物起源的中心和非中心體系（Harlan， 1971）。我們參照這些理論提出藥用植物發(fā)源中心假說。藥用植物前期經(jīng)歷了與普通植物一樣的自然進(jìn)化歷程，但人類的活動使植物變成了藥用植物并影響了它后期的進(jìn)化與分布。藥用植物發(fā)源中心是人類在實踐中首次將植物確認(rèn)為藥用植物并將其作為藥物長期使用的區(qū)域。藥用植物的發(fā)源是自然因素與人為因素共同作用的結(jié)果。自然因素促使植物在進(jìn)化過程中形成特定的藥效，人為因素則是對藥效的發(fā)現(xiàn)與利用。因此，為了區(qū)別物種的起源與藥用植物發(fā)源的差異，我們用發(fā)源中心而非起源中心來描述藥用植物出現(xiàn)的原點。

藥用植物的藥效在發(fā)源中心被發(fā)現(xiàn)，說明發(fā)源中心內(nèi)存在藥效基因；藥用植物長期使用也說明發(fā)源中心的環(huán)境有利于藥效的穩(wěn)定。因此，在發(fā)源中心內(nèi)尋找最佳的藥用植物種質(zhì)作為引種來源，選擇與發(fā)源中心具有類似生態(tài)環(huán)境的地方馴化藥用植物，能促進(jìn)馴化過程中藥效的穩(wěn)定遺傳。

2.2 藥用植物發(fā)源中心的特點

藥用植物發(fā)源中心有如下五個特點：（1）藥用植物的發(fā)源中心是藥效基因產(chǎn)生和特化的地方，是藥效基因的中心。（2）藥用植物的發(fā)源中心是相應(yīng)醫(yī)學(xué)的發(fā)源地，因為藥用植物的發(fā)現(xiàn)和利用受醫(yī)學(xué)影響。（3）發(fā)源中心的藥用植物居群代表了藥用植物原始種質(zhì)，但不一定是藥用植物的物種起源中心。（4）藥用植物原始種質(zhì)是在發(fā)源中心首先被發(fā)現(xiàn)。隨著傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)的傳播，人們可能會在不同地點發(fā)現(xiàn)和利用相同或類似的藥用植物，這些地點就成為這個藥用植物的次生發(fā)源中心，因此一些藥用植物會表現(xiàn)出多中心發(fā)源的特點。（5）藥用植物在發(fā)源中心應(yīng)有連續(xù)使用的記載，并且一直延續(xù)到現(xiàn)在，反映了藥效在發(fā)源中心的連續(xù)性和穩(wěn)定性。

藥用植物的多中心發(fā)源特點通常體現(xiàn)在廣布種上，比如金銀花（Lonicera japonica），其道地產(chǎn)區(qū)有河南的新密與封丘、山東的平邑與費縣等地，這些地方都是金銀花的發(fā)源中心。對于一些分布狹窄的特有種，其發(fā)源中心通常是藥用植物物種的起源中心或者在起源中心附近，如金花茶（Camellia nitidissima）和羅漢果（Siraitia grosvenorii）的發(fā)源中心均在廣西。另外一些使用歷史悠久的藥用植物，由于氣候變化和人為原因，它們的發(fā)源中心存在著遷徙現(xiàn)象。如藥用植物澤瀉（Alisma orientale），其道地產(chǎn)區(qū)從漢中地區(qū)轉(zhuǎn)移到了福建，這個變化可能與氣候有關(guān)（彭華勝等，2013）。南北朝《本草經(jīng)集注》記載最早的優(yōu)質(zhì)人參（Panax ginseng）發(fā)源于山西上黨地區(qū)，后來由于過渡挖掘和環(huán)境的破壞，現(xiàn)在人參大都采用發(fā)源于長白山系的東北人參（梁飛等，2013）。

對于藥用植物的發(fā)源中心確認(rèn)初期只能是一個大致范圍，還需結(jié)合譜系地理與本草考證研究才能給出準(zhǔn)確的區(qū)域。在引種初期對發(fā)源中心的選擇需考慮藥用植物的分布特點：如果藥用植物以野生為主還未充分馴化，以這個藥用植物長期采集與使用的地區(qū)作為發(fā)源中心的大致范圍。分布窄，特有性強(qiáng)的藥用植物發(fā)源中心的大致范圍就是植物的分布范圍。如果藥用植物分布較廣并在多個地區(qū)使用，則需考察其成分和臨床效果，選擇藥效最好的地區(qū)作為起源中心，針對這個藥效引種馴化藥用植物。

