岳學(xué)軍 凌康杰 洪添勝 甘海明 劉永鑫 王林惠

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)南方農(nóng)業(yè)機(jī)械與裝備關(guān)鍵技術(shù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510642； 2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)電子工程學(xué)院， 廣州 510642； 3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)工程學(xué)院， 廣州 510642)

0 引言

光合作用直接影響植株生長和葉綠素含量，進(jìn)而影響其葉色。葉色是氮素營養(yǎng)診斷最常用指標(biāo)[1]，也是診斷植株染病與抗病能力的輔助指標(biāo)[2]，獲得準(zhǔn)確的葉色診斷指標(biāo)是植株精確定量施氮施藥的基礎(chǔ)[3]。利用計(jì)算機(jī)視覺技術(shù)識別葉色，以此鑒別農(nóng)作物長勢已成為研究熱點(diǎn)與難點(diǎn)[4]。龍眼具有藥用價值[5 - 6]，是我國福建、廣西、廣東和海南等地支柱性經(jīng)濟(jì)樹種。龍眼的葉斑病、褐斑病、葉枯病等能導(dǎo)致葉片葉綠素含量分布變化，降低光合效率，進(jìn)而影響龍眼的品質(zhì)與產(chǎn)量。龍眼急性病如急性炭疽病易引起幼苗部分葉片枯死，導(dǎo)致果樹落花落果，該龍眼病初期病理特征不明顯，但葉綠素含量卻變化顯著[7]?？焖贌o損檢測龍眼葉片葉綠素含量及其分布對龍眼樹的栽培管理、病害早期快速監(jiān)測防治、實(shí)時精確控制水肥灌溉等具有重要意義。

傳統(tǒng)的植物葉片葉綠素含量檢測常用分光光度法和高效液相色譜法(High performance liquid chromatography，HPLC)，存在耗時、費(fèi)力、時效性差和損壞樣本等弊端。近年來，隨著高光譜技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用的成熟，國內(nèi)外研究者針對水稻、冬小麥、玉米等一體化大田植物做了大量研究，但對龍眼等個體化果樹的葉綠素含量估測和分布研究甚少。岳學(xué)軍等[8]分別采用了主成分分析-支持向量機(jī)回歸(Principle component analysis-support vector regression，PCA-SVR)和小波去噪-偏最小二乘回歸(Wavelet denoising-partial least square regression，WD-PLSR)算法建立柑橘葉片葉綠素含量估測模型，其模型決定系數(shù)分別達(dá)到了0.871 3和0.867。KALACSKA等[9]、ZHAO等[10]、SHI等[11]采用PCA、連續(xù)小波變換(Continuous wavelet transform，CWF)、多元線性回歸(Multiple linear regression，MLR)、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等建模方法分析了GNDVI、mNDVI705、MSAVI2、PSRI等10余種光譜指數(shù)與農(nóng)作物葉綠素濃度的相關(guān)性，建立了高光譜圖像數(shù)據(jù)對葉綠素含量估測及其分布模型。鄒小波等[12]研究了黃瓜葉片高光譜圖像450～850 nm波段，建立以特征波長與對應(yīng)的光譜反射值植被指數(shù)關(guān)系模型，結(jié)果表明基于695～709 nm和750～800 nm波段下的(R695-709)-1-(R750-800)-1模型預(yù)測具有最優(yōu)效果，其校正集和預(yù)測集相關(guān)系數(shù)分別為0.841和0.828 6。孫俊等[13]對生菜葉選取了390～1 050 nm可見光-近紅外波段的高光譜圖像，分別采用特征波段和基于灰度共生矩陣紋理特征建立SVR模型，最優(yōu)特征模型決定系數(shù)為0.996，均方根誤差(RMSE)為0.034。

數(shù)據(jù)量大、波段多、混合像元間關(guān)系復(fù)雜是高光譜圖像處理中的難點(diǎn)，且圖像中精細(xì)光譜特征受目標(biāo)光譜變異性、背景信息分布與模型假設(shè)差異性、圖像亞像元小等問題的影響，傳統(tǒng)機(jī)器學(xué)習(xí)模型無法適應(yīng)這種特征，需要新的信息提取模型與方法[14]。

