沈彥會 蔡靜如 許建新 吳志

摘 要： 利用盆栽控水法研究了華南毛蕨、蜈蚣蕨、線羽鳳尾蕨、毛葉鐵線蕨、長葉腎蕨和普通針毛蕨6種華南地區(qū)常見蕨類的耐旱性，測定了植株在自然干旱下的土壤絕對含水量、葉綠素SPAD值、葉片相對含水量和氣體交換參數(shù)等指標變化。結(jié)果表明：隨干旱脅迫加劇，葉片相對含水量總體呈下降趨勢，其中普通針毛蕨、蜈蚣蕨和長葉腎蕨下降不明顯，華南毛蕨降幅最大。葉綠素SPAD值隨干旱加劇顯著下降，其中華南毛蕨和長葉腎蕨下降幅度較小，蜈蚣蕨下降幅度較大。凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率隨干旱加劇而不斷下降，其中普通針毛蕨和蜈蚣蕨下降幅度較小，華南毛蕨下降幅度較大。然而，胞間CO2濃度隨著干旱的加劇而不斷上升，其中線羽鳳尾蕨上升幅度最大，蜈蚣蕨和普通針毛蕨上升幅度較小。以各指標的平均變化速率為原始數(shù)據(jù)進行隸屬函數(shù)法分析得出， 六種參試蕨類植物的耐旱能力大小依次為蜈蚣蕨>普通針毛蕨>長葉腎蕨>毛葉鐵線蕨>華南毛蕨>線羽鳳尾蕨。

關(guān)鍵詞： 蕨類植物， 耐旱性， 光合參數(shù)， 隸屬函數(shù)， 生態(tài)修復

中圖分類號： Q945 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-3142（2018）08-1032-09

Abstract： The drought-resistance capability of Cyclosorus parasiticus， Pteris vittata， P. linearis， Adiantum pubescens， Nephrolepis biserrata and Macrothelypteris torresiana in South China was studied under the condition of artificial soil desiccation in this paper， and indexes of absolute water content， relative water content， chlorophyll content SPAD value and photosynthetic parameters were measured under drought-stress condition. The results showed that as drought stress increased， the absolute water content of six ferns decreased generally， Macrothelypteris torresiana， Pteris vittataand， Nephrolepis biserrata decreased slightly， and Cyclosorus parasiticus decreased the most. SPAD value decreased as drought stress increased， C. parasiticus and Nephrolepis biserrata decreased slightly， the reduction of Pteris vittata was significantly larger than that of the others. Net photosynthetic rate， leaf transpiration rate and stomatal conductance decreased as drought stress increased. With the increase of intercellular CO2 concentration， Macrothelypteris torresiana and Pteris vittata decreased less， Cyclosorus parasiticus decreased largely， while Pteris linearis increased， Macrothelypteris torresiana and Pteris vittata increased slightly. The drought resistance of six ferns was evaluated by membership function method based on the average rate of change in indexes. The drought resistance order was Pteris vittata > Macrothelypteris torresiana > Nephrolepis biserrata > Adiantum pubescens > Cyclosorus parasiticus > Pteris linearis.

Key words： ferns， drought-resistance capability， photosynthetic parameters， membership function， ecological restoration

