張紅梅,金海軍?,劉秀云,李思思,3,丁小濤,余紀(jì)柱??

(1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所,上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室,上海201403;2上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院,上海201699;3南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,南京210095)

黃瓜(Cucumis sativusL.)在我國蔬菜周年供應(yīng)中占有重要地位。黃瓜屬喜溫性蔬菜,但不耐高溫,高溫導(dǎo)致黃瓜體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)失衡,細(xì)胞膜受損,進而影響黃瓜的正常生長,最終導(dǎo)致黃瓜產(chǎn)量低、果實品質(zhì)差[1-3]。在黃瓜的栽培生產(chǎn)上,利用耐熱砧木嫁接是一種提高黃瓜耐熱性有效的方法。嫁接技術(shù)通過改善植株根系的吸收與合成功能,增強植株的抗逆性,提高作物的產(chǎn)量,改善果實的品質(zhì),在黃瓜生產(chǎn)上已得到廣泛應(yīng)用[4-5]。郝婷等[6]研究發(fā)現(xiàn),絲瓜在根際高溫下耐性較強,可以作為瓜類的耐熱砧木加以利用;張珂珂等[5]發(fā)現(xiàn)高溫下黃瓜嫁接苗的各項指標(biāo)均達到最優(yōu)值,壯苗指數(shù)最大。張紅梅等[7]研究認(rèn)為,高溫下黃瓜嫁接苗的生長及凈光合速率均高于自根苗。目前關(guān)于高溫對嫁接黃瓜影響的研究主要集中在苗期,而對于高溫下嫁接黃瓜開花結(jié)果期的生理特性和果實品質(zhì)的研究還很少。因此,本試驗在大棚自然高溫條件下,對不同砧木黃瓜嫁接植株的生理特性及果實品質(zhì)進行研究,旨在為生產(chǎn)上篩選具有耐熱性的黃瓜砧木以及利用嫁接技術(shù)提高黃瓜耐熱性提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用的砧木黑籽南瓜(Cucurbita ficifoliaBouché)購于山東省壽光市宏亮種子有限公司、日本南瓜(Cucurbita moschata)購于北京中農(nóng)金玉農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司、‘甬砧8號’白籽南瓜(Cucurbita maxima×Cucurbita moschata‘Yongzhen No.8’)由浙江省寧波農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供、‘五葉香’絲瓜(Luffa cylindrica‘Wuyexiang’)購于吉林省興農(nóng)種業(yè)有限公司、‘傲美’苦瓜(Momordica charantin‘Aomei’)購于上海種都種業(yè)科技有限公司,接穗‘春秋王2號’黃瓜(Cucumis sativus‘Chunqiuwang No.2’)由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所提供。

1.2 試驗方法

試驗于2016年5—8月在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行綜合試驗站進行。5月6日,將5種砧木種子溫燙浸種,然后在30℃恒溫箱中催芽,出芽后播種于50孔的穴盤內(nèi),基質(zhì)配比為草炭∶蛭石∶珍珠巖=7∶2∶1。5月13日,將接穗黃瓜干種子直播于方盤中。待黃瓜子葉展開后采用劈接法進行嫁接,此時砧木為1葉1心,為避免嫁接傷口對試驗的影響,對黃瓜進行同樣嫁接,記為自根苗。嫁接后置于遮光保濕的小拱棚中密閉3 d,之后逐步通風(fēng)見光,1周后黃瓜心葉開始露出,進行正常苗期管理,及時去除砧木的心葉以免影響接穗的生長。6月10日幼苗長至2葉1心,移栽到大棚中。本試驗設(shè)5種不同砧木嫁接植株和黃瓜自根植株共6個處理,每處理3個重復(fù),每個重復(fù)20株,定植在鋪有黑色地膜的畦面上,株距40 cm。于7月27日結(jié)果中期對嫁接植株及自根植株的葉片、根系及果實進行取樣,于-80℃的冰箱中貯藏,待測各生理指標(biāo)及果實品質(zhì)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 大棚空氣溫度和土壤溫度的測定

在大棚中部1.5 m處放置一套空氣溫度自動記錄儀(WS-TH,杭州盡享科技有限公司)和土壤溫度自動記錄儀(WS-T,杭州盡享科技有限公司),空氣溫度儀探頭用紙杯進行遮光,土壤溫度儀探頭插入植株根系旁10 cm深土壤中,測定根際溫度,設(shè)定每30 min記錄一次數(shù)據(jù)。

1.3.2 黃瓜植株丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量和根系活力的測定

MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[8];脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸提取法[9];根系活力測定采用TTC法[9]。

