魏永霞 侯景翔 吳 昱 劉 慧 汝 晨 楊軍明

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030； 2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 哈爾濱 150030； 3.黑龍江農(nóng)墾勘測(cè)設(shè)計(jì)研究院， 哈爾濱 150090； 4. 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 哈爾濱 150040； 5.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院， 哈爾濱 150030)

0 引言

水稻作為我國(guó)的主要糧食作物之一，其種植面積占全國(guó)糧食種植面積的28%，灌溉用水占全國(guó)農(nóng)業(yè)用水的70%[1]，用水量大且利用效率低，造成水資源的嚴(yán)重浪費(fèi)[2]。東北黑土區(qū)作為我國(guó)重要的水稻生產(chǎn)基地，由于種種原因，仍然存在著水分利用效率低等問(wèn)題。因此，尋求高效節(jié)水的水稻種植模式對(duì)于促進(jìn)黑土區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，保障國(guó)家糧食安全具有重要意義。

水稻產(chǎn)量的形成是水稻生長(zhǎng)發(fā)育、各器官建成、干物質(zhì)不斷積累等的結(jié)果，其實(shí)質(zhì)是光合產(chǎn)物的積累，因此研究水稻的光合特性和干物質(zhì)累積情況對(duì)于分析產(chǎn)量的形成具有重要作用。旱直播種植較常規(guī)插秧種植不僅省去了苗床育秧過(guò)程，簡(jiǎn)化了工序，而且可以有效減少深層滲漏、棵間蒸發(fā)[3]、土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)期和溫室氣體排放[4]，提高灌溉水利用效率。同時(shí)，旱直播種植模式無(wú)需泡田，除了操作簡(jiǎn)便外，可節(jié)省大量的泡田用水。鄧飛等[5]研究表明，適宜的栽培模式可以有效地調(diào)控水稻的干物質(zhì)生產(chǎn)，提高產(chǎn)量。何軍等[6]研究表明，黃熟期不同水肥處理水稻干物質(zhì)在各器官的分配比例不同，但趨勢(shì)相同。李樹(shù)杏等[7]研究表明，幼穗形成期經(jīng)過(guò)短期輕度干旱復(fù)水后，水稻光合速率迅速恢復(fù)甚至可以激發(fā)到更高水平，后期干物質(zhì)積累也有所提高，可以達(dá)到節(jié)水的效果。郭慧等[8]研究表明，覆膜直播水稻單株莖干物質(zhì)量和光合勢(shì)在各主要生育期均高于常規(guī)手栽水稻。王志軍等[9]研究了膜下滴灌和淹灌水稻在乳熟期的光合生理特性，表明膜下滴灌較淹灌水稻凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均下降，水分利用效率明顯上升。覆膜滴灌水稻雖然有利于保溫、保墑，但是膜的后期回收不便，且成本加大。目前，對(duì)于水稻光合特性和干物質(zhì)積累的研究主要以調(diào)虧灌溉和控制灌溉[10-11]為主，而且對(duì)膜下滴灌水稻光合特性的研究也有報(bào)道，但是未覆膜滴灌旱直播種植模式下的各生育期水稻光合特性和各器官干物質(zhì)累積分布情況未見(jiàn)報(bào)道。