本文采樣地點(diǎn)為廣州市郊華南農(nóng)業(yè)大學(xué)紅滿堂龍眼園(23°09′N,113°21′E)，樣本樹為20株長勢相當(dāng)?shù)凝堁蹣?，采用HyperSIS高光譜成像儀分別采集嫩綠、淺綠、深綠共3種不同生長狀態(tài)的龍眼葉高光譜數(shù)據(jù)，先進(jìn)行Savitzky-Golay濾波，再獲取PCA降維高光譜圖像，使用卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(CNN)提取特征，最后分別使用粒子群優(yōu)化-支持向量回歸(PSO-SVR)和獨(dú)立成分分析-深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(ICA-DNNs)建立龍眼葉片葉綠素含量預(yù)測及其分布模型。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

選取華南農(nóng)業(yè)大學(xué)紅滿堂龍眼園內(nèi)20株長勢相當(dāng)?shù)奶幱诓晒诘凝堁蹣錇闃颖?，采集?shù)據(jù)時間為2016年8月23日08:00。龍眼葉分嫩綠、淺綠和深綠3種，從每棵龍眼樹冠的上、中、下3個部位和東、南、西、北4個方位分別均勻隨機(jī)采集龍眼葉共15片，共300個龍眼葉樣本，每種顏色100個。其中嫩綠、淺綠、深綠3種狀態(tài)是指葉片SPAD均值分布區(qū)間為(9，25]、(25，41]、(41，57)的葉片，葉齡分別是7～27 d、28～48 d和49 d以上。葉片新鮮、無明顯病斑和破損，將采集的樣本保存于冰袋中，避免葉綠素高溫見光分解。所有樣本編號后立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行高光譜信息采集及葉綠素含量化學(xué)測定[15]。

1.2 高光譜圖像獲取和標(biāo)定

該實(shí)驗(yàn)所用的高光譜成像儀(HyperSIS，Zolix，中國)主要由4個鹵光燈、CCD相機(jī)(Gilden Photonics Ltd，UK)、樣品移動臺等部件組成。成像儀光譜波長范圍369～988 nm，分辨率1.2 nm。高光譜成像儀控制及圖像校正軟件為SpectraSENS。按照文獻(xiàn)[16]的方法采集龍眼葉片的高光譜圖像。

為了防止基線漂移，需打開鹵素?zé)?，等?0 min后對300個樣本進(jìn)行掃描。由于光源強(qiáng)度分布不均勻以及暗電流噪聲存在，需要在掃描生成高光譜圖之前，對每個樣本進(jìn)行黑白標(biāo)定。先將龍眼葉片平鋪在移動臺的白紙上，CCD相機(jī)曝光時間設(shè)置為15 ms，平臺移動速度為4.5 mm/s。再次關(guān)閉相機(jī)快門，蓋上CCD相機(jī)鏡頭掃描獲取反射率為零的全黑標(biāo)定圖像B，對白板掃描獲取反射率接近100%的全白標(biāo)定圖像W，設(shè)Rraw為未標(biāo)定的樣本圖像，Ic為標(biāo)定后的高光譜圖像，則Ic的計(jì)算公式為[17]

(1)

1.3 葉綠素含量測定

采集完龍眼葉片的光譜信息后，立刻使用分光光度法測定每片葉子的葉綠素感興趣區(qū)(Region of interest，ROI)含量。在葉脈附近逆時針均勻選取6個ROI點(diǎn)，每個點(diǎn)選取0.5 g的ROI新鮮龍眼葉組織，去除葉脈，再剪成細(xì)絲，置于研缽中，加入少量石英砂、碳酸鈣粉及體積分?jǐn)?shù)為80%丙酮溶液2～3 mL，研磨至組織變白，于室溫(25℃)下暗處靜置10 min。經(jīng)過濾、反復(fù)沖洗研缽和研棒，確保葉片色素全部進(jìn)入容量瓶。用紫外-可見分光光度計(jì)分別測量波長為663、645、652 nm處的吸光度，最后依據(jù)葉綠素a和葉綠素b的濃度與吸光度關(guān)系計(jì)算出總的葉綠素含量[18](表1)，葉綠素含量用葉片葉綠素質(zhì)量比表示。

