徐志剛，王笑笑，陳 松，甘立軍

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馬鈴薯脫毒種薯植物工廠繁育的營養(yǎng)液類型與濃度優(yōu)化調(diào)控

徐志剛1，王笑笑1，陳 松1，甘立軍2

（1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京 210095； 2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210095）

針對基于植物工廠繁育脫毒馬鈴薯原原種中營養(yǎng)液分段組合管理缺乏合理指導(dǎo)的問題，該文以馬鈴薯脫毒組培植株為試驗材料，在LED植物工廠中，分別針對苗期、塊莖形成與膨大期及成熟期設(shè)置了營養(yǎng)液不同類型和濃度組合管理的3個全生育期栽培試驗，探究營養(yǎng)液分段組合管理對植株生長和結(jié)薯的影響。結(jié)果表明，霍格蘭（H）營養(yǎng)液處理的苗期葉面積顯著高于MX營養(yǎng)液（MX）和日本園試（J）營養(yǎng)液處理，H營養(yǎng)液對馬鈴薯脫毒植株的苗期生長更具優(yōu)勢；MX處理的單株薯數(shù)、單株有效薯數(shù)及結(jié)薯數(shù)大于3粒的植株比率分別為3.2粒、2.8粒和83.33%，均高于J和H營養(yǎng)液處理。在塊莖形成與膨大期，0.8倍濃度的MX營養(yǎng)液（0.8MX）引起植株纖細(xì)徒長，1.2MX抑制株高伸長，1.0MX對植株形態(tài)發(fā)育有利。在成熟期，0.8MX+MX+0.6MX（B）組合處理的單株薯數(shù)、單株有效薯數(shù)、單株薯質(zhì)量、單株有效薯質(zhì)量及結(jié)薯數(shù)大于3粒的植株比率分別為4.0粒、3.5粒、23.66 g、23.18 g和100%，顯著高于0.8MX+0.8MX+0.8MX （A）和0.8MX+1.2MX+0.6MX（C）組合。0.6MX處理馬鈴薯植株的株高、地上部干樣質(zhì)量、葉面積、種薯質(zhì)量均高于0.7MX處理，表明成熟期0.6MX處理對種薯產(chǎn)量形成有利；H+MX+0.6MX（D）組合處理的單株薯質(zhì)量和單株有效薯質(zhì)量均為29.78 g，顯著高于0.8MX+MX+0.6MX（E）和0.8MX+MX+0.7MX（F）組合。綜合考慮植物工廠對營養(yǎng)液管理調(diào)控的便捷性、操作管理的可靠性和系統(tǒng)運(yùn)行的穩(wěn)定性要求，H+MX+0.6MX的營養(yǎng)液分段組合管理對LED植物工廠中脫毒馬鈴薯種薯的生產(chǎn)更具優(yōu)勢。

農(nóng)作物；溫室；葉綠素；馬鈴薯脫毒植株；植物工廠；營養(yǎng)液管理；生長；結(jié)薯

0 引 言

馬鈴薯(L.)單產(chǎn)水平是谷類作物的2～4倍，水分利用效率比谷類作物高7倍（http://cipotato.org/potato/facts）。中國小麥、玉米主產(chǎn)區(qū)正遭受水資源短缺困境，馬鈴薯作為主糧可持續(xù)增產(chǎn)的戰(zhàn)略性作物，已被列為中國第四大主糧作物。傳統(tǒng)留種方式致病毒在種薯中世代積累和傳遞，種性退化，減產(chǎn)達(dá)20%～50%[1]。脫毒種薯是確保馬鈴薯高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)高效的基礎(chǔ)。但當(dāng)前脫毒種薯繁育制種生產(chǎn)的低能和低效，嚴(yán)重阻礙了中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[2]。繁種產(chǎn)能低導(dǎo)致供需缺口大，年需求量達(dá)14～18億粒[3]，供應(yīng)能力不足6億粒[3]；而繁種低效則進(jìn)一步推高成本和價格，已經(jīng)成為抑制脫毒種薯使用率和推廣率提升的重要原因[4]。

脫毒原原種是指用馬鈴薯脫毒組培苗在潔凈或受控環(huán)境中栽培收獲的小薯，是脫毒種薯繁育制種產(chǎn)業(yè)體系的關(guān)鍵。生理特性決定了脫毒種薯的繁育需要良好隔離環(huán)境[5]，傳統(tǒng)方法是利用高海拔冷涼地區(qū)或環(huán)境優(yōu)良的自然封閉區(qū)域獲得隔離環(huán)境，但該方法正面臨如下剛性制約：首先，符合標(biāo)準(zhǔn)的繁種基地日益稀缺[6-7]，嚴(yán)重制約馬鈴薯種業(yè)的發(fā)展[8]；其次，連作障礙致種田報廢，無法持續(xù)利用[9]；第三，周年繁種受自然氣候制約，產(chǎn)能低；第四，即使采用溫網(wǎng)室做隔離栽培，仍不能有效規(guī)避蟲媒、風(fēng)媒等傳播病蟲害，種薯感染率高、量產(chǎn)風(fēng)險大[10]。