因此，本試驗(yàn)以黑土區(qū)水稻為研究對(duì)象，研究滴灌和漫灌旱直播種植模式較傳統(tǒng)插秧種植模式在光合特性、生物產(chǎn)量、干物質(zhì)累積速率、根系活力、水分利用效率和產(chǎn)量因子等方面的差異，以期為東北黑土區(qū)水稻高效節(jié)水的種植模式提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2017年5—10月在黑龍江省慶安縣和平灌區(qū)水稻灌溉試驗(yàn)中心(127°40′45″E，46°57′28″N)進(jìn)行。試驗(yàn)地全年平均氣溫2.6℃，年降雨量500～600 mm，降雨多集中在7—8月，無(wú)霜期120～130 d，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。土壤為典型黑壤土，容重1.01 g/cm3，孔隙度61.8%，飽和含水率50%，pH值6.35。土壤基礎(chǔ)肥力(均為質(zhì)量比)為：有機(jī)質(zhì)41.8 g/kg、有效磷36.22 mg/kg、速效鉀112.06 mg/kg、全氮15.06 g/kg、全磷15.23 g/kg、全鉀20.11 g/kg和堿解氮198.29 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以龍慶稻3號(hào)水稻品種為供試對(duì)象，在移動(dòng)式遮雨測(cè)坑中進(jìn)行。共設(shè)3個(gè)處理：滴灌旱直播處理(DH)、漫灌旱直播處理(MH)、常規(guī)插秧淹灌處理(CK)，每處理設(shè)3次重復(fù)，共9個(gè)測(cè)坑，測(cè)坑面積2 m×2 m。DH處理每個(gè)測(cè)坑鋪設(shè)3條毛管，滴灌帶為貼片式，滴頭間距30 cm，工作壓力0.1 MPa，滴頭流量1.2 L/h。灌水量用精確水表控制，當(dāng)土壤含水率達(dá)到設(shè)定的土壤含水率下限時(shí)，灌水至上限。各處理不同生育期水分處理見(jiàn)表1。DH和MH處理的行間距采用與鋪設(shè)滴灌帶的穴播機(jī)相同的間距(行距10 cm+26 cm+10 cm、穴距10 cm，毛管布置于寬行)。DH和MH處理采用人工播種，每穴10～12粒。CK處理采用人工插秧，密度參照當(dāng)?shù)?行距30 cm、穴距13 cm)進(jìn)行，每穴5株。各處理均按照氮肥110 kg/hm2、磷肥45 kg/hm2、鉀肥80 kg/hm2的施肥量均施。其中氮肥按照基肥∶分蘗肥∶促花肥∶?；ǚ蕿?.5∶2∶1.5∶2比例分施，鉀肥按基肥∶促花肥為1∶1比例2次分施，磷肥作基肥一次性施入。DH處理隨水滴施，MH和CK處理為撒施。

表1 不同處理水稻各生育期水分處理方案 Tab.1 Different treatments for water treatment at different growth stages of rice

注：CK處理各生育期水分處理以“mm”計(jì)，DH和MH處理各生育期水分處理為占田間持水量的百分比，以“%”計(jì)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

土壤含水率:采用干燥法分層測(cè)定，DH處理取樣點(diǎn)位于滴灌帶滴頭下方、距滴灌帶13 cm位置和距滴灌帶36 cm位置處。計(jì)劃濕潤(rùn)層深度為60 cm，分別取10、20、40、60 cm深度土壤測(cè)定土壤含水率，以3個(gè)取樣點(diǎn)處的平均值作為含水率值，每天觀測(cè)。MH處理取樣點(diǎn)相對(duì)位置和含水率計(jì)算方法與DH處理保持一致。將采集的土樣放入鋁盒，在105℃干燥箱中干燥至恒質(zhì)量，計(jì)算土壤含水率。CK處理采用水尺測(cè)定水層深度變化。

光合速率和蒸騰速率：采用LI-6400XT型(美國(guó)LI-COR公司)便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等光合參數(shù)，在09:00—11:00的晴天，每個(gè)測(cè)坑選取生長(zhǎng)狀況良好、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的5穴、每穴選取1株水稻,于功能葉上進(jìn)行測(cè)定，并做好標(biāo)記，便于下次再測(cè)。

水稻各器官生物量：分別于分蘗前期(PT)、分蘗中期(MT)、分蘗末期(LT)、拔節(jié)孕穗期(JB)、抽穗開(kāi)花期(HF)、乳熟期(MM)和黃熟期(R)測(cè)定各處理水稻各器官干物質(zhì)量。每個(gè)測(cè)坑選取5穴，每穴選取1株，在植株周?chē)?0 cm×30 cm×80 cm取得整株植株樣，并將水稻根部置于尼龍網(wǎng)袋中沖洗干凈，斷根同樣回收，將各器官分離后分別裝入信封，放入已升溫至105℃的干燥箱中，殺青30 min，然后于80℃下干燥至恒質(zhì)量，用精度0.01 g的電子天平稱取植株各器官干物質(zhì)量。

傷流強(qiáng)度：分別于分蘗中期、分蘗末期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期、乳熟期和黃熟期(分蘗前期傷流液極少)，每個(gè)測(cè)坑取樣5穴，于18:00在距地面10 cm處將稻株剪斷，在地面殘留稻莖處套上已稱量(W1)的一端開(kāi)口一端封閉的裝有脫脂棉的薄塑料套管，并用塑料薄膜包好，皮筋扎緊。于次日08:00收回稱量(W2)。傷流強(qiáng)度(I)為

I=(W1-W2)/t

以此值代表水稻根系活力。

產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子：成熟期，每個(gè)測(cè)坑分別割取10穴植株，風(fēng)干晾曬后測(cè)定產(chǎn)量構(gòu)成因子，包括穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、穗粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，并計(jì)算理論產(chǎn)量(產(chǎn)量計(jì)算公式為有效穗數(shù)、穗粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量的乘積除以1 000)。

