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        過氧化氫緩解裸燕麥幼苗低溫脅迫的主成分和隸屬函數(shù)分析

        2018-09-01 01:53:46劉建新歐曉彬劉秀麗王金成
        植物研究 2018年5期
        關鍵詞:裸燕麥脯氨酸可溶性

        劉建新 歐曉彬 劉秀麗 王金成

        (1.甘肅省高校隴東生物資源保護與利用省級重點實驗室,慶陽 745000; 2.隴東學院生命科學與技術學院,慶陽 745000)

        裸燕麥(AvenanudaL.)為起源于中國的禾本科(Gramineae)裸燕麥屬(Avena)一年生草本植物,在植物學分類上是一個獨立的物種[1],具有喜陰涼、耐鹽抗旱和生長期短的生物學特性。裸燕麥籽粒營養(yǎng)價值高,必需氨基酸組成平衡,是我國西北、西南和華北等省區(qū)廣泛種植的一種小雜糧作物,年種植面積約1 600萬hm2[2]。裸燕麥喜涼爽但不耐寒,幼苗能忍受-4~-2℃的低溫。我國北方常見的倒春寒氣候是影響該區(qū)裸燕麥幼苗生長發(fā)育的重要制約因素。因此,探索提高裸燕麥耐冷性的技術措施對其高產優(yōu)質栽培具有重要意義。

        過氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)是生物細胞代謝過程中產生的一種活性氧(reactive oxygen species,ROS),高濃度時對細胞具有毒害作用,但低濃度的H2O2是植物應答多種逆境響應的信號分子,它能夠增強植物對逆境的適應能力[3]。近年來,關于H2O2提高植物抗冷性方面的作用研究備受關注。研究表明,H2O2作為信號分子促進低溫層積下細枝巖黃耆(Hedysarumscoparium)種子的萌發(fā)[4],誘導香蕉(Musanana)果實采后的抗冷性[5]。外源H2O2處理能夠緩解低溫對柑橘(Citrusreticulata)葉片細胞膜的傷害[6],增強水稻(Oryzasativa)幼苗的抗寒性[7],提高綠豆(Vignaradiata)幼苗[8]和直播油菜(Brassicacampestris)苗期[9]耐低溫脅迫的能力,減輕低溫脅迫對結縷草(Zoysiajaponica)和細葉結縷草(Zoysiatenuifolia)的氧化傷害[10]。低溫導致植物生長受抑和細胞質膜發(fā)生氧化損傷[11],而抗氧化防御系統(tǒng)和滲透溶質積累與植物抵御低溫傷害密切相關[12]。外源H2O2能夠提高低溫脅迫下油菜種子萌發(fā)過程和幼苗葉片中的抗氧化酶活性和非酶抗氧化物質含量,降低ROS積累引發(fā)的膜脂氧化損傷[13~14],緩解低溫對油菜苗期生長的抑制效應[9],提高低溫脅迫香蕉(Musanana)幼苗可溶性糖的含量[15],從而增強其耐低溫的能力。然而,這些研究以多個單項指標的變化來分析H2O2對植物耐冷性的影響,其評價存在片面性。主成分和隸屬函數(shù)分析提供了一種多指標綜合評價的方法,能夠客觀和全面地對植物抗逆性進行評價[16~17]。為明確H2O2對甘肅省主栽裸燕麥新品種‘定莜6號’耐冷性是否具有提升作用,本試驗采用珍珠巖沙培幼苗,通過葉面噴施H2O2預處理后模擬甘肅中部裸燕麥種植區(qū)常年多出現(xiàn)的低溫條件8℃/5℃(晝/夜)進行低溫脅迫處理,觀察幼苗生長狀況并檢測葉片中活性氧代謝和滲透溶質積累的變化,通過主成分和隸屬函數(shù)分析綜合評價H2O2對裸燕麥幼苗耐冷性的影響,以期為應用H2O2減輕裸燕麥低溫脅迫傷害提供理論依據。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        精選飽滿一致的‘定莜6號’裸燕麥種子經3% NaClO表面消毒15 min后用自來水沖洗、風干,均勻擺放約200粒種子于鋪有薄層珍珠巖的直徑12 cm培養(yǎng)皿中,然后再用珍珠巖覆滿培養(yǎng)皿,加10 mL自來水后蓋上培養(yǎng)皿蓋在人工氣候箱中25℃/16℃(晝/夜)萌發(fā),培養(yǎng)皿共180個,每天補充適量自來水以滿足萌芽和生長需要,幼苗2葉1心期澆1次Hoagland營養(yǎng)液,幼苗培養(yǎng)至3葉期時進行低溫處理。人工氣候箱濕度為60%~70%,光照強度400 μmol·m-2·s-1,晝/夜光周期為14 h/10 h。所用30% H2O2分析純?yōu)樯虾I徆谏锘び邢薰井a品。