1.4 高光譜圖像預(yù)處理

1.4.1ROI智能選取

由圖1可知，在519 nm波段附近，構(gòu)成龍眼葉主體的葉脈和葉肉部分的反射率明顯比背景和陰影的高。高光譜圖像中，背景和陰影的反射率在波長419～619 nm波段范圍內(nèi)較為平穩(wěn)，沒有明顯波峰起伏。陰影區(qū)域的反射強(qiáng)度低于背景區(qū)域反射強(qiáng)度。基于該特征，采用自動二值化去除背景和陰影部分，提取整片葉子。

表1 不同葉片狀態(tài)下龍眼葉片葉綠素含量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù) Tab.1 Descriptive statistic of chlorophyll content during different growth states mg/g

圖1 葉片圖像中不同區(qū)域的光譜特征圖 Fig.1 Spectral characteristic of different regions in longan leaves

1.4.2圖像去噪與特征波長選取

高光譜數(shù)據(jù)在獲取過程中，往往受到儀器噪聲等因素的影響，存在吸光度的非線性、基線變動和附加散射變動[19]，不可避免的產(chǎn)生誤差，為了減少噪聲對模型的干擾，采用基于時域局部多項(xiàng)式最小二乘法擬合的Savitzky-Golay濾波方法，具有運(yùn)算速度快，保留極大值、極小值和寬度等分布特性的優(yōu)點(diǎn)[20]。由于高光譜圖像波段多且連續(xù)，數(shù)據(jù)量大，相鄰波段間存在較大的相關(guān)性，本文采用基于SVD的PCA降維后特征值所占能量比來確定主成分?jǐn)?shù)目。在300個樣本中，每個樣本降維后選取前3個主成分圖像PC1、PC2、PC3。每個樣本的前3個主成分圖像的總能量貢獻(xiàn)率均大于其全部主成分圖像總能量的95.8%。再根據(jù)所有樣本下PC1、PC2、PC3中的各波長平均權(quán)重選取8個特征波長。由于403、821 nm處光譜噪聲較大，模型中去掉這兩處的光譜，對300個龍眼葉樣本提取483、518、625、631、642、675 nm處共6個對應(yīng)波長下的光譜圖像紋理信息作為樣本光譜特征，結(jié)果如圖2所示。

圖2 前3個主成分圖像下各個波段平均權(quán)重系數(shù) Fig.2 Mean coefficient of all wavelengths for the first three principle component images

1.4.3圖像紋理信息提取

作物中葉綠素含量變化會導(dǎo)致生長趨勢發(fā)生變化，進(jìn)而影響葉片中的紋理特征[21]。本文采用灰度共生矩陣GLCM提取紋理特征，利用卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行CNN紋理提取?；贕LCM紋理特征，提取距離參數(shù)設(shè)為1個像素，方向依次為0°、45°、90°和135°，分別對ROI區(qū)域進(jìn)行包括能量、對比度、相關(guān)性、同質(zhì)性[22]4種紋理特征進(jìn)行提取。基于預(yù)訓(xùn)練AlexNet[23]神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)提取主成分圖像和特征波段下的高光譜圖像的紋理特征。對300個樣本分別提取主成分圖像，共得900幅主成分圖像，以此作為模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)。

1.5 建模原理和方法

本文的PSO-SVR算法[24-25]是利用粒子群優(yōu)化算法選取SVR中最優(yōu)核參數(shù)γ和正則參數(shù)c，基本思想是將低維空間數(shù)據(jù)根據(jù)某種非線性變換(通過核函數(shù)實(shí)現(xiàn))映射到高維特征空間，在高維特征空間內(nèi)進(jìn)行線性回歸計(jì)算，γ和c分別控制模型的偏差(Bias)和方差(Variance)[26]，對于總數(shù)為n的樣本集，設(shè)回歸模型f(x)中核函數(shù)為K，偏置量為d，滿足[27]