1.4 有關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法

1.4.1干物質(zhì)累積速率

干物質(zhì)累積速率為單株水稻各部位各生育期干物質(zhì)累積量與該生育期歷時(shí)的比值，單位為mg/d。

1.4.2階段耗水量

利用水量平衡方程計(jì)算水稻階段耗水量，由于試驗(yàn)在移動(dòng)式遮雨棚有底測(cè)坑中進(jìn)行，且通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，計(jì)劃濕潤(rùn)層深度以下土壤含水率基本保持不變，所以水量平衡方程可以簡(jiǎn)化為

ETi=I+ΔW

(1)

式中ETi——階段耗水量，mm

I——計(jì)算時(shí)段內(nèi)單位面積上的灌水量，mm

ΔW——計(jì)算時(shí)段內(nèi)單位面積計(jì)劃濕潤(rùn)層內(nèi)的土體儲(chǔ)水量變化量，mm

1.4.3葉片水平水分利用效率

葉片水平上的水分利用效率(Leaf water use efficiency, WUEl) (單位：μmol/mmol)，反映了植物生長(zhǎng)與自身蒸騰耗水之間的關(guān)系[12]，定義為單位水量通過(guò)葉片蒸騰散失時(shí)光合作用所形成的有機(jī)物量。測(cè)完水稻各生育期光合參數(shù)后，計(jì)算各生育期葉片水平上的水分利用效率，簡(jiǎn)稱葉片水分利用效率,計(jì)算式為

WUEl=Pn/Tr

(2)

式中Pn——葉片凈光合作用速率，μmol/(m2·s)

Tr——葉片蒸騰速率，mmol/(m2·s)

1.4.4產(chǎn)量水平水分利用效率

產(chǎn)量水平上的植物水分利用效率(Yield water use efficiency, WUEy) (單位：kg/m3)，定義為單位耗水量的籽粒產(chǎn)量,計(jì)算式為

WUEy=Y/ET

(3)

式中Y——水稻產(chǎn)量，kg/hm2

ET——水稻全生育期需水量，m3/hm2

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

所得數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 初步處理，用SPSS 22.0進(jìn)行顯著性分析，Origin 9.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理水稻光合指標(biāo)及WUEl的動(dòng)態(tài)變化

圖1 不同處理水稻光合特性及WUEl變化 Fig.1 Changes of photosynthetic characteristics and WUEl under different treatments of rice

不同處理水稻光合特性及WUEl如圖1所示。整體來(lái)看，不同處理下水稻Pn、Tr和Gs大致呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)。Pn和Tr均在抽穗開(kāi)花期達(dá)到峰值，在分蘗前期最??；Ci整體波動(dòng)幅度不大；WUEl大致呈不斷減小趨勢(shì)，分蘗前期最大。旱直播各生育期(分蘗末期除外)Pn均小于CK處理，且DH處理最低，DH和MH處理較CK分別降低了4.14%～13.69%和0.85%～11.16%，且只在MT和R期差異顯著(P<0.05)，其他5個(gè)生育期3個(gè)處理Pn均無(wú)顯著差異，表明旱直播處理引起的土壤水分脅迫使各個(gè)生育期(分蘗末期除外)Pn較常規(guī)插秧淹灌均有所下降，這與王志軍等[13]、盧從明等[14]研究結(jié)果一致。從分蘗中期到分蘗末期，CK處理Pn出現(xiàn)下降，但是DH和MH處理均有略微上升，分別高于CK處理0.32%和0.20%，但是差異不顯著(P>0.05)，這可能是由于分蘗末期CK處理的曬田導(dǎo)致外界環(huán)境條件的劇烈改變對(duì)其影響較大，但對(duì)旱直播的影響并不大。整個(gè)生育期，DH與MH處理的Tr均低于CK處理5.79%～31.64%和4.67%～24.40%，且DH處理在各生育期與CK的差異均顯著(P<0.05)，MH處理只在分蘗中期到抽穗開(kāi)花期與CK差異顯著。Gs各生育期的變化規(guī)律與Tr相似，DH與MH處理分別較CK處理降低3.41%～39.70%和2.27%～27.85%，說(shuō)明旱直播水稻為了保持體內(nèi)水分，防止蒸騰過(guò)快，會(huì)減小氣孔導(dǎo)度，降低蒸騰速率。3個(gè)處理Ci整個(gè)生育期均維持在260～305 μmol/mol，波動(dòng)幅度不大。從分蘗前期到黃熟期，除了分蘗中期和乳熟期旱直播Ci大于常規(guī)插秧淹灌外，其他生育期均降低，其中DH和MH處理分別比CK降低0.06%～11.55%和0.33%～7.73%，呈現(xiàn)出HF期(JB期除外)之前旱直播與常規(guī)插秧淹灌差異顯著(P<0.05)，HF期之后無(wú)顯著差異的趨勢(shì)。比較各生育期WUEl可知，除了拔節(jié)孕穗期DH處理比MH處理下降11.48%外，其他6個(gè)生育期，DH處理較MH處理升高0.46%～13.44%，但是差異并不顯著(P>0.05)。這可能是由于拔節(jié)孕穗期作物耗水量較大，而DH處理較MH處理的灌水量少，這對(duì)Pn有一定抑制作用，使得DH處理WUEl較MH有所降低。旱直播處理的WUEl均高于常規(guī)插秧淹灌，增幅在1.10%～31.45%，而旱直播處理中又以DH處理為最高(拔節(jié)孕穗期除外)，說(shuō)明滴灌旱直播處理使得無(wú)效水分消耗減少，葉片水分利用效率升高，在消耗單位水量的情況下，容易積累更多的有機(jī)物[9]。