3 藥用植物的引種原理

藥用植物在引種馴化過程中強(qiáng)調(diào)其藥效穩(wěn)定性，但由于大部分藥用植物的有效成分并不清楚，造成了引種馴化初期難以準(zhǔn)確評價藥用植物的藥效。因此，需要根據(jù)前述的藥用植物藥效形成與穩(wěn)定機(jī)制及藥用植物發(fā)源中心假說，在引種馴化方案的設(shè)計上盡量排除可能不利于藥效形成和穩(wěn)定的因素。因此，我們認(rèn)為藥用植物的引種應(yīng)遵守以下三個原理。

3.1引種地點的選擇

藥用植物引種地點的選擇應(yīng)參照藥用植物發(fā)源中心（引種來源）的生態(tài)環(huán)境特點，盡量選擇與其溫度、濕度、氣溫變化等生態(tài)因子一致的地點，尤其是藥效成分的形成與積累只局限于部分地區(qū)的藥用植物更需注重這些因素的一致性。藥效成分的形成與穩(wěn)定可能需要多種生態(tài)因子共同作用，引種地點的選擇盡可能地排除生態(tài)因子的差異對藥效形成與穩(wěn)定的影響。引種時應(yīng)首先考慮引種地的光照、溫度和水分這類因子，因為這些生態(tài)因子主要以自然調(diào)控為主；其次考慮引種地土壤的礦質(zhì)元素，指導(dǎo)引種地土壤改造和施肥。在對藥用植物藥效成分不清楚的情況下，不建議對這類藥用植物采用復(fù)雜引種法（不同氣候帶間引種）。因為藥用植物在生態(tài)環(huán)境差異較大的引種地生長可能導(dǎo)致藥效發(fā)生變化，又由于藥效成分不清楚難以即時監(jiān)督藥效的變化情況，馴化上也缺乏指示藥效的明確指標(biāo)，不利于以藥效為核心選擇藥用植物。

3.2 引種數(shù)量的選擇

藥用植物在馴化過程中，為了維持基因的穩(wěn)定性，要求引入足夠數(shù)量的居群，引種群體要有豐富的遺傳多樣性，引種的數(shù)量要大于1 000（Shaffer，1981），防止藥效基因由于遺傳漂變而丟失。根據(jù)理論生物學(xué)S. Kauffman的數(shù)學(xué)模型表明足夠的多樣性有利于穩(wěn)態(tài)的保持（石秀凡和徐軍，1993），這種穩(wěn)態(tài)有利于藥效基因的穩(wěn)定。藥用植物在馴化過程中應(yīng)維持植物的遺傳多樣性。藥用植物遺傳多樣性喪失的主要原因有近交衰退、遠(yuǎn)交衰退和遺傳同化。近交衰退主要針對異花授粉的藥用植物，如果這類藥用植物頻繁地近交可能會使其后代的適應(yīng)性下降。遠(yuǎn)交衰退是植物與其親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的植物交配導(dǎo)致后代適應(yīng)性下降。遺傳同化則是植物在轉(zhuǎn)移至新環(huán)境后與其它近緣植物交配，它們產(chǎn)生的后代有更強(qiáng)的適應(yīng)性，最終導(dǎo)致所引種的植物被其它植物同化。因此對于來源于具有較大環(huán)境差異的不同居群，最好分開種植；而來自均一生境中不同居群的個體則應(yīng)定植在一起增加居群間的基因流。前者防止遠(yuǎn)交衰退，后者防止近交衰退。

3.3 引種居群的選擇

不同物種的遺傳多樣性水平和遺傳結(jié)構(gòu)之間存在較大差異，對于一個遺傳變異主要分布于居群內(nèi)的物種和多樣性分布于居群間的物種，應(yīng)有不同的居群取樣策略。例如，對我國特有的單種屬植物獨花蘭（Changnienia amoena）的研究發(fā)現(xiàn)，獨花蘭的群體規(guī)模不大，且居群內(nèi)遺傳多樣性水平較低，但是居群間存在顯著的分化（孫海芹等，2005），因此在引種時需要盡可能地覆蓋到不同的居群。對野生蒼術(shù)（Atractylodes lancea）的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，居群內(nèi)和亞居群間以及居群間變異分別占總變異的76.74%、11.58% 和11.68%。這表明該物種居群內(nèi)的遺傳分化大于居群間的遺傳分化（郭蘭萍等，2006），因此在引種時取樣只需覆蓋小規(guī)模居群便可代表大部分的遺傳變異。

