王崇 ，王文君 ，黃晉 ，黃道明

（1.水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430079；2.中國(guó)水電建設(shè)集團(tuán)圣達(dá)水電有限公司，四川 樂(lè)山 614013）

精確描述魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)參數(shù)和生長(zhǎng)方程是研究魚(yú)類(lèi)種群變動(dòng)和資源評(píng)估的基礎(chǔ)，也是研究生活史類(lèi)型的重要依據(jù)[1]。魚(yú)類(lèi)的生活史類(lèi)型分為k-選擇和r-選擇兩類(lèi)，是魚(yú)類(lèi)與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的進(jìn)化過(guò)程。k-選擇魚(yú)類(lèi)在遭受過(guò)度死亡后，種群恢復(fù)到平衡水平的能力較低，存在滅絕的風(fēng)險(xiǎn)；r-選擇魚(yú)類(lèi)在遭受過(guò)度死亡后，能通過(guò)提早性成熟、縮短世代時(shí)間和提高凈繁殖率來(lái)提高r值，r值越大，通常會(huì)很快恢復(fù)到很高的密度[2,3]。鑒于此，不同生活史類(lèi)型的魚(yú)類(lèi)在漁業(yè)管理上應(yīng)采取不同的對(duì)策。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

于2013年5月、2013年10月、2014年5月、2014年10月、2015年5月、2015年11月、2016年4月和11月在大渡河安谷庫(kù)區(qū)進(jìn)行8次采樣，通過(guò)電捕或網(wǎng)捕共收集蛇411尾。現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量蛇全長(zhǎng)、體質(zhì)量等基礎(chǔ)生物學(xué)資料，體長(zhǎng)精確到0.01cm，體質(zhì)量精確到0.01g。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用冪函數(shù)（W=aLb）關(guān)系式擬合蛇的全長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系，關(guān)系式中a、b為常數(shù)，W為體質(zhì)量，L為全長(zhǎng)。采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程描述了蛇的生長(zhǎng)特性，Lt=L∞（1-e-k(t-t0）)，Wt=W∞（1-e-k(t-t0）)b，式中Lt和Wt分別表示t齡時(shí)的理論體長(zhǎng)和體質(zhì)量，L∞和W∞分別表示極限體長(zhǎng)和體質(zhì)量，k為生長(zhǎng)系數(shù)，t0為理論生長(zhǎng)起點(diǎn)，t表示時(shí)間（以年為單位）。分別對(duì)生長(zhǎng)方程求一階、二階導(dǎo)數(shù)，得出生長(zhǎng)速度和加速度方程。生長(zhǎng)參數(shù)（L∞和k）采用FiSATⅡ中Shepherd’s Method 和 Pauly’s MEquation 估算自然死亡系數(shù)（M）。t0的計(jì)算依據(jù)Pauly的經(jīng)驗(yàn)公式[10]：lg（t0）=-0.3922-0.2752lg（L∞）-1.038lg（k）。依據(jù)ti=lnb/k+t0計(jì)算生長(zhǎng)的拐點(diǎn)年齡，最大年齡依公式tmax=3/k+t0計(jì)算。

選擇17種已知的生活史類(lèi)型的魚(yú)類(lèi)作為參照（表 2），選擇的參數(shù)包括：漸進(jìn)體長(zhǎng)（L∞），漸進(jìn)體質(zhì)量（W∞）、生長(zhǎng)系數(shù)（k）、自然死亡系數(shù)（M）、最大年齡（tma）x和初次性成熟年齡（Tm）。采用模糊聚類(lèi)法分析蛇的生活史類(lèi)型：在模糊聚類(lèi)之前，將各參數(shù)運(yùn)用極值標(biāo)準(zhǔn)化公式，將標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)據(jù)壓縮至[0,1]區(qū)間內(nèi)，消除生態(tài)參數(shù)量綱的影響，然后將數(shù)據(jù)在SPSS16.0中進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 全長(zhǎng)與體質(zhì)量相關(guān)性分析

2.2 生長(zhǎng)方程、生長(zhǎng)速度和加速度

圖1 大渡河安谷庫(kù)區(qū)蛇的長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)性Fig.1 Relationship between total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

FiSATⅡ軟件（Shepherd’s Method）計(jì)算表明，蛇的 L∞=24.20，k=0.51，t0=-0.34。蛇的生長(zhǎng)方程：Lt=24.20[1-e-0.51(t+0.34)]，由公式 W=aLb，求得 W∞=84.29g，從而獲得體質(zhì)量生長(zhǎng)方程：Wt=84.29[1-e-0.51(t+0.34)]3。將上述方程求一階、二階微分，得到蛇全長(zhǎng)和體質(zhì)量的生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度方程為：