1.3.3 黃瓜果實營養(yǎng)品質(zhì)的測定

黃瓜果實中VC含量的測定采用二甲苯萃取比色法[9];可溶性蛋白含量的測定參照硫代巴比妥酸法[10];可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[11];游離氨基酸含量的測定采用茚三酮溶液顯色法[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003繪圖,采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析和Tukey多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 7月份大棚內(nèi)空氣溫度和土壤溫度的變化規(guī)律

從圖1A可以看出,7月25日早上7：30大棚內(nèi)空氣溫度為36.7℃,9：00大棚內(nèi)空氣溫度上升到40℃,11：00—15：00大棚內(nèi)空氣溫度為44—46℃。該日的土壤溫度均在30℃以上,16：30—19：30土壤溫度甚至達到了35℃。從圖1B可以看出,7月20—26日,每天14：00時大棚內(nèi)空氣溫度均在40℃以上,有3 d超過了45℃,分別為45.3℃、46.9℃和47.9℃,土壤溫度為33—35℃?？梢?大棚內(nèi)7月份的空氣溫度及土壤溫度均超過黃瓜生長所需的最適氣溫和最適根溫,這種極端的高溫天氣將嚴(yán)重影響棚內(nèi)作物的生長。

圖1 7月份大棚內(nèi)空氣溫度和土壤溫度的變化Fig.1 Changes of air temperature and soil temperature in greenhouse in July

2.2 大棚自然高溫對不同砧木黃瓜嫁接植株葉片中MDA及脯氨酸含量的影響

如圖2A所示,大棚自然高溫下不同砧木黃瓜嫁接植株及黃瓜自根植株葉片中MDA含量大不相同。嫁接植株葉片中MDA含量均低于自根植株,其中‘五葉香’絲瓜砧木嫁接植株葉片中MDA含量最少,其次是日本南瓜砧木嫁接植株,表明‘五葉香’絲瓜砧木嫁接植株受傷害最輕,黃瓜自根植株受傷害最嚴(yán)重。如圖2B所示,不同砧木黃瓜嫁接植株及黃瓜自根植株葉片中脯氨酸含量也存在較大差異,嫁接植株葉片中脯氨酸含量均高于自根植株,以‘五葉香’絲瓜為砧木的嫁接植株葉片中脯氨酸含量最高,達到55.38 μg∕g·FW,而含量最低的黃瓜自根植株葉片僅有11.13 μg∕g·FW,表明在大棚自然高溫下,嫁接植株能夠提高體內(nèi)脯氨酸含量,增強對植株的保護作用。

圖2 大棚自然高溫對不同砧木黃瓜嫁接植株葉片中MDA及脯氨酸含量的影響Fig.2 Effect of natural high temperature in greenhouse on the MDA content and proline content in leaves of grafted cucumber with different rootstocks

2.3 大棚自然高溫對不同砧木黃瓜嫁接植株根系活力的影響

由圖3可以看出,大棚自然高溫下不同砧木黃瓜嫁接植株與黃瓜自根植株的根系活力存在明顯差異,根系活力強弱表現(xiàn)為：‘五葉香’絲瓜砧木嫁接植株＞日本南瓜砧木嫁接植株＞‘甬砧8號’嫁接植株＞黑籽南瓜砧木嫁接植株＞‘傲美’苦瓜砧木嫁接植株＞黃瓜自根植株,表明在大棚自然高溫下,自根植株根系更易受傷害,而嫁接植株則具有一定程度的防御能力。

圖3 大棚自然高溫對不同砧木黃瓜嫁接植株根系活力的影響Fig.3 Effect of natural high temperature in greenhouse on the root activity of grafted cucumber with different rootstocks

2.4 大棚自然高溫對不同砧木黃瓜嫁接植株果實品質(zhì)的影響

由表1可知,‘五葉香’絲瓜砧木嫁接黃瓜植株果實的可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸含量及VC含量均最高,日本南瓜砧木嫁接植株果實次之,黃瓜自根植株果實的可溶性糖、游離氨基酸含量及VC含量均為最低。以絲瓜、日本南瓜和‘甬砧8號’為砧木的嫁接植株果實的可溶性蛋白含量與自根植株相比無顯著差異,以黑籽南瓜和苦瓜為砧木的嫁接植株果實的可溶性蛋白含量明顯低于自根植株。由此可見,在大棚自然高溫下,嫁接植株的果實品質(zhì)普遍優(yōu)于黃瓜自根植株。

表1 大棚自然高溫下不同砧木黃瓜嫁接植株果實品質(zhì)的差異Table 1 Differences in fruit quality of grafted cucumber with different rootstocks under natural high temperature in greenhouse