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xi——第i個支持向量

x——未知樣本的特征矢量

ICA-DNNs是深度學(xué)習(xí)(Deep learning，DL)模型[28]，是近年來人工智能領(lǐng)域最熱門的研究方向之一，其主要原理是逐層經(jīng)過深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和反饋傳播，自動提取數(shù)據(jù)中的特征[29-31]。設(shè)網(wǎng)絡(luò)權(quán)重矩陣為V，偏置向量為b，樣本總數(shù)為m，網(wǎng)絡(luò)總層數(shù)為nl-1，假設(shè)函數(shù)h，網(wǎng)絡(luò)層號為l(l=1,2,…,nl-1)，第l層總神經(jīng)元數(shù)為sl，權(quán)重衰減因子為λ，最小化損失函數(shù)J為

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pi——第i個輸入樣本向量

yi——第i個輸出向量

hV,b——參數(shù)為V和b的假設(shè)函數(shù)

為了避免模型過擬合問題，本文均對目標(biāo)函數(shù)進(jìn)行L1正則化[32]處理。每個批次樣本隨機(jī)選取80%的數(shù)據(jù)作為校正集，用于建模，剩下20%作為驗(yàn)證集，用于評估模型的性能[33]。建模評估采用模型決定系數(shù)R2和均方根誤差(RMSE)兩個指標(biāo)。每個模型方案獨(dú)立運(yùn)行30次，取性能指標(biāo)結(jié)果的均值作為實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 特征光譜建模

針對嫩綠、淺綠和深綠3種不同龍眼葉生長狀態(tài)，分別采用PSO-SVR和ICA-DNNs進(jìn)行建模實(shí)驗(yàn)，評估結(jié)果如表2所示。經(jīng)過實(shí)驗(yàn)，PSO種群數(shù)量設(shè)置為20、權(quán)重衰減因子為0.9時，獲得最佳參數(shù)性能。DNNs層數(shù)設(shè)置為6層，隱藏神經(jīng)元數(shù)為20—10—10—20。從表2可知，由于僅在特征光譜建模下ICA-DNNs的驗(yàn)證集R2均小于0.8，故其性能較差，泛化能力較低，全期校正集和驗(yàn)證集的決定系數(shù)分別為0.806 1和0.796 4，PSO-SVR在4種不同葉片狀態(tài)下均有良好表現(xiàn)，模型穩(wěn)定性較高，嫩綠、淺綠、深綠、全期狀態(tài)下的驗(yàn)證集的決定系數(shù)分別為0.793 8、0.806 6、0.805 7、0.815 2。

2.2 GLCM紋理與CNN紋理特征建模

對DNNs采用隨機(jī)梯度下降(Stochastic gradient descent，SGD)法訓(xùn)練網(wǎng)絡(luò)，每幅圖像統(tǒng)一尺寸為224像素×224像素，經(jīng)卷積(Convolution)和池化(Pooling)處理后得到特征數(shù)為60。每個樣本采集6幅特征光譜圖像和3幅主成分圖像，共得到特征光譜圖像1 800幅，主成分圖像900幅。采用4種紋理特征，每種特征采集方向依次為0°、45°、90°和135°，得到16維GLCM紋理，AlexNet提取160維CNN紋理，總共有176維紋理特征。兩種圖像紋理特征分別導(dǎo)進(jìn)PSO-SVR和ICA-DNNs模型，調(diào)節(jié)參數(shù)最優(yōu)，分析結(jié)果如表3所示。

表2 龍眼葉在不同生長狀態(tài)下的模型性能評估結(jié)果 Tab.2 Models evaluation result for longan leaves in different growth states

表3 基于紋理特征模型分析結(jié)果 Tab.3 Analysis results of models based on texture features

從表3可知，PSO-SVR效果較優(yōu)，校正集和驗(yàn)證集模型決定系數(shù)分別為0.640 5和0.574 2，分別高于ICA-DNNs模型校正集和驗(yàn)證集模型的決定系數(shù)0.553 7和0.509 1。從表3可知，基于GLCM紋理與CNN紋理特征建?？傮w效果差，說明紋理特征與葉綠素含量相關(guān)性不大。

2.3 多特征融合建模

將光譜特征數(shù)據(jù)與GLCM紋理特征、CNN特征進(jìn)行融合優(yōu)化，核參數(shù)與懲罰因子設(shè)置不變，分別建立基于特征光譜與紋理特征數(shù)據(jù)融合模型，特征光譜與CNN紋理特征數(shù)據(jù)融合模型，特征光譜與GLCM紋理特征和CNN紋理信息融合模型。在訓(xùn)練過程中，采用早停止方法選取最佳迭代次數(shù)，方法如圖3所示。