18種魚(yú)類(lèi)的生態(tài)學(xué)參數(shù)見(jiàn)表2。模糊聚類(lèi)分析樹(shù)狀圖（圖5）表明，蛇屬于偏r-選擇類(lèi)型。

圖2 大渡河安谷庫(kù)區(qū)蛇全長(zhǎng)和體質(zhì)量的生長(zhǎng)方程曲線Fig.2 Von Bertalanffy growth curve of total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

圖3 大渡河安谷庫(kù)區(qū)蛇全長(zhǎng)和體質(zhì)量生長(zhǎng)速度方程Fig.3 Growth rate curve of total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

圖4 大渡河安谷庫(kù)區(qū)蛇全長(zhǎng)和體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度方程Fig.4 Acceleration growth curve of total length and weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

圖5 18種魚(yú)類(lèi)生活史類(lèi)型的聚類(lèi)樹(shù)狀圖Fig.5 Dendrogram of life-cycle patterns of 18 fish species

3 討論

3.1 生長(zhǎng)參數(shù)

表2 18種魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)參數(shù)Tab.2 The ecological parameters of 18 fish species

利用體長(zhǎng)頻率的數(shù)據(jù)估算魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和死亡參數(shù)，節(jié)約時(shí)間并避免繁瑣的年齡鑒定工作，尤其適合年齡鑒定比較困難的魚(yú)類(lèi)，在漁業(yè)資源評(píng)估中取得了較好的應(yīng)用效果[19]。研究表明，生長(zhǎng)系數(shù)k在滿足e-k＜1時(shí)，采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程較好地?cái)M合了魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)；M與k的比值在1.5～2.5范圍內(nèi)，自然死亡系數(shù)M的估算比較合理[20]。在本研究中e-k為0.60，M與k的比值為2.04，參數(shù)M與k的估算在可接受范圍內(nèi)。

生長(zhǎng)系數(shù)k規(guī)定了生長(zhǎng)曲線接近漸進(jìn)值的速率，是魚(yú)類(lèi)資源評(píng)估中的關(guān)鍵參數(shù)[2]。一些壽命長(zhǎng)、生長(zhǎng)速度慢的魚(yú)類(lèi)k值較低，需要經(jīng)歷多年的生長(zhǎng)才能接近漸進(jìn)體長(zhǎng)，如中華鱘Acipenser sinensis和異齒裂腹魚(yú)Schizothorax oconnori等壽命長(zhǎng)的魚(yú)類(lèi)k值小于0.1；而一些壽命短、生長(zhǎng)速度快的魚(yú)類(lèi)k值較高，如沙塘鱧Odontoburis obscura等魚(yú)類(lèi)k值大于 0.2（表 2）。依據(jù) Branstetter[21]，蛇的生長(zhǎng)系數(shù)k（0.51）高于0.2，屬于快速生長(zhǎng)的魚(yú)類(lèi)。

3.2 蛇生活史類(lèi)型的劃分

魚(yú)類(lèi)生活史類(lèi)型依據(jù)魚(yú)類(lèi)主要生態(tài)學(xué)參數(shù)及各參數(shù)間的相互關(guān)系綜合判斷[16]。研究魚(yú)類(lèi)生活史類(lèi)型方法包括模糊聚類(lèi)分析法、主成分分析法、判別分析法和Beverton-holt動(dòng)態(tài)綜合模型。本文采用模糊聚類(lèi)分析法，將各參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化消除量綱的影響后進(jìn)一步分析，結(jié)果簡(jiǎn)單直接。選取中華鱘、異齒裂腹魚(yú)、青魚(yú)Mylopharyngodon piceus、尖頭塘鱧Eleotris oxycephala和鯽Carassius auratus等17種已知生活史類(lèi)型的魚(yú)類(lèi)為參照，對(duì)漸進(jìn)體長(zhǎng)（L∞），漸進(jìn)體質(zhì)量（W∞）、生長(zhǎng)系數(shù)（k）、自然死亡系數(shù)（M）、最大年齡（tma）x和初次性成熟年齡（Tm）6個(gè)生態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果聚為2類(lèi)，即k-選擇類(lèi)型和r-選擇類(lèi)型。蛇和沙塘鱧等魚(yú)類(lèi)的距離最近，故蛇屬于r-選擇類(lèi)型。r-選擇類(lèi)型的魚(yú)類(lèi)種群結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，性成熟早，個(gè)體小，壽命短，世代交替快，更新能力強(qiáng)，種群遭到過(guò)度死亡后，通常很快恢復(fù)到很高的密度[2]。

3.3 資源保護(hù)