張 東，鈔 然，萬志強(qiáng)，楊 劼，包鐵軍，高清竹

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

植物功能性狀(plant functional trait)是指在植物個(gè)體水平上通過影響植物生長(zhǎng)、繁殖和存活能力從而間接地影響其適合度的形態(tài)、生理以及生活史特征[1]。作為植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的指示指標(biāo)，植物功能性狀能夠反映植物資源利用策略和植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性[2]，對(duì)研究全球變化情景下的生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。近年來，全球氣候變化及其對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響成為各國關(guān)注的焦點(diǎn)問題，我國內(nèi)蒙古草原地區(qū)的氣溫和降水量的改變較為明顯[3-4]，溫度以每十年0.4 ℃的速度增長(zhǎng)，其變暖趨勢(shì)遠(yuǎn)超全國平均增溫幅度，同時(shí)該地區(qū)降水量年際波動(dòng)也呈增加趨勢(shì)[5]。溫度和降水的變化必將影響植物的生長(zhǎng)特性，進(jìn)而對(duì)植物的種群更新動(dòng)態(tài)產(chǎn)生巨大的影響[6]。

在針對(duì)植物個(gè)體功能屬性研究中，關(guān)于氣候變化對(duì)植物影響的模擬試驗(yàn)設(shè)置多為單獨(dú)的溫度或降水變化[7-9]。然而在未來氣候變化情景下，溫度和降水是協(xié)同變化的，多因子效應(yīng)與單因子效應(yīng)的簡(jiǎn)單整合顯著不同[10]。因此植物功能性狀對(duì)溫度和水分交互作用響應(yīng)的研究受到越來越多的重視，模擬增溫增雨的方式開展的植物功能性狀研究，有助于預(yù)測(cè)植物對(duì)未來氣候暖濕化環(huán)境的響應(yīng)。

內(nèi)蒙古典型草原是我國北方的重要生態(tài)屏障[11]，屬于氣候變化敏感區(qū)域[12]。研究該區(qū)域優(yōu)勢(shì)種羊草(Leymuschinensis)[13]可以探究區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)[14]。本研究依托于對(duì)內(nèi)蒙古典型草原進(jìn)行連續(xù)7年(2011-2017年)模擬增溫增雨的試驗(yàn)平臺(tái)，利用開頂式生長(zhǎng)室(open top chamber，OTC)進(jìn)行增溫，同時(shí)人工模擬增雨的控制試驗(yàn)來模擬未來的氣候變化趨勢(shì)，于第7年(2017年8月)調(diào)查和測(cè)量羊草的10種植物功能性狀指標(biāo)。探討和分析內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢(shì)種羊草植物功能性狀對(duì)溫度和水分的響應(yīng)及功能性狀之間的關(guān)系。以期更好地理解在氣候變化情景下羊草植物功能性狀的改變和適應(yīng)，并為典型草原適應(yīng)氣候變化的研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)研究區(qū)域?yàn)閮?nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市毛登牧場(chǎng)內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地(44°9′49″ E，116°29′2.3″ N)，海拔1 102 m，其生態(tài)類型為典型草原，氣候類型為溫帶半干旱大陸性氣候。根據(jù)內(nèi)蒙古錫林浩特國家氣候氣象站近10年(2008-2017年)的氣象資料統(tǒng)計(jì),試驗(yàn)地所在地區(qū)生長(zhǎng)季(5-9月)平均氣溫19.23；生長(zhǎng)季(5-9月)年平均降水量為230.33 mm。2017年生長(zhǎng)季平均氣溫為19.22 ℃，總降水量為130.8 mm(圖1)，低于近十年平均值。研究區(qū)土壤類型為栗鈣土[15-16]。主要群落類型為羊草+大針茅(Stipagrandis)群落。

圖1 2008-2017年生長(zhǎng)季氣溫與降水量變化Fig. 1 Changes in temperature and precipitation during the growing season from 2008 to 2017

1.2 OTC設(shè)計(jì)

試驗(yàn)利用OTC進(jìn)行，頂部和底部直徑分別為0.7 m與1.2 m，高為0.4 m，制作材料為聚氯乙烯塑料(透光率90%以上)，圓臺(tái)型框架用細(xì)鋼筋制作[17]。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于2011年7月采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)方法在試驗(yàn)樣地布置，試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理：1)對(duì)照處理(CK)，不設(shè)置OTC模擬自然狀態(tài)；2)增溫處理(W)，自然狀態(tài)下利用OTC進(jìn)行增溫；3)增雨處理(P)，自然狀態(tài)下使用人工噴壺增加降水；4)增溫增雨處理(WP)，在增溫基礎(chǔ)上使用人工噴壺對(duì)OTC內(nèi)增加降水。每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，共16個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)面積3 m×3 m，小區(qū)間隔3 m。