4 藥用植物的馴化原理

馴化是維持與提高引種藥用植物藥效成分的關(guān)鍵步驟，根據(jù)藥用植物藥效形成與穩(wěn)定機(jī)制，藥用植物的馴化應(yīng)遵循以下的原理。

4.1 藥用植物的資源分配與不同生態(tài)條件下藥效的變化規(guī)律

藥用植物在適應(yīng)生態(tài)環(huán)境過程中對資源配置采取“高度節(jié)約、高效利用”的原則，以保證有效資源的充分利用。在正常環(huán)境中，往往強(qiáng)調(diào)競爭力、生活力、生長勢用于獲取更多的生長資源；在不利環(huán)境中，往往強(qiáng)調(diào)適應(yīng)性以及對極端環(huán)境的忍耐極限。在資源豐富的條件下，藥用植物的資源配置方式主要是通過競爭性資源的配置，獲取更多的發(fā)展空間，以滿足正常的生長發(fā)育，并在此過程中獲得競爭優(yōu)勢。當(dāng)資源獲取逐漸減少時，其資源配置方式主要通過適應(yīng)性資源的配置來提高適應(yīng)能力；在此過程中，藥用植物往往形成次生代謝化合物以提高適應(yīng)性，這個階段也是藥用植物的藥效成分形成的重要階段。所以有些藥用植物在輕度的脅迫下反而能產(chǎn)生更多的有效成分，如道地藥材蒼術(shù)的形成就與環(huán)境中適當(dāng)?shù)哪婢趁{迫效應(yīng)相關(guān)（郭蘭萍等，2005）。

根據(jù)藥用植物在不同生態(tài)條件下藥效成分的變化情況，可將藥用植物分為單拋物線變化趨勢、雙拋物線變化趨勢、特異性趨勢和特異型生態(tài)因子響應(yīng)四種類型。

單拋物線變化趨勢是指藥用植物在生態(tài)幅中間段的環(huán)境條件下不僅能很好地生長發(fā)育，其藥效也處于較高水平，此時所產(chǎn)藥材既可高產(chǎn)又能優(yōu)質(zhì)，但在靠近生態(tài)幅兩端時，藥效成分呈明顯下降趨勢（圖1：A）。如在云南文山生產(chǎn)的三七（Panax notoginseng）不論在產(chǎn)量、外觀、內(nèi)在品質(zhì)上都優(yōu)于其他產(chǎn)區(qū)的，其品質(zhì)與最適生長環(huán)境高度匹配，而偏離文山區(qū)域產(chǎn)出的三七，在皂苷含量（孫玉琴等，2013）、產(chǎn)量（陳中堅等，2001）、微量元素（金航等，2006）等方面均劣于前者。盾葉薯蕷（Dioscorea zingiberensis）藥效成分與海拔也呈明顯相關(guān)性，位于500～700 m海拔范圍的居群皂苷元含量相對較高，而高于或低于該海拔范圍的居群皂苷元含量都不高（朱延鈞和張國才，1998）。

雙拋物線變化趨勢是指藥用植物在生態(tài)幅中間段的環(huán)境條件下能很好地生長發(fā)育，但這個條件下藥用植物藥效成分不明顯，而在遠(yuǎn)離生態(tài)幅中點的兩端時，藥效成分則出現(xiàn)先升高后降低的趨勢（圖1：B）。如西洋參（Panax quinquefolius）總皂苷含量隨著海拔變化呈現(xiàn)出明顯的波動規(guī)律，在海拔600～850 m范圍內(nèi)含量較高，而在海拔850～1 000 m 范圍內(nèi)含量卻顯著下降，在1 000 m 以上含量又顯著回升（朱仁斌等，2002）。蒺藜（Tribulus terrester）在適度供水條件下生長發(fā)育良好，產(chǎn)量較高，但藥材品質(zhì)較差；在減少供水或增加供水處理后，生長受到一定抑制，但其總黃酮和總皂苷含量卻顯著增加，表現(xiàn)出明顯的雙峰趨勢（楊莉等，2010）。