基于營養(yǎng)液管理的植物工廠能有效避免連作障礙和土傳病害，實現(xiàn)可持續(xù)的周年生產(chǎn)，具有封閉性與隔離性高、可控性與穩(wěn)產(chǎn)性好、產(chǎn)能與產(chǎn)效高以及生產(chǎn)的周年性與計劃性強(qiáng)等特點(diǎn)，匹配于馬鈴薯脫毒原原種繁育的需求特性。以植物工廠的營養(yǎng)液管理為核心，構(gòu)建脫毒種薯工廠化生產(chǎn)的現(xiàn)代制種工業(yè)體系，是提升種薯產(chǎn)能和產(chǎn)效、降低成本、實現(xiàn)周年穩(wěn)定的規(guī)模產(chǎn)出和增強(qiáng)供應(yīng)能力的有效途徑。營養(yǎng)液作用于植株根系養(yǎng)分環(huán)境，影響到植株的生長發(fā)育，是植物工廠中脫毒原原種生產(chǎn)的關(guān)鍵核心之一，而匹配于栽培方式的營養(yǎng)液配方和濃度運(yùn)籌則是營養(yǎng)液管理的重點(diǎn)內(nèi)容[11]。有研究試圖通過改變成熟營養(yǎng)液配方中的氮、鉀濃度以建立馬鈴薯無土栽培專用營養(yǎng)液配方[12]，但由于改變成熟配方中的元素濃度會打破各元素之間既有的協(xié)調(diào)與和諧，對實際生產(chǎn)會有潛在風(fēng)險[13]，未見實際量產(chǎn)中獲成功應(yīng)用的報道?；舾裉m（Hoagland Nutrition，H）、日本園試（Japanese Garden Test Nutrition，J）和MX（Mixed Nutrition，MX）營養(yǎng)液是成熟并廣獲應(yīng)用的類型。H營養(yǎng)液有利于番茄幼苗的培育[14]，1/4濃度的H營養(yǎng)液對甘薯苗頂端莖段的生根培養(yǎng)有利[15]；J營養(yǎng)液能顯著提高生菜的根系活力[16]；H和J營養(yǎng)液均能增強(qiáng)芍藥的長勢[17]，表明不同類型的成熟營養(yǎng)液對不同植株具有一定的普適性。但是H和J營養(yǎng)液是否對馬鈴薯脫毒植株生長和結(jié)薯產(chǎn)生差異性影響，尚未見比較研究。王季春等[18]采用MX營養(yǎng)液研究不同濃度管理對脫毒馬鈴薯植株霧培的影響，發(fā)現(xiàn)0.8MX最有利于生長和產(chǎn)量形成，并指出營養(yǎng)液管理不能僅關(guān)注氮磷鉀配比的調(diào)節(jié)，還應(yīng)考慮濃度調(diào)節(jié)。尹作全等[19]認(rèn)為應(yīng)針對馬鈴薯不同生育期（生根、營養(yǎng)生長和結(jié)薯）實施營養(yǎng)液優(yōu)化管理，但未明確給出不同生育期的營養(yǎng)液類型組合和濃度組合參數(shù)。

對于植物工廠中的馬鈴薯脫毒植株栽培，營養(yǎng)液管理的重點(diǎn)是不同生育期的適宜營養(yǎng)液類型與濃度的分段組合管理，但相關(guān)試驗還未見系統(tǒng)研究報道，無法為繁種生產(chǎn)提供有效指導(dǎo)。本研究基于H、J和MX這3種成熟的營養(yǎng)液類型，在植物工廠中開展不同配方類型的對比試驗、各生育期不同濃度匹配的分段管理試驗以及配方類型與濃度組合分段管理的試驗，通過數(shù)據(jù)分析，探討基于不同生育期需求的營養(yǎng)液分段管理對植物工廠中脫毒馬鈴薯原原種生長發(fā)育的影響，初步構(gòu)建適宜于植物工廠脫毒馬鈴薯原原種培育的營養(yǎng)液管理方法，為生產(chǎn)應(yīng)用和后續(xù)研究提供借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與栽培管理