增溫幅度根據(jù)IPCC(2007)報(bào)告與近50年(1961-2010年)生長(zhǎng)季溫度增幅(表1)定為2 ℃。OTC內(nèi)設(shè)換氣風(fēng)扇和連通管用來與外界氣體交換，以O(shè)TC內(nèi)空氣溫度和CK樣地空氣溫度差值進(jìn)行設(shè)定，當(dāng)差值≥2 ℃時(shí)，風(fēng)扇將自動(dòng)運(yùn)行來降低溫度，保證2 ℃的溫度增幅。試驗(yàn)以當(dāng)?shù)?0年平均降水量為標(biāo)準(zhǔn)，降水增幅為月平均降水量的20%(表1)，于每個(gè)月的月初月末固定日期分兩次于18:00施加，施水48 h后開始進(jìn)行各項(xiàng)參數(shù)的測(cè)量。

表1 近50年(1961-2010年)月平均溫度增幅、月平均降水量與施加降水量Table 1 Monthly mean temperature and precipitation in the past 50 years(1961-2010) and increased amount of precipitation

1.4 植物功能性狀調(diào)查與測(cè)量

植物功能屬性調(diào)查于2017年8月完成。樣方面積1 m×1 m，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取5～7株生長(zhǎng)相對(duì)均一的羊草，測(cè)量和計(jì)算出樣方內(nèi)被選取的羊草的功能性狀平均值，作為單獨(dú)重復(fù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

測(cè)量羊草的植株高度、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉面積(LA)、葉飽和含水量(LWC)、比葉面積(SLA)、比葉質(zhì)量(LMA)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC)共10種植物功能屬性指標(biāo)。

將每個(gè)樣地采集的5～7株健康、葉片無損的植株帶回實(shí)驗(yàn)室編號(hào)后稱量植物體鮮質(zhì)量。將羊草的葉莖分離后分別用電子天平稱量葉鮮質(zhì)量，莖鮮質(zhì)量。再將羊草葉片浸泡在裝有水的小盆中，在黑暗5 ℃放置24 h后，用吸水紙將葉片上的水吸干后，放到電子天平上稱量葉飽和鮮質(zhì)量。所采葉片利用葉面積儀測(cè)定葉面積。再將葉和莖放入烘箱內(nèi)烘干，分別用電子天平測(cè)量葉干質(zhì)量和莖干質(zhì)量。

比葉面積(cm2·g-1)，比葉質(zhì)量(g·m-1),葉片干物質(zhì)含量(mg·g-1)和葉飽和含水量(%)計(jì)算公式如下:

SLA=葉面積/葉干質(zhì)量;

LMA=葉干質(zhì)量/葉面積;

LDMC=葉干質(zhì)量/葉飽和鮮質(zhì)量;

LWC=(葉飽和鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)/葉干質(zhì)量×100%。

1.5 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所測(cè)得的數(shù)據(jù)采用Excel 2010處理后，再利用R軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，分別對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行雙因素和單因素方差分析(ANOVA)，選擇TukeyHSD多重比較檢驗(yàn)方差分析中變量間的差異顯著性，并用Pearson相關(guān)分析法分析各功能性狀之間的相關(guān)關(guān)系,采用Excel 2010作圖。

2 結(jié)果

2.1 植物功能性狀對(duì)不同增溫增雨配置處理產(chǎn)生的不同響應(yīng)

增溫增雨對(duì)羊草植物功能性狀均無顯著交互作用(P>0.05)。增溫主效應(yīng)只對(duì)羊草株高和莖干質(zhì)量影響極顯著(P<0.01)，對(duì)羊草莖鮮質(zhì)量有顯著影響(P<0.05)。增雨主效應(yīng)對(duì)羊草植物功能性狀均無顯著影響(P<0.05)(表2)。

不同處理的羊草功能性狀指標(biāo)有不同的響應(yīng)。在所有處理中，增溫增雨(WP)處理的株高、莖鮮質(zhì)量、SLA最大。W處理下的莖干質(zhì)量、葉飽和鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、LA和LWC值最大，其中莖干質(zhì)量在增溫主效應(yīng)下受到顯著影響(P<0.05)。對(duì)于這些性狀的響應(yīng)，增溫主效應(yīng)比增溫增雨協(xié)同效應(yīng)促進(jìn)作用更加明顯。而增雨處理對(duì)比CK處理，以上指標(biāo)值變化并不明顯。這說明羊草功能性狀對(duì)增雨主效應(yīng)沒有明顯的響應(yīng)(圖2)。

表2 增溫增雨對(duì)羊草植物功能性狀影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Effect of warming and precipitation on plant functional traits of Leymus chinensis by two-way ANOVA

