李建武，李高峰，文國宏，張 榮，馬 勝，齊恩芳，賈小霞

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學院 馬鈴薯研究所,蘭州 730070；2.農(nóng)業(yè)部西北旱作馬鈴薯科學觀測實驗站，甘肅渭源 748201)

高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和廣適性一直是農(nóng)作物品種最重要的經(jīng)濟性狀和育種目標，但是農(nóng)作物在不同環(huán)境中普遍存在的基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)增加了廣適性品種選育的難度[1]。馬鈴薯塊莖產(chǎn)量、淀粉含量等重要農(nóng)藝性狀是受多基因控制的復雜遺傳性狀，受遺傳效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)及基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)的多因素綜合影響，在不同區(qū)域、年際間表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種具有較廣泛的適應(yīng)性，推廣利用價值更大。品種的穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性是評價品種優(yōu)劣的重要參考指標，一般由基因型與環(huán)境互作效應(yīng)來衡量[2]，在選育和評價廣適性品種的過程中起關(guān)鍵作用。

近年來，由Yan等[3]以雙標圖數(shù)學原理為基礎(chǔ)創(chuàng)建GGE(Genotype main effect plus genotype-environment interaction)，綜合考慮基因型主效應(yīng)(Genotype，G)及其與環(huán)境的互作效應(yīng)(Genotype × Environment interaction，GE)，可以有效地評價品種、試點和品種適應(yīng)區(qū)域，已被廣泛應(yīng)用于多種作物[4-7]及馬鈴薯的品種分析[2,8-9]。石強等[8]以貴州省馬鈴薯區(qū)域試驗中11 個參試品種在5 個試點的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀為材料，利用GGE-biplot軟件GGE雙標圖進行綜合分析，篩選出比較理想的馬鈴薯品種和區(qū)域試點。李亞杰等[2]采用貴州省2 a 8個試點9個品種(系)組成的馬鈴薯區(qū)域試驗的產(chǎn)量資料，通過GGE-biplot軟件的GGE雙標圖法綜合分析馬鈴薯基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對試點代表性與鑒別力、品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性的影響，認為GGE雙標圖是研究不同環(huán)境下馬鈴薯產(chǎn)量更加科學、直觀有效的分析方法。Genstat統(tǒng)計分析軟件是在20世紀60年代由英國洛桑試驗站的科學家們研發(fā)，歷史悠久，并且不斷更新[9]。Genstat的GGE Biplot雙標圖基于菜單操作，簡單方便，在多環(huán)境試驗中應(yīng)用較多[10-11]?；贕enstat的GGE雙標圖在國外馬鈴薯方面的應(yīng)用已有報道，但在國內(nèi)的應(yīng)用報道較少，Gedif等[12]以CIP(the International Potato Center，國際馬鈴薯中心)的8個馬鈴薯基因型材料和5個試點的試驗數(shù)據(jù)，利用Genstat軟件GGE雙標圖分析，認為埃塞俄比亞的Amhara地區(qū)理想的測試地點是Serinka，理想的馬鈴薯品種為‘CIP-396004.337’。

本研究以2007-2008年甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗的塊莖產(chǎn)量為材料，采用Genstat GGE雙標圖分析參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、適應(yīng)性與環(huán)境的相關(guān)性及試點的代表性，為馬鈴薯的新品種選育和育成品種適宜區(qū)的確定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試材料為2007-2008年參加甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗的11個品種(系)，分別為‘隴薯8號’(G1)、‘隴薯9號’(G2)、‘甘農(nóng)薯5號’(G3)、‘天薯10號’(G4)、‘L0227-18’(G5)、‘98-6-2’(G6)、‘35-62’(G7)和‘34-126’(G8)，以‘隴薯6號’(G9)為對照品種。試驗點為7個，分別為會川(E1)、天水(E2)、臨夏(E3)、安定(E4)、宕昌(E5)、靜寧(E6)和秦王川(E7)，各試點環(huán)境因子見表1。

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組排列，各參試品種在每個試點隨機種植，重復3次。小區(qū)面積20 m2，長6.67 m，寬3.00 m。每小區(qū)種植5行，行距60 cm，株距33.33 cm，每行20株，共100株。試驗地四周種植保護行，馬鈴薯生育期內(nèi)不防治病蟲害，中耕除草等農(nóng)事操作均與當?shù)卮筇锵嗤?/p>

1.3 數(shù)據(jù)分析

對品(種)系的塊莖產(chǎn)量數(shù)據(jù)采用Excel 2010 整理編輯，運用Genstat統(tǒng)計分析軟件進行聯(lián)合方差分析和GGE biplot雙標圖分析[1,9,13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯塊莖產(chǎn)量方差分析