供試馬鈴薯品種為“轉(zhuǎn)心烏”脫毒組培苗，由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物光生物學(xué)實驗室的組培室培育供苗。脫毒組培苗經(jīng)3 d開瓶適應(yīng)后從組培瓶中取出、假植于蛭石中，經(jīng)7 d馴化后，選取6～8 cm高的植株移栽至不同處理組，株間距10 cm，行間距12 cm，以蛭石為栽培基質(zhì)，營養(yǎng)液定期澆灌。栽培環(huán)境溫度設(shè)定為白天（22±1）℃，夜晚（16±1）℃；馬鈴薯專用LED植物燈提供光照，光密度可調(diào)并設(shè)定為300mol/(m2·s-1)、光照時間設(shè)定為11 h/d（08:30開燈，19:30關(guān)燈）。所有營養(yǎng)液的pH值均調(diào)制在5.5～6.5。植株管理：匍匐莖形成初期下移4～5節(jié)，后期及時摘除下部枯黃老葉，避免病菌的傳播及病害的發(fā)生。

1.2 試驗設(shè)計與方法

預(yù)試驗于2016年4月—2016年9月在本實驗室的LED植物工廠內(nèi)實施，用于為主試驗的營養(yǎng)液管理參數(shù)設(shè)置提供支持。試驗采用營養(yǎng)液無土栽培，所有試驗均安排在同一LED植物工廠內(nèi)。主試驗于2016年10月—2017年12月實施，主試驗包括如下3個試驗：

試驗一：不同類型營養(yǎng)液管理的栽培試驗（2016年10月—2017年2月）。采用霍格蘭（H）、MX（M）和日本園試（J）營養(yǎng)液類型設(shè)置3組試驗處理，每組3個重復(fù)，分析研究3種不同營養(yǎng)液類型對脫毒馬鈴薯植株生長和結(jié)薯的影響，為后續(xù)階段試驗的營養(yǎng)液管理參數(shù)設(shè)置提供支持。這3種營養(yǎng)液的主要元素濃度如表1所示。在整個生育期，均采用1.0倍的標(biāo)準(zhǔn)濃度澆灌。

試驗二：基于不同生育期的營養(yǎng)液不同濃度組合管理栽培試驗（2017年3月—2017年7月）?；谠囼?的結(jié)果分析，選取適宜于結(jié)薯指標(biāo)的營養(yǎng)液類型，分別針對苗期、塊莖形成與膨大期、成熟期，設(shè)置3種濃度組合處理，實施3組試驗處理，處理組代號分別設(shè)為A、B和C，每組3個重復(fù)，研究分析不同營養(yǎng)液濃度組合管理對馬鈴薯植株不同生育期生長和結(jié)薯的影響，為后續(xù)試驗階段的營養(yǎng)液管理參數(shù)設(shè)置提供支持。

試驗三：基于不同生育期的營養(yǎng)液類型和濃度組合管理栽培試驗（2017年8月—2017年12月）?；谠囼?和試驗2的結(jié)果分析，選取適宜于結(jié)薯和各生育期生長指標(biāo)的營養(yǎng)液類型和濃度，分別針對3個生育期，實施3組試驗處理，處理組代號分別設(shè)為D、 E和 F，每組3個重復(fù)，研究分析不同營養(yǎng)液類型與濃度組合管理對馬鈴薯植株不同生育期生長和結(jié)薯的影響。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 植株生長勢

試驗一在定植后的第30、60和90 d分別進(jìn)行采樣，試驗二在定植后的第45、60和90 d（由于前30 d 3個處理施用濃度相同，第30 d以后改變濃度處理，故取樣改為45 d），試驗三在定植30、60和90 d分別進(jìn)行采樣（上午10：00左右），分別測量其株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積、植株干樣質(zhì)量。

1.3.2 葉綠素含量

采用乙醇-丙酮混合提取法，將丙酮和無水乙醇以1:1的比例混合制成浸提液。稱取剪碎葉片（倒4葉）0.1 g左右，放入試管中加入提取液并定容到10 mL，加塞置于暗處，于室溫下進(jìn)行浸提。待材料完全變白，利用分光光度計測定663、645及470 nm的吸光度。通過公式計算葉綠素的含量[20]。

1.3.3 產(chǎn)量統(tǒng)計

采收成熟的馬鈴薯種薯后，將馬鈴薯塊莖按質(zhì)量進(jìn)行分級統(tǒng)計，記錄各處理下結(jié)薯數(shù)及產(chǎn)量。采用SPSS軟件做統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型營養(yǎng)液管理對植株生長及結(jié)薯的影響

由表2可知，在單株薯質(zhì)量及有效薯質(zhì)量指標(biāo)上，H處理顯著高于M處理及J處理；在單株薯數(shù)和有效薯數(shù)指標(biāo)上，H處理與J處理間無顯著差異，均顯著低于M處理。按有效結(jié)薯數(shù)對馬鈴薯植株做分級統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，結(jié)薯大于等于3粒的植株比例，M處理高達(dá)83.33%，遠(yuǎn)高于H處理的33.33%和J處理的16.67%。

表2 不同類型營養(yǎng)液對馬鈴薯脫毒種薯產(chǎn)量的影響Table 2 Effects of different nutrition formulas on yields of virus-free tuber

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(＜0.05)；質(zhì)量≥1.5 g的原原種薯為有效薯，下同。

Note: Different small letters in the same column mean significant difference (<0.05); The tuber which mass is equal or great than 1.5 g is the effective tuber, same as below.