        1.2 試驗設計

        將180個培養(yǎng)皿中用珍珠巖培養(yǎng)的3葉期裸燕麥幼苗每皿澆10 mL Hoagland營養(yǎng)液后分成兩組,每組90個,一組葉面噴施蒸餾水作為對照(CK),另一組噴施10 μmol·L-1H2O2(為預實驗中根據膜脂過氧化產物變化篩選的適宜濃度)。為降低表面張力,噴施液中加3滴吐溫-80。噴施量以滴液為限,每皿約5 mL。噴施每4 h進行1次,共噴2次,噴施結束后先在正常溫度(晝/夜25℃/16℃)下培養(yǎng)12 h以使H2O2被葉片充分吸收,然后轉入晝/夜為8℃/5℃的人工氣候箱中進行低溫脅迫,光照度400 μmol·m-2·s-1、相對濕度60%~70%,光周期14 h/10 h(晝/夜)。處理期間每天向每個培養(yǎng)皿內補充5 mL Hoagland營養(yǎng)液。分別在低溫處理的第0、1、2、3、4、5 d取幼苗葉片,用液氮速凍后-70℃保存,用于測定相關生理指標。低溫處理5 d后測定植株株高和生物量增量。每組處理3次重復,隨機排列,每天交換在氣候箱中的位置以保證光照條件的一致。

        1.3 測定指標與方法

        1.3.1 株高和生物量增量

        株高增量Δh(cm)=低溫脅迫5 d后株高(h2)-低溫脅迫前株高(h1)。分別于低溫脅迫前和低溫脅迫5 d后取100株幼苗,洗凈并吸干表面水分后,在105℃殺青30 min后,70℃下烘至恒重,電子天平稱重。生物量增量△m(g)=低溫脅迫5 d天后生物量(m2)-低溫脅迫前生物量(m1)。

        1.3.2 活性氧和膜脂過氧化產物

        1.3.3 抗氧化系統(tǒng)活性

        超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性及抗壞血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)含量測定均采用陳建勛和王曉峰[21]的方法。

        1.3.4 滲透調節(jié)物質

        按李合生[20]的方法測定可溶性糖和脯氨酸含量;用曾韶西等[22]的方法測定可溶性蛋白質和熱穩(wěn)定性蛋白質含量。

        1.4 數(shù)據處理與統(tǒng)計分析

        13項生理指標測定均重復3次,結果以每克鮮重材料為基礎計算。為了綜合評價H2O2對低溫脅迫裸燕麥幼苗生理特性的影響,首先對各指標原始數(shù)據按公式(1)離差標準化,然后進行主成分分析提取4個主成分因子,將4個主成分的得分系數(shù)乘以各自標準化的原始變量求和得到各處理的綜合指標值[16],根據公式(2)計算各處理綜合指標值的隸屬函數(shù)值U(Xj),按公式(3)計算得到4個綜合指標的權重Wj分別為0.493、0.241、0.144、0.122,再根據公式(4)計算各處理的隸屬函數(shù)綜合評價值D。各單項指標和隸屬函數(shù)綜合評價值均采用SPSS20.0軟件單因素方差分析和Duncan法多重比較(P<0.05)。

        (1)

        U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

        (2)

        式中:Xj表示第j個綜合指標;Xmin表示第j個綜合指標的最小值;Xmax表示第j個綜合指標的最大值。

        Wj=Pj/∑Pj

        (3)