圖3 基于早停止方法的DNNs網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練迭代次數(shù)與 模型性能評估 Fig.3 Model evaluation with number of epochs based on early stopping method

由圖3可知，采用早停止方法選取迭代次數(shù)為2 600次時，驗(yàn)證集的模型決定系數(shù)達(dá)到最大，均方根誤差達(dá)到最小，模型性能綜合最優(yōu)。將3種融合特征分別導(dǎo)入PSO-SVR和ICA-DNNs模型中，每次訓(xùn)練都采用圖3中早停止方法選取最佳迭代次數(shù)，將每種融合特征對應(yīng)的每個模型的30次性能指標(biāo)輸出取平均，得多特征融合的結(jié)果如表4所示。

表4 3種融合模型對葉綠素含量的預(yù)測性能 Tab.4 Performance of three fusion models for prediction of chlorophyll content in longan leaves

3種融合特征在ICA-DNNs模型中效果最優(yōu)，此時校正集和驗(yàn)證集R2分別為0.835 8和0.821 0，RMSE分別為0.162 1和0.168 6。在PSO-SVR中，特征光譜與GLCM紋理融合模型效果最優(yōu)，與2.1節(jié)僅使用特征光譜建模相比，基于特征光譜與GLCM紋理、特征光譜與CNN紋理特征的建模性能有所下降，可能是由于龍眼葉在不同葉綠素含量分布下，葉片狀態(tài)與結(jié)構(gòu)發(fā)生改變性不明顯，圖像紋理特征與葉綠素含量相關(guān)性較差，相當(dāng)于引入部分不相關(guān)信息，加上PSO-SVR整體遷移融合能力不強(qiáng)，融合模型變差。龍眼葉片葉綠素含量與特征光譜、GLCM紋理特征、CNN紋理信息特征相關(guān)性依次遞減。ICA-DNNs在融合包括特征光譜、圖像紋理特征等多種數(shù)據(jù)信息下，模型穩(wěn)定性得到了提高，泛化能力得到了一定的提升。

2.4 龍眼葉葉綠素含量驗(yàn)證與分布反演

根據(jù)上述結(jié)論，建立基于多源特征融合的ICA-DNNs模型預(yù)測龍眼葉葉綠素分布，將每個像素點(diǎn)對應(yīng)的高光譜曲線全部導(dǎo)入ICA-DNNs模型，每個像素點(diǎn)和與它相關(guān)點(diǎn)的高光譜信息可預(yù)測該點(diǎn)的葉綠素含量，進(jìn)而得到整塊葉片的葉綠素分布，分布結(jié)果如圖4、5所示。

圖6 不同建模方法下葉綠素含量實(shí)測值和預(yù)測值的比較 Fig.6 Comparison of real and predicted chlorophyll contents by different modeling methods

圖4 基于最優(yōu)參數(shù)的ICA-DNNs龍眼葉綠素含量分布 Fig.4 Image of chlorophyll content distribution for longan leaves based on ICA-DNNs with optimum parameters

圖5 3種不同生長狀態(tài)下龍眼葉片葉綠素含量分布 Fig.5 Distribution of chlorophyll content in three different growth states

由圖5可知，嫩綠葉片葉綠素含量主要分布于靠近葉根葉肉部分。淺綠葉片葉綠素含量開始從葉根擴(kuò)展至側(cè)脈附近，葉子脈絡(luò)清晰，葉綠素平均含量增大。葉片為深綠時，葉脈、葉肉均有比較大的葉綠素含量，分布均勻。主脈葉綠素含量在3種葉片狀態(tài)下均比較低。

為了驗(yàn)證ICA-DNNs模型的可靠性，隨機(jī)選取每種狀態(tài)葉片30個，共90個，每個樣本隨機(jī)選擇2個點(diǎn)，用TYS-B型葉綠素測定儀測定葉片葉綠素相對含量(SPAD)，共得到180組測量值，同時由ICA-DNNs葉綠素反演模型得到預(yù)測值，SPAD值與預(yù)測值建立擬合關(guān)系，得回歸方程y=0.053 4x-0.460 6，R2=0.917 2，說明該模型具有可靠性和準(zhǔn)確性。