表2顯示M處理能夠收獲數(shù)量多且個體均勻一致的種薯，H處理能夠收獲大薯、但數(shù)量較少且個體差異大，J處理的種薯收獲量均低于M處理及H處理。以上分析表明，MX營養(yǎng)液更有利于提高脫毒馬鈴薯植株的結(jié)薯數(shù)量和個體質(zhì)量均勻度水平。

較高的葉面積、葉綠素含量和株高有利于植株獲得更多光能資源和更高光合速率。由表3可知，第60 d的株高、葉綠素總量和葉面積指標(biāo)，M處理和H處理間無顯著差異，均顯著高于J處理，這表明對于處于塊莖形成和膨大旺盛生育期的植株，MX和霍格蘭營養(yǎng)液更有利于其光合生長和物質(zhì)積累，為根部塊莖的發(fā)育膨大提供了充裕的物質(zhì)基礎(chǔ)。對于整個生育期的地上部干樣質(zhì)量，3種營養(yǎng)液處理間無顯著差異。在收獲的第90 d，3種營養(yǎng)液處理間的株高和葉面積均無顯著差異，但M處理的莖粗顯著高于H處理及J處理。上述指標(biāo)數(shù)據(jù)隨生育進(jìn)程的變化揭示出MX和霍格蘭營養(yǎng)液有利于促進(jìn)處于成熟期的植株將更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)到塊莖中。葉片等地上部器官（“源”）中的物質(zhì)需要經(jīng)由莖（“流”）向根部的塊莖（“庫”），M處理的莖粗顯著大于H處理和J處理，確保了“流”的順暢高效，促使地上部物質(zhì)更多地向塊莖中轉(zhuǎn)運(yùn)，這正是MX營養(yǎng)液處理的種薯產(chǎn)量和均勻度高于霍格蘭和日本園試營養(yǎng)液的重要原因，也是MX和霍格蘭營養(yǎng)液處理的葉面積和株高在第60 d時顯著高于日本園試營養(yǎng)液處理、而在第90 d時與日本園試營養(yǎng)液處理無顯著差異的原因。H處理的第30 d葉面積顯著高于M處理，表明在移栽后的0～30 d內(nèi)，霍格蘭營養(yǎng)液對馬鈴薯脫毒組培植株的早期生長較有優(yōu)勢；后期的生長指標(biāo)表明霍格蘭及日本園試營養(yǎng)液對種薯發(fā)育膨大和產(chǎn)量形成不具優(yōu)勢。

表3 不同類型營養(yǎng)液對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

2.2 營養(yǎng)液不同濃度組合管理對植株生長及結(jié)薯的影響

按有效結(jié)薯數(shù)對馬鈴薯植株做分級統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，在平均單株薯數(shù)、有效薯數(shù)及平均單株薯質(zhì)量、有效薯質(zhì)量指標(biāo)和結(jié)薯大于等于3粒的植株比例，B處理高于A、C處理（表4）。以上分析表明，B處理的濃度組合更有利于提高有效種薯的收獲數(shù)量和質(zhì)量。

從第30～60 d，采用不同濃度的MX營養(yǎng)液管理。在第45 d時（處理后的第15 d），不同濃度組合處理的指標(biāo)效應(yīng)未有差異顯現(xiàn)（表5）。在第60 d時，A處理的株高顯著高于B、C處理，C處理的莖粗顯著高于A、B處理，但地上部干樣質(zhì)量、葉面積、葉綠素總量等指標(biāo)均無顯著差異，這表明在塊莖形成和膨大的旺盛生育期內(nèi)，低濃度（0.8MX）營養(yǎng)液不能滿足植株生育對營養(yǎng)的需求，引起植株纖細(xì)徒長（表5），導(dǎo)致種薯的數(shù)量與質(zhì)量最低（表4）；但高濃度（1.2MX）營養(yǎng)液抑制了株高伸長（表5），這可能是高濃度對植株根系造成了脅迫，導(dǎo)致種薯的數(shù)量與質(zhì)量降低；B處理（1.0MX）是適宜的濃度，植株形態(tài)發(fā)育適中，有利于種薯的數(shù)量與質(zhì)量的形成（表4）。從第60～90 d，采用2種濃度的MX營養(yǎng)液澆灌，結(jié)果顯示在第90 d時，0.6MX濃度處理的莖粗、地上部干樣質(zhì)量和葉面積顯著高于0.8MX濃度處理（表5），種薯產(chǎn)量顯著高于0.8MX濃度處理（表4），表明在成熟期采用0.6MX的濃度是適宜的。