蕨類植物是介于苔蘚植物和種子植物之間的一個獨具特色的高等植物類群，它的多樣性與被子植物多樣性密切相關(guān)，而且二者具有協(xié)同進化的關(guān)系（曾宋君和邢福武，2002；陸樹剛和陳風，2013；Schneider，et al，2004）。蕨類植物觀賞價值高，不僅可用于園林造景、室內(nèi)盆栽、立體綠化等方面，也可用于生態(tài)修復（田英翠和楊柳青，2006；茍燕妮和雷江麗，2011）。在邊坡修復過程中植物因素起著重要的作用，特別是邊坡植物群落的物種多樣性對邊坡群落的結(jié)構(gòu)、功能、演替和穩(wěn)定都有重要的意義（崔莉等，2007；馬克明等，1999；吳彥等，2004；高賢明等，2001）。目前邊坡修復中的植物配置主要是結(jié)合生態(tài)工程技術(shù)采用喬灌草的模式，但隨灌木的生長，草本植物會逐漸退化，而蕨類植物一般都具有較強的耐蔭性，適當?shù)匕艳ь愔参镞\用到邊坡修復中，不僅可以豐富邊坡植物種類，也可以增強邊坡生態(tài)群落的穩(wěn)定性。但邊坡的立地條件一般比較差，土壤貧瘠且養(yǎng)分少，再加上后期養(yǎng)護強度小，干旱脅迫很容易成為影響邊坡植物生長和發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，因此邊坡修復應選擇抗旱性較強的植物（周江等，2014；孔東蓮等，2007； 陳洪凱和吳帆，2015）。而蕨類植物沒有真正的主根，只有不定根，耐旱性相對于喬灌木來說較弱，容易受到干旱脅迫的影響（錢瑭璜等，2012；張憲春，2012）。

目前，關(guān)于蕨類植物耐旱方面的研究還比較少，特別是關(guān)于華南地區(qū)自然分布的蕨類耐旱性研究數(shù)據(jù)幾乎沒有，為更好地指導蕨類在邊坡綠化中的應用。本研究以華南毛蕨、蜈蚣蕨、線羽鳳尾蕨、毛葉鐵線蕨、長葉腎蕨和普通針毛蕨六種華南地區(qū)常見的的蕨類為研究對象，通過測定植株在自然干旱下的土壤絕對含水量、葉綠素含量、葉片相對含水量和氣體交換參數(shù)變化等指標變化，并利用隸屬函數(shù)法進一步綜合評價了六種蕨類的耐旱性。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為來自深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司東莞橋頭繁殖基地的華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、蜈蚣蕨（Pteris vittata）、線羽鳳尾蕨（Pteris linearis）、普通針毛蕨（Macrothelypteris torresiana）、長葉腎蕨（Nephrolepis biserrata）和毛葉鐵線蕨（Adiantum pubescens）組培馴化苗，所有參試苗都是經(jīng)過組培原葉體馴化煉苗，待蕨類小苗長至6～10 cm時進行上盆移栽后，生長半年左右。

1.2 方法

試驗于2017年5月在東莞橋頭繁殖基地開展，所用的蕨類苗為盆栽苗，種植盆直徑14 cm，深11 cm，基質(zhì)為翠筠泥炭土。試驗采用自然干旱脅迫的方法對六種試驗幼苗進行控水處理，每個處理10個重復，分別測量處理0（對照）、2、5、10和15 d時的葉片相對含水量、葉綠素及光合指標等數(shù)據(jù)，測量時隨機抽取每個處理的三個試驗樣本進行數(shù)據(jù)收集。

1.2.1 葉綠素SPAD值測定 SPAD值是采用SPAD-502葉綠素儀通過測量葉片對紅色區(qū)域和近紅外區(qū)域兩個波長段里的吸收率，來評估當前葉片中的葉綠素的相對含量（張賢等，2009）。測量時每個處理隨機選取3株植物，每株選擇相同部位的3片健康羽葉進行測量并求取平均值。

1.2.2 土壤絕對含水量 利用TDR 100便攜式土壤水分速測儀測定植物在自然干旱脅迫0、2、5、10和15 d時的土壤絕對含水量，變化情況如圖1。

1.2.3 葉片相對含水量 取各植株相同部位葉片，首先測定植物葉片的鮮重M1，后將葉片浸入蒸餾水中5～6 h，使葉片吸水達到飽和狀態(tài)，取出擦干葉片至表面無水分殘留，再稱重，得植物葉片的飽和鮮重M2，最后將植物葉片放進烘箱，105 ℃殺青0.5 h，再于85 ℃環(huán)境下烘至恒重，得葉片干重M3。葉片相對含水量（RWC）計算公式：

相對含水量（RWC）=M1-M3M2-M3×100%。

1.2.4 光合指標測定 利用LI-COR公司生產(chǎn)Li-6400光合儀，測定植物在光強800 μmol·m-2·s-1下的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。測量時，葉室溫度控制在25 ℃，相對濕度為60%，二氧化碳濃度控制在400 μmol·mol-1。每種蕨各選3片健康羽葉。