2.5 其他模型建模對比分析

本實(shí)驗(yàn)將最優(yōu)的基于多源特征融合的ICA-DNNs與多元線性回歸(Multiple linear regression，MLR)、偏最小二乘法回歸(Partial least square regression，PLSR)、廣義神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(General regression neural networks，GRNN)、最小鄰域回歸(Nearest neighbors regression，NNR)模型進(jìn)行對比，將融合后的光譜特征導(dǎo)入這4個模型，模型參數(shù)分別調(diào)到最優(yōu)，其訓(xùn)練結(jié)果如圖6所示。

將這4種模型建模結(jié)果與表4相比較，得到相對ICA-DNNs模型性能百分比，結(jié)果如表5所示。這4種傳統(tǒng)模型的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，本文提出的ICA-DNNs模型效果最優(yōu)，校正集和驗(yàn)證集R2分別為0.835 8和0.821 0。其次取得較好效果的是偏最小二乘法回歸模型，訓(xùn)練集上效果最差模型為最小鄰域回歸模型，驗(yàn)證集模型決定系數(shù)比ICA-DNNs性能下降8.15%。這4個模型均有不同程度的預(yù)測偏離數(shù)據(jù)點(diǎn)，主要是因?yàn)榻Ｖ猩婕澳Ｐ偷钠?方差(Bias-variance)矛盾，模型復(fù)雜度不夠，提取到的有效特征不足或與原始數(shù)據(jù)并不完全相關(guān)，從而影響了模型的魯棒性和泛化能力。ICA-DNNs模型能夠較好進(jìn)行多源特征融合，因此ICA-DNNs模型具有較高的預(yù)測精度和泛化能力。

表5 不同建模方法下的模型性能分析 Tab.5 Results of performance based on different modeling methods

3 結(jié)論

(1)基于特征光譜的PSO-SVR模型預(yù)測效果最佳，嫩綠、淺綠、深綠和全期的驗(yàn)證集模型決定系數(shù)分別為0.793 8、0.806 6、0.805 7、0.815 2。

(2)基于紋理特征的模型性能次之，紋理信息與葉綠素含量之間相關(guān)性較低，與ICA-DNNs模型相比，PSO-SVR模型性能較優(yōu)，校正集和驗(yàn)證集模型決定系數(shù)分別為0.640 5和0.574 2。

(3)在多特征融合建模中，特征光譜與GLCM紋理融合在PSO-SVR模型中效果最優(yōu)，校正集和驗(yàn)證集R2分別為0.816 8和0.795 9，RMSE分別為0.172 4和0.178 6。對比MLR、PLSR、GRNN、NNR傳統(tǒng)模型，融合3種特征在ICA-DNNs模型中效果最優(yōu)，校正集和驗(yàn)證集R2分別為0.835 8和0.821 0，RMSE分別為0.162 1和0.168 6。ICA-DNNs在融合包括特征光譜、圖像紋理特征等多種數(shù)據(jù)信息下，模型穩(wěn)定性得到提高，泛化能力得到了一定的提升。對比PSO-SVM，深度學(xué)習(xí)模型ICA-DNNs計(jì)算復(fù)雜度較高，但具有較強(qiáng)的特征提取和融合能力，適合大批量數(shù)據(jù)。在多特征融合中，該模型具有較強(qiáng)穩(wěn)定性和泛化能力。深度模型的精度比單一傳統(tǒng)簡單模型更高。

(4)從嫩綠、淺綠到深綠的龍眼葉葉綠素含量分布規(guī)律是從局部到整體，從不均勻到均勻。嫩綠葉片的葉綠素主要分布于靠近葉根的葉肉部分，葉綠素平均含量較小。淺綠葉片葉綠素開始從葉根擴(kuò)展至側(cè)脈附近，葉綠素平均含量增大。深綠葉片的側(cè)脈、葉肉分布均勻，葉綠素平均含量進(jìn)一步增大。主脈葉綠素含量在嫩綠、淺綠和深綠這3種葉子狀態(tài)下均較低。