表4 營養(yǎng)液不同濃度組合對馬鈴薯脫毒種薯產(chǎn)量的影響

表5 營養(yǎng)液不同濃度組合對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

Table 5 Effects of different combinations of nutrition concentration on potato growth and development

表5 營養(yǎng)液不同濃度組合對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

取樣時間Time of sampling營養(yǎng)液濃度組合Combinations ofnutrition concentration株高Plant height/cm莖粗Stem diameter/mm地上部干質(zhì)量Shoot dry mass/g葉面積Leaf area/cm2葉綠素總量Chlorophyll content/(mg·g-1)單株結(jié)薯數(shù)Tuber numbersof per plant 定植后第45 d45th d after planting0.8MX+0.8MX+0.8MX（A）15.33±0.41a1.89±0.03a0.59±0.04a135.74±12.12a2.13±0.09b3.00±0.18a 0.8MX+MX+0.6MX（B）16.00±1.53a1.69±0.07b0.57±0.03a125.61 ±3.07a2.36±0.09ab3.67±0.37a 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C）15.67±0.88a1.82±0.06ab0.52±0.02a121.17±5.71a2.66±0.15a3.33±0.23a 定植后第60 d60th d after planting0.8MX+0.8MX+0.8MX（A）16.80±0.60a2.04±0.03b0.98±0.09a203.04±17.87a2.21±0.01a3.33±0.33a 0.8MX+MX+0.6MX（B）16.10±0.86b2.13±0.12b0.98±0.10a209.58±26.32a2.28±0.18a3.67±0.33a 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C）15.70± 0.60b2.56±0.09a1.06±0.17a208.22±25.52a2.30±0.04a3.00±0 .00a 定植后第90 d90th d after planting0.8MX+0.8MX+0.8MX（A）16.83± 1.17a1.73±0.06b0.66±0.07b190.01±25.8b1.87±0.12b3.17±0.17b 0.8MX+MX+0.6MX（B）17.33± 0.73a1.98±0.11ab1.02±0.06a281.88±12.68a1.80±0.07b4.00±0.15a 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C）16.17± 0.60a2.19±0.10a0.87±0.07ab227.96±23.47ab2.22±0.10a3.00±0.25b

2.3 營養(yǎng)液不同類型和濃度組合管理對植株生長及結(jié)薯的影響

在平均單株薯質(zhì)量、有效薯質(zhì)量指標(biāo)上，D處理顯著高于E、F處理，在其余指標(biāo)上，3個處理間均無顯著差異（表6）；在種薯數(shù)量相同的情況下，D處理能夠收獲大薯。

在0～60 d，E、F處理組的營養(yǎng)液濃度管理相同，但從第60～90 d，低濃度（0.6MX）處理的地上部干樣質(zhì)量顯著高于較高濃度（0.7MX）處理，且單株薯質(zhì)量、有效薯質(zhì)量以及其他指標(biāo)無顯著差異（表6、表7）。表明在成熟期采用0.6MX更有利于植株總生物量的積累，進(jìn)一步驗證了試驗二的結(jié)果。

在移栽后的0～30 d，D處理的株高、葉面積顯著高于E、F處理（表7），表明霍格蘭營養(yǎng)液有利于馬鈴薯脫毒組培植株的早期生長，這進(jìn)一步驗證了試驗一的結(jié)果。從第60～90 d，D處理與E處理的營養(yǎng)液濃度相同，但D處理的第60 d 地上部干樣質(zhì)量顯著高于E、F處理，第90 d的地上部干樣質(zhì)量、葉面積和株高（表7）顯著大于E、F處理，這表明在塊莖形成與膨大期和成熟期，即使更換了營養(yǎng)液類型和濃度，前期霍格蘭營養(yǎng)液處理所建立的植株優(yōu)勢，對中、后期的生長發(fā)育產(chǎn)生了持續(xù)的有利效應(yīng)，導(dǎo)致收獲更高的種薯質(zhì)量。