1.2.5 耐旱性綜合評價方法

1.2.5.1 植物抗旱指標數(shù)值的計算 植物抗旱性是復雜多變的綜合性狀，受多種因素影響，某一個測量值并不能全面反應某物種的抗旱性，而綜合各生理指標變化來綜合反映植物的抗旱性較為合理（譚雪紅等，2012）。因此，本文采用脅迫15 d各生理指標在不同水分脅迫下，其相對于對照變化速率的平均值作為綜合評價指標。計算公式：

Vijw=|zijw-zijk||Zijk|。

式中，Vijw代表i植物j指標在w水分脅迫下的變化速率，Zijw代表w水分脅迫下i植物j指標的測量平均值，Zijk代表脅迫前i植物j指標的測量平均值。

1.2.5.2 植物抗旱性綜合評價方法 采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法（陶向新，1982），對參試物種的各個生理指標變化速率的隸屬值進行累加，求取平均值，并進行種間比較，以評定植物耐旱特性。隸屬函數(shù)值計算方法：

如果某一指標與耐旱性呈正相關(guān)，則X（u）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）；如果某一指標與耐旱性呈負相關(guān)，則X（u）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中，X（u）為某一植物在某一處理下的隸屬函數(shù)值；X為該植物在某一處理下的平均測定值。Xmax為所有參試植物在該處理下平均測定值中的最大值。Xmin為所有參試植物在該處理下平均測定值中的最小值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 20進行試驗數(shù)據(jù)處理及繪制圖表，利用最小顯著差數(shù)（LSD）法在α=0.05水平對數(shù)據(jù)進行多重比較和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對參試蕨類形態(tài)的影響

在干旱處理期間，線羽鳳尾蕨和毛葉鐵線蕨最早出現(xiàn)萎蔫，蜈蚣蕨和普通針毛蕨葉片有少數(shù)焦枯斑點但沒有萎蔫，長葉腎蕨葉片顏色由墨綠色變?yōu)樗{綠色且顏色較淺但沒有出現(xiàn)萎蔫，可見蜈蚣蕨、普通針毛蕨和長葉腎蕨能忍受較長時間的干旱。

2.2 旱脅迫對葉片相對含水量的影響

葉片相對含水量的高低可在一定程度上反映植物葉片保水能力的強弱（孫群等，2002）。如圖2所示，六種參試蕨在干旱脅迫處理0～5 d時葉片相對含水量具有不同程度的上升，且受脅迫10 d時出現(xiàn)不明顯下降，之后華南毛蕨、毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨急劇下降且差異性顯著，而普通針毛蕨、蜈蚣蕨和長葉腎蕨的葉片相對含水量不顯著下降。以上結(jié)果說明，在15 d的干旱脅迫時間內(nèi)，普通針毛蕨、蜈蚣蕨和長葉腎蕨的葉片含水量沒有顯著變化，表現(xiàn)出了較高的保水能力，相對于其它三種蕨類具有較強耐旱能力。

2.3 干旱脅迫對葉片葉綠素SPAD值的影響

如圖3所示，在干旱處理2 d時，華南毛蕨、毛葉鐵線蕨和長葉腎蕨的葉綠素SPAD值呈現(xiàn)出小幅度的上升，隨著干旱時間延長，其葉綠素SPAD值呈現(xiàn)顯著下降趨勢，而其余三種蕨的葉綠素SPAD值則隨著干旱脅迫時間延長而持續(xù)下降，其中，長葉腎蕨下降幅度最小，線羽鳳尾蕨下降幅度最大，說明不同蕨類植物對干旱脅迫具有不同的應激反應，而長葉腎蕨具有較強的耐旱性。