2.2 不同處理水稻傷流強(qiáng)度動(dòng)態(tài)變化

根系活力是衡量根系主動(dòng)吸收能力的重要指標(biāo)之一，根系活力的大小直接影響根系對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收以及地上部生理活性，而傷流強(qiáng)度作為衡量根系機(jī)能的綜合指標(biāo)，可以比較準(zhǔn)確地反映根系活力變化[15]。對(duì)各處理除分蘗前期外的各生育期水稻基部傷流強(qiáng)度進(jìn)行分析可知(圖2)，整個(gè)生育期傷流強(qiáng)度呈現(xiàn)倒“V”型變化趨勢(shì)，在抽穗開(kāi)花期達(dá)到峰值，這與何春林等[16]的研究結(jié)果一致。分蘗中期，DH和MH處理分別較CK降低18.09%和14.43%，可見(jiàn)生育前期旱直播處理根系活力較低，這主要是由于土壤水分脅迫使根尖較早木栓化，根系活力下降；到分蘗末期，DH和MH處理卻較CK處理顯著升高了4.68%和2.88%(P<0.05)，其原因可能是由于CK處理曬田導(dǎo)致的外部環(huán)境條件劇烈改變，分蘗數(shù)減少，蒸騰速率減弱，蒸騰拉力降低，根系活力下降，而水分的減少并沒(méi)有減弱旱直播的光合作用，根系活力所受影響不大。而且CK處理中較多的無(wú)效分蘗惡化了群體中下部的光照條件，對(duì)有效分蘗根量和總根活量有抑制作用[17]。從抽穗開(kāi)花期開(kāi)始，旱直播處理傷流強(qiáng)度已逐步高于CK處理；抽穗開(kāi)花期，DH和MH較CK處理升高1.50%和0.75%；乳熟期升高5.83%和3.89%，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；黃熟期升高17.35%和15.31%，三者差異顯著(P<0.05)，且DH處理最大。這表明旱直播有利于延緩水稻根系衰老，原因可能是由于旱直播較插秧淹灌使土壤中的水、肥、氣、熱等狀況有所改善，利于后期新根不斷生長(zhǎng)，根系衰老速率減緩，根系活力較高[18]，這與陶敏之等[19]認(rèn)為水稻受旱能增強(qiáng)根系活力，延緩根系衰老的結(jié)論相吻合。

圖2 不同處理水稻各生育期傷流強(qiáng)度變化 Fig.2 Changes of intensity of injury flow at different growth stages of rice

2.3 不同處理水稻各器官干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)

2.3.1干物質(zhì)累積曲線

圖3 不同處理水稻各生育期不同器官干物質(zhì)累積曲線 Fig.3 Dry matter accumulation curves of different organs at different growth stages of rice