2.2 不同功能性狀間的相關(guān)關(guān)系

因?yàn)長(zhǎng)MA和SLA互為倒數(shù)，所以在本研究中用Pearson相關(guān)性分析不同功能性狀時(shí)，LMA沒有被列在其中(表3)。研究結(jié)果表明,葉片不同性狀之間存在相互關(guān)聯(lián)，SLA與LA、LWC呈正相關(guān)關(guān)系，與LDMC等其他各功能性狀之間多數(shù)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 增溫處理對(duì)羊草植物功能性狀的影響

植物功能性狀與環(huán)境之間是氣候、干擾和生物條件篩選聯(lián)系的結(jié)果[18]。植物對(duì)溫度的響應(yīng)和適應(yīng)策略是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容。溫度的變化對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，適當(dāng)?shù)脑鰷乜梢源龠M(jìn)植物的生長(zhǎng)[19-21]。有研究表明，矮嵩草(Kobresiahamilis)株高與溫度呈線性相關(guān)關(guān)系[22]。在本研究中，增溫處理對(duì)典型草原羊草的株高有顯著影響(P<0.05)，莖鮮質(zhì)量和莖干質(zhì)量也顯著高于對(duì)照。這說明升高溫度會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加植物生產(chǎn)力[23]。Bret-Harte等[24]也指出，溫度小幅增加可促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長(zhǎng),植物也可通過增加角質(zhì)層厚度、增加葉肉細(xì)胞對(duì)水分的利用效率，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)和生物量。

葉片干物質(zhì)含量是衡量植物對(duì)生境資源利用的重要指標(biāo)[25]。有研究發(fā)現(xiàn)，溫度上升對(duì)草本植物的葉片干物質(zhì)含量和比葉重沒有顯著影響[26]。這與本研究結(jié)果一致，即對(duì)典型草原增溫后，增溫處理的比葉質(zhì)量和葉片干物質(zhì)含量沒有顯著變化(P<0.05)。除此之外，增溫處理對(duì)葉飽和鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、葉面積和葉飽和含水量沒有顯著影響，這也可能是羊草對(duì)典型草原環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)。Carlen等[27]對(duì)歐洲兩種草本植物鴨茅(Dactylisglomerata)和草甸羊茅(F.pratensis)的研究結(jié)果表明,植物可通過自身生物量分配策略來適應(yīng)溫度變化的環(huán)境。另一種原因可能是OTC設(shè)施內(nèi)部的2 ℃的增溫效果仍然是羊草生長(zhǎng)的適宜溫度，并沒有超過其耐受范圍甚至促使其改變其他功能性狀。例如，Jin等[28]的研究發(fā)現(xiàn)溫度升高5 ℃對(duì)擬南芥(Arabidopsisthaliana)產(chǎn)生了不利的結(jié)果，而較低水平的變暖如2.5 ℃對(duì)其可能有利。

圖2 羊草功能性狀在不同溫度水分水平間的多重比較Fig. 2 Multiple comparisons of functional traits of Leymus chinensis among different nitrogen addition levels

不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。CK、P、W、WP分別表示對(duì)照、增溫處理、增雨處理、增溫增雨處理。

Different lowercase letters indicate significant difference between the different treatments at the 0.05 level. CK, P, W, and WP represent the control, precipitation, warming, warming and precipitation, respectively.

表3 羊草不同功能性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficent among plant functional traits of Leymus chinensis

*,P<0.05; **,P<0.01.

3.2 增雨處理對(duì)羊草植物功能性狀的影響

水分變化對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生態(tài)過程扮演著重要角色。植物比葉面積可以反應(yīng)植物的資源利用能力[29]。駝絨藜(Ceratoideslatens)的比葉面積隨土壤含水量的下降而下降[30]；當(dāng)降水增加時(shí)，鈉豬毛菜能夠通過調(diào)節(jié)其葉片干物質(zhì)含量、比葉重來適應(yīng)環(huán)境[31]；隨著年降水量的增加植物葉質(zhì)量也會(huì)減小[32]。而本研究中,增雨處理對(duì)典型草地羊草的比葉面積、比葉質(zhì)量、葉片干物質(zhì)含量和葉質(zhì)量均無顯著影響(P<0.05)，這是羊草對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。有研究表示，禾草類植物葉片性狀對(duì)水分的敏感性較小，并且對(duì)水分有很強(qiáng)的耐受性[33]。