2.4 干旱脅迫對葉片凈光合速率的影響

如圖4所示，蕨類植物在干旱脅迫期間，凈光合速率總體顯著性下降，其中華南毛蕨和長葉腎蕨0～5 d時有上升趨勢，隨后顯著性下降且華南毛蕨的凈光合速率在15 d時變?yōu)樨撝担?毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨從干旱處理之初凈光合速率就呈下降趨勢，2～5 d時毛葉鐵線蕨顯著性上升，但線羽鳳尾蕨變化不明顯，隨后二者顯著性下降，且15 d時都降到了1以下；普通針毛蕨和蜈蚣蕨在0～5 d時先小幅度上升后顯著性下降，而5～10 d時先不顯著性上升隨后又顯著性下降，但15 d時凈光合速率都在2以上，說明二者對干旱脅迫具有較強的適應能力。

2.5 干旱脅迫對葉片蒸騰速率的影響

當植物受到干旱脅迫時，一般會通過降低自身的蒸騰速率來保持植物體內(nèi)水分以更好抵御干旱。由圖5可看到，隨著脅迫程度加劇，六種蕨類葉片的蒸騰速率整體顯著性下降，0～5 d時下降幅度小且差異性不大，5～10 d時下降幅度大且差異性顯著。而毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨的蒸騰速率隨干旱脅迫加劇先下降后又升高，可能是這兩種蕨對干旱脅迫的生理反應不敏感，輕度脅迫不能完全產(chǎn)生脅迫反應，而華南毛蕨、普通針毛蕨和長葉腎蕨隨脅迫加劇蒸騰速率逐漸下降，表現(xiàn)出了較強的耐旱性。

2.6 干旱脅迫對氣孔導度的影響

如圖6所示，隨干旱脅迫時間的延長，大部分蕨類葉片的氣孔導度除在干旱處理2～5 d時有小幅度上升外，總體呈顯著性下降趨勢。但在干旱初期，華南毛蕨和毛葉鐵線蕨下降顯著，而普通針毛蕨和線羽鳳尾蕨和長葉腎蕨下降趨勢較小，說明二者耐旱性較強；但在脅迫5～10 d時，蜈蚣蕨和長葉腎蕨下降趨勢較緩和，且蜈蚣蕨下降不顯著，說明蜈蚣蕨和長葉腎蕨適應干旱的能力較強。

2.7 干旱脅迫對胞間CO2濃度的影響

隨著干旱脅迫的不斷加劇，胞間CO2濃度逐漸增高。在干旱處理5～10 d時，除長葉腎蕨外，其它蕨的胞間CO2濃度小幅度下降，隨后華南毛蕨、毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨急劇升高，而蜈蚣蕨小幅度上升，說明蜈蚣蕨具有較強的耐旱性。而普通針毛蕨在干旱處理15 d時逐漸下降，這可能是氣孔導度、葉肉導度和葉肉細胞光合活性共同作用的結(jié)果。

2.8 六種蕨類耐旱能力綜合評價

為更加全面地反映六種蕨類抗旱性強弱，本文以六種蕨的葉片相對含水量、葉綠素SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度六個指標的平均變化速率為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，利用隸屬函數(shù)法對其抗旱性進行了綜合評價。由于所選指標均為負指標，即平均變化速率越大，該植物的抗旱性越小，根據(jù) X（u）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）（具體見1.2.5.2）計算各指標的隸屬函數(shù)值，使評價結(jié)果轉(zhuǎn)化為正向效益，即隸屬函數(shù)值越大，抗旱性越強（譚雪紅等，2012；高菊，2010）。并對每種蕨的各個指標進行隸屬函數(shù)值計算累加并求其平均值，最后根據(jù)平均值進行排序。如表1所示，蜈蚣蕨的分值明顯高于其他蕨，為0.81；普通針毛蕨次之，為0.74；長葉腎蕨為0.54；線羽鳳尾蕨分值最低為0.14，因此六種邊坡蕨耐旱能力排序為蜈蚣蕨>普通針毛蕨>長葉腎蕨>毛葉鐵線蕨>華南毛蕨>線羽鳳尾蕨。