表6 營養(yǎng)液不同類型和濃度組合對馬鈴薯脫毒種薯產(chǎn)量的影響

表7 營養(yǎng)液不同類型和濃度組合對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

3 討 論

馬鈴薯植株對氮素供應(yīng)的反應(yīng)取決于生長階段，其生長前期對氮素需求較低[21]。研究表明，高水平氮素趨向于延長生長期，并通過減少同化物分配來延遲塊莖形成[22-23]和塊莖生長[21]，低濃度氮素能促進(jìn)塊莖早熟和前期植株的生長，本研究結(jié)果與之一致?；舾裉m營養(yǎng)液（H）的氮素含量（210.3 mg/L）低于MX營養(yǎng)液（280.2 mg/L）、0.8MX營養(yǎng)液（224.2 mg/L）和日本園試通用（J）營養(yǎng)液（243.9 mg/L），在0～30 d的苗期，霍格蘭營養(yǎng)液處理的葉面積（表3、表7）和株高（表7）顯著高于MX營養(yǎng)液處理。Park等[24]認(rèn)為葉綠體參與鈣的吸收，鈣對提高葉綠體的活性具有重要的作用。辛建華[25]發(fā)現(xiàn)較高鈣水平處理有利于維持馬鈴薯葉片較高的葉綠素含量，從而對維持葉片較高的光合速率有益。本研究也有相同結(jié)果，霍格蘭營養(yǎng)液的Ca2+濃度（160.2 mg/L）高于MX營養(yǎng)液（111.9 mg/L）和0.8MX營養(yǎng)液（89.52 mg/L）。表明低氮及高鈣含量的營養(yǎng)液有利于馬鈴薯脫毒組培植株的苗期生長，為后期生長發(fā)育及大薯形成提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。王季春等[18]發(fā)現(xiàn)0.8MX營養(yǎng)液最有利于植株的生長發(fā)育和產(chǎn)量的形成，株高顯著高于MX處理，有利于前期的營養(yǎng)生長，株高增長較快。結(jié)合前人研究成果，認(rèn)為在0～30 d的苗期選擇0.8MX營養(yǎng)液或霍格蘭營養(yǎng)液管理方案均可，但霍格蘭營養(yǎng)液更具優(yōu)勢。

有研究表明較高磷含量能提高植株葉片的葉綠素含量和同化物積累[26]，較高鉀含量能增加產(chǎn)量[27]。鉀可以促進(jìn)馬鈴薯的營養(yǎng)生長，提高生物產(chǎn)量，從而提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[28-30]。Cao等[31]研究表明NO3--N和NH4+-N混合使用，所導(dǎo)致的產(chǎn)量比單獨(dú)使用任何一種形態(tài)氮的產(chǎn)量都高。Mitsuru等[32]研究結(jié)果表明N03-可以刺激馬鈴薯匍匐莖分枝，促進(jìn)主莖生長，NH4+可以促進(jìn)塊莖膨大。本研究結(jié)果進(jìn)一步驗證了上述結(jié)論，MX營養(yǎng)液的磷、鉀含量和NH4NO3含量高于霍格蘭營養(yǎng)液和日本園試通用營養(yǎng)液，更有利于馬鈴薯植株的光合生長、物質(zhì)積累、塊莖發(fā)育和最終產(chǎn)量的形成（表2、表3）。本研究發(fā)現(xiàn)，在塊莖形成和膨大的旺盛生育期內(nèi)（30～60 d），低濃度（0.8MX）營養(yǎng)液不能滿足植株生育對營養(yǎng)的需求，引起植株纖細(xì)徒長（表5），導(dǎo)致種薯的數(shù)量與質(zhì)量最低（表4）；但高濃度（1.2MX）營養(yǎng)液抑制了株高伸長（表5），可能是高濃度對植株根系造成了滲透脅迫和離子毒性，導(dǎo)致種薯的數(shù)量與質(zhì)量較低（表4）。Sawas等[13]的研究發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)液中的大量營養(yǎng)物質(zhì)會導(dǎo)致滲透脅迫和離子毒性，過高的離子濃度不利于塊莖形成，產(chǎn)生很多無效匍匐莖；過低離子濃度處理養(yǎng)分虧缺，匍匐莖和塊莖數(shù)量少，塊莖膨大緩慢，影響微型薯產(chǎn)量[33]。過高的氮水平促進(jìn)植物內(nèi)源GA合成，使ABA/GA比值降低，促進(jìn)匍匐莖大量發(fā)生，不利于塊莖的形成[34]，打破馬鈴薯“庫”和“源”的平衡，引起枝葉的繁茂生長，而作為“庫”的塊莖分配獲得的同化物少，因而延緩塊莖的形成和膨大[35]。綜合已有知識和本研究結(jié)果，我們認(rèn)為在塊莖形成和膨大期，采用標(biāo)準(zhǔn)濃度（1.0倍）的MX營養(yǎng)液是適宜的管理方案，利于植株正常的形態(tài)發(fā)育和種薯的數(shù)量與質(zhì)量的形成。