        式中:Wj表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度;Pj為各處理組第j個綜合指標的貢獻率。

        D=∑[U(Xj)×Wj]

        (4)

        式中:D值越大,植株耐低溫的能力越強。

        2 結果與分析

        2.1 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗生長的影響

        從圖1可見,與CK相比,H2O2處理顯著提高了裸燕麥幼苗在低溫脅迫下的株高增量和生物量增量,增幅分別為33.3%和30.1%。

        圖1 H2O2對低溫脅迫裸燕麥株高和生物量增量的影響Fig.1 Effect of H2O2 on the height increment and biomass increment of naked oat seedlings under low temperature stress

        圖2 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片和MDA含量的影響 不同字母表示處理間5%水平差異顯著,下同。Fig.2 Effect of H2O2 on the contents of and MDA in leaves of naked oat seedlings under low temperature stress The different letters in the figure indicate significant differences at P<0.05,the same as below.

        2.2 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片和MDA含量的影響

        2.3 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片SOD、CAT、POD、APX活性及AsA和GSH含量的影響

        圖3顯示,隨著低溫脅迫時間的延長,H2O2處理的裸燕麥葉片SOD活性呈降——升——降——升變化,CAT活性不斷提高,POD活性和AsA含量先升后降,APX活性呈降——升——降變化,GSH含量呈升——降——升——降波峰變化;而CK裸燕麥葉片SOD活性和GSH含量呈升——降——升趨勢,CAT活性逐漸增加,POD活性和AsA含量呈先升后降變化,APX活性迅速下降后保持穩(wěn)定。與CK相比,H2O2處理的裸燕麥葉片SOD活性除低溫脅迫第2和3 d差異不明顯外,低溫脅迫第0、1、4、5 d的SOD活性明顯升高,增幅為19.7%~312.6%;CAT活性除低溫脅迫第2和4 d時兩處理無明顯差異外,其余低溫脅迫時間均H2O2處理顯著高于CK,增幅為9.1%~35.7%;POD活性在低溫脅迫第1 d時H2O2處理與CK差異不顯著,其它低溫脅迫時間均H2O2處理顯著高于CK,增幅為40.5%~123.7%;APX活性在低溫脅迫第1、4和5 d時H2O2處理與CK相比變化不大,低溫脅迫第0 d時H2O2處理的APX活性明顯下降,而在低溫脅迫第2和3 d時H2O2處理的APX活性顯著高于CK,增幅為12.9%~23.4%;AsA含量在低溫脅迫第1~3 d H2O2處理與CK差異不明顯,低溫脅迫第3~5 d H2O2處理明顯高于CK,增幅達36.0%~64.8%;GSH含量在整個低溫脅迫的第0~5 d H2O2處理均顯著高于CK,增幅為38.2%~257.6%。

        2.4 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白質和熱穩(wěn)定性蛋白質含量的影響

        從圖4可以看出,隨著低溫脅迫時間的延長,CK和H2O2處理的裸燕麥葉片可溶性糖和脯氨酸含量逐漸提高,可溶性蛋白質和熱穩(wěn)定性蛋白質含

        圖3 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片SOD、CAT、POD、APX活性及AsA和GSH含量的影響Fig.3 Effect of H2O2 on the SOD,CAT,POD and APX activities and AsA, GSH contents in leaves of naked oat seedlings under low temperature stress

        Table1Eigenvalue,variancecontributionandcumulativevariancecontributionofprincipalcomponentanalysisofphysiologicalindicatorinnakedoatseedlingleaves

        成分Component12345678910111213特征值Eigen value5.482.691.601.360.650.550.320.230.060.030.020.010.00貢獻率Variance contribution(%)42.1920.6612.3210.444.974.202.481.740.460.260.130.110.03累積貢獻率Cumulative variance contribution(%)42.262.875.285.690.694.897.399.099.599.799.9100.0100.0

        圖4 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白質和熱穩(wěn)定性蛋白質含量的影響Fig.4 Effect of H2O2 on the contents of soluble sugar,proline,soluble protein and heat stable protein in leaves of naked oat seedlings under low temperature stress