對2007-2008年甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗參試品種的塊莖產(chǎn)量進行聯(lián)合方差分析，結(jié)果(表2)表明，在塊莖產(chǎn)量表型變異來源中，基因型主效應(yīng)(G)、環(huán)境主效應(yīng)(E)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)均達到極顯著水平，所占的變異平方和分別是35.6%、25.1%和26.4%，E和G×E的比例非常接近?；蛑餍?yīng)是馬鈴薯塊莖產(chǎn)量變異的主要來源，但受環(huán)境主效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)影響較大，采用GGE模型剔除環(huán)境效應(yīng)，以便綜合評價參試品種的基因型。并對基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)進一步分析，劃分各參試品種的適宜種植區(qū)域。

2.2 馬鈴薯品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

參試馬鈴薯品種在各個試點2 a的小區(qū)塊莖產(chǎn)量見表3。

應(yīng)用GGE雙標圖可以有效解釋G和GE互作的變異(86.73%)。豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性功能圖(圖1)中帶箭頭的直線為平均環(huán)境軸，正方向為品種的平均高產(chǎn)方向，各品種圖標在平均環(huán)境軸上垂足越靠近正方向表示其豐產(chǎn)性越好。由圖1可以看出，各參試品種的豐產(chǎn)性依次為G2>G5>G4>G1>G9>G3>G7>G8>G6，表明G2、G5、G4、G1豐產(chǎn)性較好，G6和G7豐產(chǎn)性較差。

表2 2007-2008年甘肅省馬鈴薯區(qū)試品種塊莖產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析Table 2 Combined analysis of variance for tuber yield from the Gansu province regional trails in 2007-2008

表3 2007-2008年參試品種在各試點的小區(qū)塊莖產(chǎn)量(kg/20 m2)Table 3 Tuber yield of tested varieties at different testing sites in 2007-2008

與平均環(huán)境軸垂直的軸代表品種的穩(wěn)定性，距離平均環(huán)境軸越近，穩(wěn)產(chǎn)性越好(圖1)，參試品種穩(wěn)產(chǎn)性順序為G3>G1>G5>G2>G4>G6>G7>G8>G9,表明G1穩(wěn)定性較好，G9穩(wěn)定性最差， G3穩(wěn)定性最好，但豐產(chǎn)性較差。

以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性綜合表現(xiàn)最好。由圖2可知，品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合順序為G2>G5>G4>G1>G3>G9>G7>G8>G6，因此，G2、G5、G4和G1豐產(chǎn)性高，穩(wěn)產(chǎn)性也較好，與圖1結(jié)果一致。

圖1 GGE 雙標圖分析參試馬鈴薯品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性Fig.1 Yield performance and stability of tested potato cultivars based on GGE-biplot analysis

圖2 GGE 雙標圖綜合排序參試馬鈴薯品種Fig.2 Rankingof tested potato cultivars based on GGE-biplot analysis

2.3 馬鈴薯品種的適應(yīng)性

在GGE雙標圖品種適應(yīng)性功能圖(圖3)中，將位于最外側(cè)的品種圖標依次連接構(gòu)成一個多邊形，經(jīng)過坐標軸原點和多邊形各邊的垂線將多邊形劃分成不同的扇形區(qū)域，代表不同的試驗環(huán)境，位于多邊形角頂?shù)钠贩N是該扇區(qū)試驗環(huán)境中表現(xiàn)最好的品種,試驗環(huán)境代表的生產(chǎn)區(qū)域就是該品種的最適宜種植區(qū)域，而位于多邊形內(nèi)、靠近原點的品種是對環(huán)境變化不敏感的品種。由圖3可知，參試品種中位于多邊形角頂?shù)钠贩N為G2、G9、G8、G6，多邊形被分成4個扇形區(qū)，7個試點分布在其中的2個扇形區(qū)內(nèi)，即7個試點分被為2個類型區(qū)。E2、E4 、E5、E6、E7位于第 1 個扇形區(qū)，E1、E3位于第 2 個扇形區(qū)。在 2 個扇形區(qū)表現(xiàn)最好的品種分別為G2和G9，而品種G5、G1、G3對環(huán)境變化反應(yīng)不敏感。結(jié)果表明，品種G2在E2、E4、E5、E6、E7環(huán)境中的產(chǎn)量最高，適宜在類似區(qū)域種植，品種G9在E1、E3環(huán)境中的產(chǎn)量最高，適宜在類似環(huán)境種植，G1穩(wěn)定性較好，適宜在以上7個試點及類似區(qū)域種植。

圖3 GGE雙標圖分析參試品種的適應(yīng)區(qū)域Fig.3 Suitable area of tested potato varieties based on GGE-biplotanlysis

2.4 各試點環(huán)境關(guān)系

從中心到各環(huán)境線段夾角小于90°表示正相關(guān)，說明兩個環(huán)境對品種排序相似，大于90°表示負相關(guān)，說明兩個環(huán)境對品種排序相反，等于90°表明兩個環(huán)境不相關(guān)，環(huán)境線段越長表示該試點對品種的區(qū)分能力越強，反之亦然。由圖4可以看出，試點E2、E4、E5、E6、E7之間存在緊密正相關(guān)，對品種的排序相似；試點E1、E3與E2、E4、E5、E6、E7存在負相關(guān)，對品種的排序相反，E1對品種的區(qū)分能力最強，而E5對品種的區(qū)分能力最弱。