“返幼性”導(dǎo)致移栽后的組培苗長勢及種薯數(shù)量和質(zhì)量弱于實生苗，采用溫網(wǎng)室隔離栽培的實際生產(chǎn)，其單株有效種薯的平均產(chǎn)量大致在2粒/株左右。在LED植物工廠中，MX營養(yǎng)液處理的單株種薯收獲量大于3粒/株、有效種薯收獲量平均達(dá)2.8粒/株，高于溫網(wǎng)室中的平均產(chǎn)量水平，并顯著高于霍格蘭及日本園試營養(yǎng)液處理（表2）。我們的研究結(jié)果表明，在成熟期的60～90 d內(nèi)，采用MX營養(yǎng)液提高了植株莖粗（表3）和種薯產(chǎn)量（表2），這可能是由于MX營養(yǎng)液中較高的磷和鉀含量促進(jìn)了莖的增大和“流”的順暢，同時較高的NH4NO3含量，促進(jìn)了塊莖的形成[31]，進(jìn)而共同作用于種薯的發(fā)育膨大，形成最高的種薯產(chǎn)量。個別處理出現(xiàn)后期莖粗低于前期莖粗的現(xiàn)象（表3、表5、表7），這是由于后期植株逐漸成熟萎蔫導(dǎo)致的。本研究發(fā)現(xiàn)，在成熟期施用0.6MX低濃度營養(yǎng)液并沒有抑制植株生長（表5、表7），也沒有降低種薯產(chǎn)量（表6），采用0.7MX和0.8MX營養(yǎng)液并沒有收獲比0.6MX營養(yǎng)液更高的種薯產(chǎn)量（表4、表6），這可能由于成熟期的植株處于生物量從“源”到“庫”的轉(zhuǎn)移過程期，對外界營養(yǎng)液濃度的需求降低。Gregory Cal認(rèn)為，對于無土栽培的馬鈴薯，在結(jié)薯期減少營養(yǎng)元素，特別是氮素供應(yīng)，可加快光合同化物向塊莖轉(zhuǎn)移，并提高氮利用率[36]。

較大的葉面積更利于光合產(chǎn)物的合成、較高的地上部干樣質(zhì)量為物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)提供了充足的“源”，0.8MX + MX + 0.6MX和H +MX +0.6MX這兩種營養(yǎng)液管理策略，從生育進(jìn)程的生長指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)上均印證了這一原理。這可以從2個方面解釋：首先，葉面積大表明葉片光合能力（“源”）強(qiáng)，從而提升對植株自身和塊莖（“庫”）發(fā)育的物質(zhì)供給能力，即“源”足則“庫”強(qiáng)；其次，地上部干樣質(zhì)量和塊莖質(zhì)量（“庫”）會反作用于植株葉片的光合能力（“源”），大“庫”容會對“源”產(chǎn)生強(qiáng)勢拉力，促進(jìn)“源”、“流”和“庫”器官的發(fā)育，提增“源”和“流”的能力，從而增強(qiáng)馬鈴薯的結(jié)薯能力[37]，所以適宜的營養(yǎng)液管理策略有利于協(xié)調(diào)優(yōu)化馬鈴薯植株“源-流-庫”關(guān)系，從而形成較高的種薯產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

本文以馬鈴薯脫毒組培植株為試驗材料，在LED植物工廠中，分別針對苗期、塊莖形成與膨大期及成熟期設(shè)置了營養(yǎng)液不同類型和濃度組合管理的3個全生育期栽培試驗，來探究營養(yǎng)液分段組合管理對植株生長和結(jié)薯的影響。試驗一為：全生育期內(nèi)，霍格蘭（H）、MX（M）和日本園試（J）3種不同營養(yǎng)液類型對脫毒馬鈴薯植株生長和結(jié)薯的影響；試驗二基于試驗一的最佳營養(yǎng)液類型，設(shè)置了不同生育期的營養(yǎng)液不同濃度組合管理栽培試驗，3種濃度組合處理分別為0.8MX+0.8MX+0.8MX（A）、0.8MX+MX+0.6MX（B）、0.8MX+1.2MX+0.6MX（C）；試驗三基于試驗一和試驗二進(jìn)一步設(shè)置不同生育期的營養(yǎng)液類型和濃度組合管理栽培試驗，3組試驗處理分別為H+MX+0.6MX（D）、0.8MX+MX+0.6MX（E）、0.8MX+MX+0.7MX（F）；并得到如下結(jié)論：

1）H營養(yǎng)液更有利于苗期（0～30 d）馬鈴薯脫毒組培植株生長，所建立的植株優(yōu)勢對中、后期的生長發(fā)育能夠產(chǎn)生持續(xù)的有利效應(yīng)，收獲更高的種薯質(zhì)量。MX處理的單株薯數(shù)、單株有效薯數(shù)及結(jié)薯數(shù)大于3粒的植株比率分別為3.2粒、2.8粒和83.33%，均高于J和H營養(yǎng)液處理；

2）1.0倍濃度的MX營養(yǎng)液是適宜的濃度，植株形態(tài)發(fā)育適中，有利于塊莖形成和膨大期（30～60 d）種薯的數(shù)量與質(zhì)量的形成。在成熟期（60～90 d）采用0.6倍濃度的MX營養(yǎng)液管理能夠收獲更高數(shù)量和質(zhì)量的種薯；