不同處理水稻各生育期不同器官干物質(zhì)累積曲線如圖3所示。旱直播并沒(méi)有改變水稻冠部和根部的整體變化趨勢(shì)。葉和鞘變化趨勢(shì)基本一致。整個(gè)生育期，旱直播的冠部各器官的干物質(zhì)累積量均小于CK處理，DH處理葉、鞘、莖、穗干物質(zhì)累積量分別較CK降低3.70%～9.09%、2.22%～7.14%、1.79%～4.35%、3.77%～12.50%，MH處理分別降低2.22%～7.83%、0.98%～4.84%、2.17%～4.65%、3.09%～12.04%。分蘗中期以前，旱直播與CK處理葉、鞘干物質(zhì)累積量差異顯著(P<0.05)，但到分蘗末期3個(gè)處理間差異并不顯著(P>0.05)，可能是由于分蘗前期和中期旱直播處理Pn低于CK，引起了干物質(zhì)累積量的減少，而到分蘗末期，CK處理曬田引起Pn下降，干物質(zhì)累積速率減小。之后，水稻均進(jìn)入了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期，到抽穗開(kāi)花期，3個(gè)處理葉、鞘干物質(zhì)累積量均達(dá)到最大值，DH和MH處理葉、鞘干物質(zhì)累積量分別較CK降低6.40%、4.35%和5.81%、2.17%，差異顯著(P<0.05)，這與郭相平等[20]研究結(jié)果一致。黃熟期，DH和MH處理葉干物質(zhì)累積量分別比CK顯著降低8.43%和7.83%，鞘干物質(zhì)累積量降低2.64%和1.89%，差異不顯著(P>0.05)，表明旱直播較插秧淹灌水稻葉片衰老更快，可能是由于旱直播水稻葉片中葉綠素、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶含量的降低引起了水稻葉片早衰[21]。從抽穗開(kāi)花到乳熟期，葉、鞘干物質(zhì)累積量逐漸減少，但莖干物質(zhì)累積量仍緩慢上升，到乳熟期，達(dá)到峰值，此時(shí)DH和MH處理較CK分別下降了2.62%和2.25%，差異顯著(P<0.05)。分析穗干物質(zhì)累積量：拔節(jié)孕穗期，3個(gè)處理間并無(wú)顯著差異，然而從抽穗開(kāi)花期開(kāi)始，DH和MH處理穗干物質(zhì)累積量分別較CK顯著降低，到黃熟期，DH、MH處理分別較CK顯著降低12.42%和12.04%(P<0.05)。這表明從抽穗開(kāi)花期開(kāi)始，旱直播處理較低Pn導(dǎo)致的冠部營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)累積量的下降似乎造成了“源”的供應(yīng)不足，導(dǎo)致籽?！皫?kù)”的形成受到一定限制。分蘗前期和中期，DH和MH根干物質(zhì)累積量低于CK處理，但差異并不顯著(P>0.05)，從分蘗末期開(kāi)始，DH和MH的根部干物質(zhì)累積量逐漸高于CK，并且差距越來(lái)越大，DH升高1.18%～16.93%，MH升高0.80%～16.72%，到抽穗開(kāi)花期，旱直播和插秧淹灌的根干物質(zhì)累積量均達(dá)到最大值，DH和MH分別比CK高4.24%和3.83%，差異顯著(P<0.05)，原因可能是旱直播引起的土壤水分脅迫前期雖然抑制了根系的表層發(fā)育，但是后期卻促進(jìn)了根系的下扎，提高了深層土壤中的根系比列[22]，從而導(dǎo)致從分蘗末期開(kāi)始DH和MH處理水稻的根干物質(zhì)累積量逐漸高于CK。黃熟期，DH和MH處理分別顯著高于CK處理16.93%和16.72%(P<0.05)，說(shuō)明旱直播較常規(guī)插秧淹灌水稻根系衰老緩慢，這與蔡永萍等[21]研究結(jié)果相吻合。