特異性趨勢是指藥用植物在生態(tài)幅中對某一生態(tài)因子表現(xiàn)出單方向的特異性響應(yīng)，即品質(zhì)在生態(tài)幅中間段時保持一定水平，在趨向生態(tài)幅上限或下限時，由于特異性響應(yīng)，品質(zhì)變化在一個方向表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，在另一個方向表現(xiàn)出下降趨勢（圖1：C，D），比如在不同水分脅迫下黃檗（Phellodendron amurense）幼苗中，總體上輕度干旱有利于小檗堿、藥根堿、掌葉防己堿的合成與積累；重度干旱處理下幼苗3種生物堿的含量與對照差異不大，而水澇處理則導(dǎo)致幼苗3種生物堿的含量顯著降低（李霞等，2007）。甘草在土壤水分位于5%～12%，甘草酸的含量隨著水分的降低開始升高，但土壤含水量低于5%時甘草難以成活（杜茜和沈海亮，2006）。

特異型生態(tài)因子響應(yīng)指藥用植物在生長發(fā)育過程中其藥效成分形成對某一生態(tài)因子表現(xiàn)出顯著的特異性響應(yīng)（圖1：E，F(xiàn)）。如歐烏頭（Aconitum mapellus）在高溫條件下含烏頭堿，在寒冷低溫時則變?yōu)闊o毒（張永清和李巖坤，1991）；氮、磷能提高伊貝母（Fritillaria pallidiflora）中藥效成分生物堿含量，但鉀卻減少其含量（王文杰等，1989）。

4.2 藥用植物馴化的生態(tài)因子選擇

合適的生態(tài)因子能保證藥用植物藥效的形成與穩(wěn)定，對生態(tài)因子的選擇需要清楚它們在藥效形成與穩(wěn)定中的作用。藥用植物的一些藥效成分是受特定生態(tài)因子誘導(dǎo)的。比如昆蟲對煙草（Nicotiana attenuata）葉的啃食能誘導(dǎo)煙堿在體內(nèi)的大量合成和積累（Baldwin，2001）；顛茄（Atropa belladonna）的葉片受到機(jī)械傷害后 ，托品烷生物堿能升高1.5倍左右（唐中華等， 2003），在高溫、干旱、遮蔭以及水淹條件下，喜樹（Camptotheca acuminata）中喜樹堿的含量會升高2～3倍（Liu et al， 1997）；有研究指出在一定干旱條件下， 薄荷（Mentha canadensis）、銀杏（Ginkgo biloba）以及甘草（Glycyrrhiza uralensis）中的萜類化合物含量會上升（Liao et al， 2003）；紫外輻射的增強(qiáng)可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生較多酚醛類等紫外吸收物質(zhì)，增強(qiáng)抗氧化能力，減少紫外輻射對植物自身的傷害（Bieza & Lois， 2001；Olisson et al， 1998）。由于一些生態(tài)因子對藥用植物的脅迫有可能會促進(jìn)藥效成分合成，因此在藥用植物馴化過程中，應(yīng)注意其發(fā)源中心是否存在一定的脅迫，它們可能在藥效成分形成和穩(wěn)定過程中起重要作用。如蒼術(shù)（郭蘭萍等，2005）、黃芩（郭蘭萍等，2014）。此外，藥用植物發(fā)源中心相較于其它地區(qū)特有的生態(tài)因子類型也可能在藥效的形成和穩(wěn)定中有重要作用，如土壤中金屬離子對牛蒡和黃芩次生代謝成分的影響（姚欣等，2009；郭蘭萍等，2014）。在馴化中應(yīng)考慮這些因子在藥效的形成與穩(wěn)定過程中的作用。