        量不斷增加,低溫脅迫第5 d時轉而下降,但仍高于低溫脅迫第0 d的含量。與CK相比,H2O2處理的裸燕麥葉片可溶性糖含量除低溫脅迫第0和3 d差異不顯著外,其它低溫脅迫時間H2O2處理均高于CK,增幅為15.6%~35.0%;H2O2處理的裸燕麥葉片脯氨酸和可溶性蛋白質含量在整個低溫脅迫的第1~5 d均高于CK,增幅分別為15.3%~63.7%和4.7%~22.2%;熱穩(wěn)定性蛋白質含量在低溫脅迫第0~3 d H2O2處理與CK差異不明顯,低溫脅迫第4~5 d H2O2處理明顯高于CK,增幅達5.2%~9.4%。

        2.5 H2O2緩解裸燕麥幼苗低溫脅迫的主成分分析和隸屬函數(shù)綜合評價

        從4個主成分計算所得的各處理隸屬函數(shù)綜合評價值D如圖5所示:無論是H2O2處理還是未經H2O2處理的CK,裸燕麥幼苗耐低溫的綜合評價值D均隨低溫脅迫時間延長顯著提高;但與CK相比,H2O2處理的裸燕麥幼苗在低溫脅迫5 d內的D值均顯著高于CK。

        圖5 H2O2處理對低溫脅迫裸燕麥幼苗綜合評價值D的影響Fig.5 Effect of H2O2 on comprehensive score(D) of naked oat seedlings under low temperature stress

        3 討論

        3.1 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片活性氧代謝的影響

        3.2 H2O2對低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片滲透調節(jié)物質含量和生長量的影響

        低溫脅迫下,胞質會趨向積累滲透調節(jié)物質來維持細胞膨壓,緩解脅迫對植物的傷害[22~23]??扇苄蕴恰⒏彼岷涂扇苄缘鞍踪|是植物細胞重要的滲透調節(jié)物質[27]。前人研究表明,外施H2O2能夠提高低溫脅迫下黃瓜幼苗可溶性蛋白質[28]、香蕉可溶性糖[15]含量,緩解低溫對細胞的傷害。本試驗表明,在低溫脅迫的0~5 d內,外源H2O2總體上顯著提高了裸燕麥幼苗葉片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白質和熱穩(wěn)定性蛋白質含量(圖4),與外源H2O2預處理能夠增加低溫脅迫下水稻可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸含量[7]的研究結果一致。細胞滲透調節(jié)物質的提高,有利于維持或降低細胞滲透勢,維持細胞膨壓,防止細胞過度失水或使冰點下降;同時還可保護蛋白質結構、穩(wěn)定細胞器功能和減輕低溫對生物膜結構的破壞。表明外施H2O2可以通過增強滲透溶質積累,提高裸燕麥幼苗對低溫的適應能力。

        生長量是植物在逆境下生理變化的綜合反映,也是植物抗逆能力的直接表現(xiàn)。本試驗結果表明,與CK相比,外施H2O2顯著提高了裸燕麥幼苗在低溫脅迫下的株高增量和生物量增量(圖1),這與外源H2O2能夠緩解低溫脅迫對苗期油菜生長抑制[9]的結果一致。其原因可能與外源H2O2能夠提高低溫脅迫下裸燕麥幼苗抗氧化系統(tǒng)活性(圖3)、減輕低溫誘導的活性氧對膜質的氧化傷害(圖2)以及細胞滲透調節(jié)能力增強(圖4)有關。說明外源H2O2可以通過調節(jié)裸燕麥活性氧代謝和滲透溶質積累,緩解低溫對裸燕麥生長的抑制效應,從而增強其對低溫的耐性。

        3.3 H2O2緩解裸燕麥幼苗低溫脅迫傷害的綜合評價

        4 結論

        噴施10 μmol·L-1H2O2可顯著提高低溫脅迫下裸燕麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)防御能力和滲透調節(jié)物質含量,緩解低溫造成的活性氧積累對細胞膜脂的氧化損傷和幼苗生長抑制。通過主成分分析和隸屬函數(shù)綜合評價表明H2O2能夠增強裸燕麥幼苗的耐冷性。

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