3 結(jié)論與討論

夏季大棚內(nèi)超高的空氣溫度和土壤溫度對黃瓜的生長造成了一定的影響。高溫首先破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu),導(dǎo)致細(xì)胞液外滲,膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量升高。張紅梅等[7]和李為觀等[12]研究發(fā)現(xiàn),42℃熱脅迫會使得黃瓜幼苗葉片中MDA含量增加,膜脂過氧化嚴(yán)重。脯氨酸積累是植物對高溫脅迫的一種適應(yīng),植株通過脯氨酸的積累可以減少高溫造成的傷害。周莉娟等[13]認(rèn)為,黃瓜葉片中的脯氨酸含量在高溫下迅速增加。本試驗中,7月份大棚內(nèi)最高空氣溫度基本都高于42℃以上,最高達47.9℃,根溫也處于33.8℃以上,在這種高溫脅迫條件下,嫁接植株葉片中MDA含量均低于黃瓜自根植株,脯氨酸含量均高于黃瓜自根植株,表明高溫脅迫下,嫁接植株可以更好地保護細(xì)胞膜,并通過增加脯氨酸含量維持自身的滲透平衡,降低受傷害程度。其中,以‘五葉香’絲瓜為砧木的黃瓜嫁接植株葉片中MDA含量最低,脯氨酸含量最高,最耐高溫。郝婷等[14]利用‘五葉香’絲瓜嫁接黃瓜,對嫁接植株在高氣溫、高根溫以及二者互作(整體高溫)下的表現(xiàn)進行了研究,發(fā)現(xiàn)絲瓜嫁接苗葉片和根系中的MDA含量顯著小于黃瓜自根苗,而根系中脯氨酸含量顯著大于黃瓜自根苗。李思思等[15]也認(rèn)為絲瓜作為砧木可以明顯提高黃瓜的耐熱性,與本研究結(jié)果一致。

嫁接技術(shù)通過改善根系的生長,提高了根系對水分和礦物營養(yǎng)的吸收,同時改善了對各種礦物質(zhì)吸收的比例,進而改變整個植株的生長狀態(tài),如嫁接可提高番茄的耐熱性[16]及耐旱性[17]。孫艷等[18]研究發(fā)現(xiàn),與自根植株相比,嫁接黃瓜提高了根系對氮、磷、鉀的吸收能力。李思思等[19-20]對6種瓜類作物的根際耐高溫性進行了研究,表明絲瓜的根系活力下降值最小。利用絲瓜作砧木嫁接黃瓜,嫁接植株的根系活力也明顯高于其他嫁接組合。本試驗中,高溫脅迫下生長的不同砧木黃瓜嫁接植株根系活力存在顯著差異,且嫁接植株根系活力均高于自根植株,表明嫁接可以提高黃瓜根系的耐熱性,其中‘五葉香’絲瓜砧對提高黃瓜根系的耐熱性作用最大。

成功的嫁接組合能產(chǎn)生重要的維管束橋,促進接穗與砧木間的物質(zhì)交換[21],因此,嫁接在一定程度上影響著果實品質(zhì)。焦自高等[22]研究發(fā)現(xiàn),嫁接黃瓜的氨基酸含量降低,風(fēng)味品質(zhì)下降。陳利平等[23]認(rèn)為,嫁接可促進黃瓜可溶性蛋白和可溶性糖的形成和積累,但不利于維生素C的形成。王平等[24]研究發(fā)現(xiàn),以絲瓜為砧木的嫁接黃瓜能夠提高高溫季節(jié)黃瓜的產(chǎn)量,并且黃瓜果實中的游離氨基酸含量增加。朱進等[25]研究認(rèn)為,用絲瓜嫁接苦瓜可以提高果實中VC含量。本試驗中,不同砧木黃瓜嫁接植株果實的可溶性蛋白含量基本無差異,而游離氨基酸含量、可溶性糖含量和VC含量均表現(xiàn)為嫁接植株果實高于黃瓜自根植株果實,且‘五葉香’絲瓜砧木嫁接植株果實的含量最高。目前,關(guān)于嫁接后果實品質(zhì)變化的研究結(jié)果不盡相同,這可能是因為試驗所用砧木、植株的生長壞境和采摘時期不同造成的。本研究中嫁接植株的果實品質(zhì)優(yōu)于黃瓜自根植株,表明通過嫁接可以降低高溫對保護地黃瓜果實品質(zhì)的影響。

綜上所述,在夏季大棚栽培生產(chǎn)中,通過嫁接技術(shù)可以有效地保護黃瓜植株的生長,調(diào)節(jié)植株自身滲透平衡,降低植株細(xì)胞的受傷害程度,同時提高果實中游離氨基酸含量、可溶性糖含量和維生素C含量,改善果實品質(zhì),尤其是‘五葉香’絲瓜砧木表現(xiàn)最好,可作為嫁接砧木材料應(yīng)用于夏秋季節(jié)的黃瓜栽培生產(chǎn)中。