3 討論與結(jié)論

植物在受到干旱脅迫時，葉片相對含水量會有不同程度的下降（楊海艷等，2011；王紀坤和王立豐，2013；于景金等，2016）。但六種參試蕨在受到干旱脅迫時葉片相對含水量呈現(xiàn)小幅度上升后顯著性下降，可能是因為植物在短時間受到干旱脅迫時，會通過調(diào)節(jié)自身的生理活動來抵御干旱，進而導致根系吸水能力增強，使葉片含水量有所升高（宋海鵬等，2010）。從干旱處理10 d開始，華南毛蕨、毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨的相對含水量急劇下降，而其他3種蕨變化不大，說明普通針毛蕨、蜈蚣蕨和長葉腎蕨的耐旱性較強，可以耐受較長的干旱天數(shù)。

葉綠素是植物光合作用不可缺少的物質(zhì)，也是反映植物光合作用強弱的一個重要指標，它的含量與光合作用強弱有密切關(guān)系，也在一定程度上反映了植物的生長狀況和抗逆性（楊柳青等，2016；張慶華等，2016）。許多研究表明在受到干旱脅迫時，蕨類的葉綠素含量會有不同程度的下降（高菊，2010；代朝霞等，2014）。六種參試蕨在受到干旱脅迫時，葉綠素也有所下降，其中相對于處理前，長葉腎蕨的葉綠素SPAD值下降最小，其次是普通針毛蕨，可見這兩種蕨具有較強耐旱性。

干旱脅迫會使植物葉片的氣體交換參數(shù)降低，導致氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率下降，從而直接影響植物光合特性，這是植物對干旱脅迫的一種生理反應（Lafitte et al，2007；陳建等，2008；Lawlor & Comic ，2002；張慶華等，2016）。在受到干旱脅迫時，六種參試蕨的氣孔導度、凈光合速率和蒸騰速率總體顯著性下降，而胞間CO2濃度除5～10 d天時有小幅度下降外總體呈顯著性上升趨勢，可能是因為0～5 d時由于干旱脅迫導致氣孔關(guān)閉引起光合參數(shù)變化，而隨著干旱脅迫的不斷加劇，影響光合參數(shù)的因素也轉(zhuǎn)向了非氣孔限制因素，也就是從干旱處理5 d后葉肉細胞羧化能力成為限制蕨類光合作用的主因，這與一些研究得出的結(jié)論相似（Farquhar & Sharkey，1982；郭衛(wèi)華等，2004；張光燦等，2004）。

在植物抗逆性評價中，為全面反映植物的抗逆特性，大多采用隸屬函數(shù)值法對植物進行綜合評價（席萬鵬等，2004）。本研究利用隸屬函數(shù)法，通過測定六種蕨類植物土壤絕對含水量、葉綠素含量，蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、最大凈光合速率等指標變化綜合評價了其耐旱性。結(jié)果表明六種蕨類植物耐旱能力大小依次為蜈蚣蕨>普通針毛蕨>長葉腎蕨>毛葉鐵線蕨>華南毛蕨>線羽鳳尾蕨，這與所測單個指標所表現(xiàn)出的耐旱能力基本相同，也與試驗處理期間六種蕨所表現(xiàn)出來的耐旱能力基本相同。

綜上所述，蜈蚣蕨、普通針毛蕨和長葉腎蕨的耐旱性較強，又是華南地區(qū)常見的3種蕨類，自然傳播能力強，可以考慮在邊坡植被建植中進行推廣。目前，高速公路、鐵路、采石場、礦山邊坡和城市水土保持等邊坡綠化防護工程常用的施工技術(shù)有濕法噴播、網(wǎng)袋植草、植生袋、客土噴播、混播植草和仿原生態(tài)植被恢復等，而濕法噴播因具有播撒均勻、節(jié)省勞力和省種的特點，應用較為廣泛（方華等2004；周利民，2003）。但大部分蕨類植物以孢子的形式進行繁殖，不像被子植物可以產(chǎn)生種子，而孢子不僅個體微小且在萌發(fā)的過程中對水分比較敏感，這就給噴播及養(yǎng)護帶來了困難，因此如何根據(jù)邊坡立地條件、施工工藝、植物配置等不同來選擇蕨類植物種類、建植方式和數(shù)量等還有待進一步研究。

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