3）在苗期采用1.0倍濃度的H營養(yǎng)液、塊莖膨大與成熟期采用1.0倍濃度的MX營養(yǎng)液、成熟期采用0.6倍濃度的MX營養(yǎng)液，即采用營養(yǎng)液D管理，能夠收獲最高數(shù)量、質(zhì)量和均勻度的種薯。采用營養(yǎng)液E管理，能夠收獲相同數(shù)量的有效種薯。綜合考慮植物工廠對營養(yǎng)液管理調(diào)控的便捷性、操作管理的可靠性和系統(tǒng)運(yùn)行的穩(wěn)定性要求，營養(yǎng)液D管理策略對LED植物工廠中脫毒馬鈴薯種薯的生產(chǎn)更具優(yōu)勢。

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Optimal regulation of nutrient solution formula and concentrations for virus-free seed potato breeding in plant factory

Xu Zhigang1, Wang Xiaoxiao1, Chen Song1, Gan Lijun2

(1.210095,; 2.210095,)

Virus-free seed potato is the basis for potato production in field. Nutrient solution cultivation technology for virus-free seed potato can maximize the potential of seed multiplication and avoid bacterial infection. It is now deficient in the systematic research on the management of the nutrient solution for the virus-free potato cultivation in the LED (light emitting diode) plant factory, and the effective guidance for the whole growth duration of potato has not been put forward. This research tried to investigate the influence of nutrient solution management on the whole growth and tuberization of virus-free potato plantlets. The virus-free plantlets were acclimatized for 7 d, and then the plantlets with the height of 6-8 cm were transplanted into vermiculite. The light intensity was set at 300mol/(m2·s-1) and the daytime and night temperature were (22±1) ℃ and (16±1) ℃ respectively. Three different tests were performed, and in the first test 3 different formulas of nutrient solution were set up: Hoagland nutrition solution (H), mixed nutrition solution (MX) and Japanese garden test nutrition solution (J). In the second test, for 3 stages i.e. seedling stage, tuber formation and expansion period and mature stage, different combinations of nutrition solution concentration were set up: 0.8MX+0.8MX+0.8MX (A), 0.8MX+MX+0.6MX (B) and 0.8MX+1.2MX+0.6MX (C). In the third test, different combinations of nutrition formula and concentrationwere set up: H+MX+0.6MX (D), 0.8MX+MX+0.6MX (E) and 0.8MX+MX+0.7MX (F). Different nutrient solutions were watered at seedling stage, tuber formation and swelling stage, and mature stage.The results showed that the leaf area of H treatment were significantly higher than MX treatment at seedling stage, indicating that Hoagland nutrient solution had more advantages on the early growth of potato plants. Tuber number per plant, effective tuber number per plant and the ratio of plants whose effective tuber number was more than 3 treated by MX were 3.2, 2.8 and 83.33%, respectively, which were significantly higher than J and H treatment. At tuber formation and swelling stage, 0.8MX caused the plant to grow thinly and 1.2MX inhibited the plant height elongation, and the 1.0MX treatment was beneficial to plant morphological development. At mature stage, tuber number, effective tuber number, tuber mass, effective tuber mass per plant and the ratio of plants whose effective tuber number was more than 3 under the B treatment were 4.0, 3.5, 23.66 g, 23.18 g and 100% respectively, which were significantly higher than A and C. The plant height, shoot dry mass, leaf area and tuber mass of the 0.6MX treatment were higher than the 0.7MX, indicating that the 0.6MX was conducive to the formation of the yield. Tuber mass, and effective tuber mass per plant under the D treatment were both 29.78 g, which were significantly higher than E and F. Taking into account the convenience of management and control in nutrition solution in the plant factory, the reliability in management and the stability of system, the management of H+MX+0.6MX nutrition solution for the production of virus-free potato tubers has more advantages in LED plant factory.

crops; greenhouse; chlorophyll; potato virus-free plants; plant factory; nutrient solution management; growth; tuberization

2018-02-28

2018-07-30

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃（2017YFB0403903）

徐志剛，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物工廠系統(tǒng)技術(shù)、植物光生物學(xué)研究。Email：xuzhigang@njau.edu.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026

S311

A

1002-6819(2018)-17-0199-08

徐志剛，王笑笑，陳 松，甘立軍. 馬鈴薯脫毒種薯植物工廠繁育的營養(yǎng)液類型與濃度優(yōu)化調(diào)控[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2018，34(17)：199－206. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026 http://www.tcsae.org

Xu Zhigang, Wang Xiaoxiao, Chen Song, Gan Lijun. Optimal regulation of nutrient solution formula and concentrations for virus-free seed potato breeding in plant factory[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(17): 199－206. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026 http://www.tcsae.org