4.3 藥用植物馴化中誘導(dǎo)栽培方法的選擇

因為藥用植物的有效成分合成需要特定的生態(tài)因子誘導(dǎo)或維持，所以在馴化過程中，可以考慮通過誘導(dǎo)栽培方法促進(jìn)藥用植物馴化過程中藥效成分的形成與穩(wěn)定。在藥用植物馴化過程中，需要明確藥效成分與生態(tài)因子的關(guān)系，結(jié)合引種地的條件來選擇誘導(dǎo)栽培方法。如以黃酮類次生代謝產(chǎn)物為例，有多個研究發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)生受光照、溫度、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)多個因素有關(guān)（曾燕等，2015）。有人采用特定的栽培措施來誘導(dǎo)藥效物質(zhì)大量合成，如種植黃芩（Scutellaria baicalensis）時采用紫外燈管補(bǔ)光，能促進(jìn)黃芩根中類黃酮及其苷類化合物的產(chǎn)生和積累（唐文婷等，2011）。大田中施用茉莉酸甲酯能有效地提高羅勒（Ocimum basilicum）中酚類和萜類成分（Kim et al， 2006）。另外輕度的干旱脅迫有利于一些次生代謝物質(zhì)的積累，在栽培中可以考慮通過控制水分造成一定程度干旱來誘導(dǎo)藥效成分形成。如通過池栽法和滲灌控水方式制造輕度干旱，有利于黃檗中一些藥成分的合成與積累（李霞等，2007）。還有一些藥效成分的產(chǎn)生需要專門的人工誘導(dǎo)，比如一些樹脂類藥材沉香、血竭等，對這類藥用植物需要開發(fā)專門的人工誘導(dǎo)方法以利于藥效成分的形成。

5 討論

在歷史上，已存在著多種有關(guān)植物引種馴化的原理，如春秋戰(zhàn)國時期就有關(guān)于植物引種馴化的土宜論，主要強(qiáng)調(diào)引種地應(yīng)有與來源地一致的土質(zhì)、地形；漢朝農(nóng)書《汜勝之書》中提出了風(fēng)土論，指出除土質(zhì)、地形因素外，還需注意季節(jié)、水分與溫度，瑪依爾（Mayr）提出了氣候相似論，建立了專門的氣候指標(biāo)，指示植物，并按此劃分引種區(qū)，標(biāo)志著引種馴化開始有了科學(xué)理論的支撐?，F(xiàn)代關(guān)于引種馴化的原理則有風(fēng)土馴化學(xué)說、生態(tài)歷史分析法等眾多理論以及生境因子分析法、生態(tài)綜合分析法、地理生態(tài)生物學(xué)特性綜合分析等方法（張日清和何方，2001）。這些理論和方法對于植物的引種和馴化做出了巨大的貢獻(xiàn)。然而，它們對引種馴化的考慮重點都主要集中在改造植物，使植物能在引種地成功地生長繁殖，而對引種馴化后植物品質(zhì)的改變卻思考得較少，因而不完全適用于藥用植物。

藥用植物引種馴化的主要目的是保證馴化后的藥用植物藥效穩(wěn)定，并使其能夠穩(wěn)定地傳遞給后代。考慮到絕大多數(shù)的藥用植物藥效成分不清楚，藥理機(jī)制不清楚，導(dǎo)致馴化上難以直接對藥效進(jìn)行選擇，因此為保證其藥效的穩(wěn)定應(yīng)以藥用植物發(fā)源中心為引種依據(jù)，選擇中心內(nèi)部的藥用植物為引種來源，選擇與其近似的地方為引種地。藥用植物引種馴化過程中需要遵循藥用植物的藥效形成與穩(wěn)定機(jī)制，引種時要注意引種數(shù)量和居群的選擇，馴化時要注意生態(tài)因子與藥效的關(guān)系，采用適當(dāng)?shù)脑耘啻胧﹣碚T導(dǎo)藥效的形成和穩(wěn)定。

藥用植物的引種馴化原理的進(jìn)一步研究需要關(guān)注藥用植物的發(fā)源，通過譜系地理學(xué)，基因組的分析揭示藥用植物的形成、進(jìn)化、藥效基因的起源、分化等歷史，確定藥用植物的發(fā)源中心，找出控制藥效的主要基因與生態(tài)因子?；诟咄繙y序技術(shù)，通過泛基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和組學(xué)聯(lián)合分析，揭示藥用植物藥效的形成與調(diào)控的具體機(jī)制是未來藥用植物研究的主要方向。在原理研究的基礎(chǔ)上還要建立新的檢測、栽培、藥效評價等技術(shù)以服務(wù)于藥用植物的引種馴化。

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