圖4 GGE雙標圖分析各試點環(huán)境相關(guān)性Fig.4 Environmental relevance of testing sites based on GGE-biplotanlysis

環(huán)境之間不相關(guān)或負相關(guān)表示這些環(huán)境屬于不同的類型區(qū)域。從圖5可以看出，參試品種在各個試點的產(chǎn)量將7個試點劃分為兩個區(qū)域，E1、E3為一個區(qū)域，E2、E4、E5、E6、E7為同一個區(qū)域。

2.5 試點的代表性和區(qū)分能力

區(qū)分力和代表性是評價一個試點是否有效的重要指標。對環(huán)境平均軸和平均環(huán)境值(直線上圓圈表示)畫圓圈，試點所在的圓圈越小，說明該試點整體水平越好，綜合考慮各環(huán)境的代表性和對參試品種的區(qū)分力，在圖6中，各試點的綜合排序為E4>E3>E2>E1>E6>E5>E7，E4、E3、E2、E1 是較為理想的試點，E7的區(qū)分力和代表性最差。

圖5 GGE雙標圖劃分試點環(huán)境類型Fig.5 Mega-environment were divided into two types based on GGE-biplotanlysis

圖6 GGE雙標圖評價各試點的代表性和區(qū)分力Fig.6 Ranking of testing sites for discriminability and representativeness based on GGE-biplotanlysis

3 結(jié)論與討論

嚴威凱[14]認為多點試驗數(shù)據(jù)分析有三大目標：品種評價、試驗點評價和品種生態(tài)區(qū)劃分，而基于Genstat的GGE雙標圖可以實現(xiàn)這 3 個目標。本研究利用基于Genstat的GGE雙標圖分析甘肅省馬鈴薯區(qū)試中塊莖產(chǎn)量，結(jié)合2 a的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，綜合評價各參試品種和試點環(huán)境，為甘肅省馬鈴薯育種和區(qū)域試驗提供參考。

綜合考慮豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，表現(xiàn)突出的參試品種依次為‘隴薯9號’‘L0227-18’‘天薯10號’‘隴薯8號’，而‘98-6-2’和‘35-62’豐產(chǎn)性較差，‘甘農(nóng)薯5號’穩(wěn)定性最好，但由于其豐產(chǎn)性較差，不建議推廣種植，其中，‘隴薯9號’[15]‘天薯10號’‘隴薯8號’[16]和甘‘農(nóng)薯5號’均在2010年通過甘肅省農(nóng)作物品種審定委員會審定。甘肅省區(qū)試的7個試點可以分為兩個類型，同一類型內(nèi)的試點對參試品種產(chǎn)量排序相似，試點E2(天水)、E4(安定)、E5(宕昌)、E6(靜寧)、E7(秦王川)歸屬第1個類型區(qū)，E1(會川)和E3(臨夏)同屬第2個類型區(qū)，均為二陰地區(qū)。

在品種適應(yīng)性方面，‘隴薯9號’‘L0227-18’‘天薯10號’產(chǎn)量表現(xiàn)突出，適宜在天水、臨夏、宕昌、靜寧、秦王川及類似區(qū)域中種植，‘隴薯8號’穩(wěn)定性最好并具有一定的豐產(chǎn)性，與李亞杰等[17]的研究結(jié)果一致，適宜在會川、安定、天水、臨夏、宕昌、靜寧、秦王川及類似區(qū)域種植。本研究劃分品種適應(yīng)區(qū)域基于品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，在適宜區(qū)域推廣種植時必須綜合考慮品種的抗病性和其他農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀。

GGE雙標圖分析各試點的相關(guān)性表明，宕昌、靜寧和秦王川之間存在緊密相關(guān)性，對參試品種的排序相似，可以根據(jù)區(qū)試需要調(diào)整試點。對7個試點的代表性和區(qū)分力分析表明，安定、會川和臨夏是較為理想的試點，具有較好的區(qū)分力和代表性，而秦王川的區(qū)分力和代表性最差，并且與宕昌、靜寧試點的排序很相似，所以秦王川不適合開展馬鈴薯區(qū)試試驗。

依據(jù)馬鈴薯區(qū)域試驗應(yīng)具有廣泛的代表性，每個試點能代表當?shù)鼗蝾愃粕鷳B(tài)區(qū)的生產(chǎn)水平的要求,以及甘肅省氣候和生態(tài)環(huán)境的類型劃分情況。目前，甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(甘肅省馬鈴薯品種多點聯(lián)合試驗)布設(shè)會川、安定、臨夏、天水、莊浪、金昌等6個試點，由于各方面的原因，秦王川自2012年開始不再設(shè)立馬鈴薯區(qū)試(多點聯(lián)合試驗)試點[18]，靜寧、宕昌自2016開始不再設(shè)立甘肅省馬鈴薯區(qū)試(多點聯(lián)合試驗)試點，本研究結(jié)果與實際情況一致。