葉飽和含水量的大小也可體現(xiàn)植物對(duì)水分的利用狀況[34]，一般認(rèn)為在干旱環(huán)境下的草地植物在經(jīng)過灌水后會(huì)充分吸收水分而增加植物的莖鮮質(zhì)量、葉飽和鮮質(zhì)量、葉飽和含水量等指標(biāo),而在本研究中,典型草地增水后，增雨處理沒有影響到莖鮮質(zhì)量、葉飽和鮮質(zhì)量和葉飽和含水量，原因可能是在本研究中，設(shè)定的增水幅度為內(nèi)蒙古典型草原月平均降雨量的20%，相當(dāng)于20～30 mm的水量，不足以對(duì)典型草地羊草的葉飽和含水量與葉飽和鮮質(zhì)量形成明顯的補(bǔ)水效應(yīng)。也有研究表示增加20%～40%雨量對(duì)禾草類、雜類草和莎草類的生長(zhǎng)均不顯著[35]。

3.3 增溫增雨對(duì)羊草植物功能性狀的影響

溫度和降水作為植物生長(zhǎng)重要的影響因子，它們的協(xié)同作用會(huì)引起植物功能性狀不同程度的變化[36-37]。溫度和降水變化對(duì)短花針茅各功能性狀(除地上生物量和葉數(shù))有極顯著的交互作用[38]。延河流域由北到南溫度和降水增加，鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)大部分植物功能性狀顯著升高[39]。然而，本研究中，增溫增雨使羊草株高、莖鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉飽和鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量和葉面積數(shù)值有升高趨勢(shì)，其中對(duì)株高、莖鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量具有顯著作用(P<0.01)(圖3)。這與羊草功能性狀對(duì)增溫處理的響應(yīng)一致。通過雙因素方差分析顯示，增溫增水對(duì)羊草功能性狀沒有顯著的交互影響(表2)。可見水熱的協(xié)同作用并不是對(duì)所有植物的生長(zhǎng)都會(huì)產(chǎn)生影響。由此說明，不同植物不同功能性狀對(duì)水熱協(xié)同的響應(yīng)不同，應(yīng)綜合考慮水熱協(xié)同作用對(duì)不同功能性狀的影響[40]。

本研究可以為未來氣候變化背景下羊草的變化提供一定的參考依據(jù)，但是植物的生長(zhǎng)受到土壤、地形和人為因素等的綜合影響，因此還需要開展進(jìn)一步的大型野外模擬試驗(yàn)進(jìn)行深入研究。有數(shù)據(jù)表明，近50年內(nèi)蒙古地區(qū)的平均升溫幅度(2～3 ℃)遠(yuǎn)高于全國平均值，總降水量也呈略增加趨勢(shì)[41]。在未來錫林浩特等內(nèi)蒙古地區(qū)年氣溫和降水也將呈上升趨勢(shì)[42]。結(jié)合本研究結(jié)果表明，若未來在內(nèi)蒙古典型草原溫度和降水小幅度增加，不會(huì)明顯影響羊草的植物功能性狀，在一定程度上也會(huì)促進(jìn)其生長(zhǎng)。

3.4 性狀間關(guān)系

量化植物功能性狀之間的關(guān)系是植物功能生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[43]。有研究表明，植物功能性狀間存在顯著相關(guān)關(guān)系[44-45]。比葉面積與葉片干物質(zhì)含量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[46-48]。本研究結(jié)果與之一致,而且在4種處理下(CK、W、P和WP)，比葉面積與葉片干物質(zhì)含量之間負(fù)相關(guān)性均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。這是因?yàn)槿~片干物質(zhì)含量的增加均使葉片組織密度增加，植物葉片含水率降低，從而比葉面積降低[48]。葉面積與植物鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量和葉飽和鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。這與前人研究結(jié)果一致。

Wright等[32]的研究表明,植物的功能性狀之間的正相關(guān)關(guān)系均隨氣象因子的變化而改變。在本研究中，對(duì)比CK處理，在增溫增雨處理下羊草各功能性狀間相關(guān)性達(dá)極顯著(P<0.01)的情況較多，說明植物生長(zhǎng)對(duì)水熱效應(yīng)存在一定的敏感性。

4 結(jié)論

通過OTC模擬增溫增雨對(duì)羊草植物功能性狀的研究表明，羊草的形態(tài)特征受到了溫度的影響，2 ℃氣溫的升高促進(jìn)了羊草的生長(zhǎng)；然而，羊草功能性狀對(duì)增加20%降水量具有較強(qiáng)的協(xié)調(diào)適應(yīng)能力，響應(yīng)并不明顯；未來的氣候暖濕化的情況對(duì)典型草地優(yōu)勢(shì)種羊草的生長(zhǎng)可能在一定程度上起促進(jìn)作用。另外，本研究進(jìn)行時(shí)間較短，可能存在年際差異。因此羊草對(duì)增溫增雨的響應(yīng)能否在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上持續(xù)還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。