2.3.2干物質(zhì)累積速率

水稻干物質(zhì)累積速率與種植模式有關(guān)，不同處理水稻干物質(zhì)累積速率見(jiàn)表2?？梢钥闯觯珼H、MH和CK處理的冠部和總干物質(zhì)累積速率具有相似的變化趨勢(shì)，旱直播的冠部干物質(zhì)累積速率在各生育期(除分蘗中期到末期外)均低于插秧淹灌，但是根部干物質(zhì)累積速率均高于插秧淹灌。3個(gè)處理的冠部、根部和總干物質(zhì)最大累積速率均出現(xiàn)在拔節(jié)孕穗到抽穗開(kāi)花期，CK處理冠部干物質(zhì)最大累積速率最高，DH處理根部和總干物質(zhì)最大累積速率最高。相比CK處理，DH和MH處理的冠部干物質(zhì)最大累積速率分別降低1.80%和1.46%，根部干物質(zhì)最大累積速率分別升高9.35%和7.48%，總干物質(zhì)最大累積速率分別升高1.58%和1.25%，差異不顯著(P>0.05)，可見(jiàn)滴灌旱直播種植并沒(méi)有改變水稻生長(zhǎng)的基本規(guī)律，而且相比插秧淹灌種植干物質(zhì)最大累積速率更大，累積時(shí)間更短，這與朱齊超等[23]的研究結(jié)果相吻合。具體分析3個(gè)處理各部位干物質(zhì)累積速率可以發(fā)現(xiàn)，葉最大累積速率出現(xiàn)在分蘗前期到中期和拔節(jié)孕穗到抽穗開(kāi)花期，鞘干物質(zhì)最大累積速率出現(xiàn)在分蘗前期到中期，莖、根干物質(zhì)最大累積速率均出現(xiàn)在拔節(jié)孕穗到抽穗開(kāi)花期，而穗干物質(zhì)最大累積速率出現(xiàn)在抽穗開(kāi)花到乳熟期，此時(shí)，葉、鞘、莖、根干物質(zhì)累積速率均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，穗部干物質(zhì)累積速率卻出現(xiàn)上升趨勢(shì)，這種各器官干物質(zhì)累積速率此消彼長(zhǎng)的過(guò)程，也是水稻庫(kù)源關(guān)系相互協(xié)調(diào)的結(jié)果[17]。分蘗中期到末期相比分蘗前期到中期CK處理冠部和根部干物質(zhì)累積速率下降幅度較大，分別下降51.72%和14.25%，但是DH和MH處理下降幅度較小，只下降了10.00%、5.50%和19.51%、9.32%，表明對(duì)CK處理干物質(zhì)積累影響較大的分蘗末期，對(duì)旱直播而言，影響并不大。比較不同部位干物質(zhì)累積速率可知，拔節(jié)孕穗到抽穗開(kāi)花期3個(gè)處理由大到小均表現(xiàn)為：莖、根、穗、鞘、葉，雖然DH和MH處理莖干物質(zhì)累積速率較CK分別降低0.21%和2.23%，但根干物質(zhì)累積速率卻分別升高了9.35%和7.48%，這說(shuō)明不同處理相同時(shí)期相同部位的干物質(zhì)累積速率有所差異，旱直播種植在插秧淹灌種植水稻根系干物質(zhì)累積速率降低的時(shí)期仍可保持較高值，從而有效延緩了水稻后期根系的衰老，提高了根系的吸收能力，這也是旱直播水稻為了適應(yīng)水分虧缺環(huán)境而采取的一種方法。乳熟到黃熟期，DH和MH冠部干物質(zhì)累積速率較CK顯著下降69.06%和72.65%(P<0.05)，但根部干物質(zhì)累積速率卻顯著升高58.13%和65.49%(P<0.05)，表明生育后期旱直播水稻冠部營(yíng)養(yǎng)器官衰老較快，但是根部器官衰老更慢，使得總干物質(zhì)累積速率放緩。

2.4 不同處理水稻根冠比動(dòng)態(tài)變化

根冠比可以反映植株地下部與地上部之間干物質(zhì)累積的分配比列。對(duì)圖4所示不同處理水稻各生育期根冠比變化進(jìn)行分析可知，整個(gè)生育期不同處理間均以DH處理最大，CK處理最小，DH、MH分別較CK增大3.36%～27.10%和2.29%～26.41%。隨著生育進(jìn)程，3個(gè)處理根冠比先增高后降低，趨勢(shì)保持一致，且均在分蘗末期達(dá)最大值，但差異未達(dá)顯著性水平(P>0.05)。從拔節(jié)孕穗期開(kāi)始，DH與MH處理的根冠比分別較CK增大8.34%～27.10%和7.03%～26.41%，且差異達(dá)到顯著性水平(P<0.05)，DH較MH增大0.55%～1.88%，差異不顯著(P>0.05)。至黃熟期，旱直播與CK處理水稻根冠比的差距達(dá)到整個(gè)生育期差距中的最大值。可見(jiàn)從拔節(jié)孕穗期開(kāi)始，旱直播水稻為了適應(yīng)干旱環(huán)境，增加光合產(chǎn)物向根系分配，使根系向深層土壤擴(kuò)展，以提高根系與地上部分的比列[24]。這表明，旱直播可以減緩生育后期水稻根系的衰退，使根系在生殖生長(zhǎng)期保持較高的吸水能力，提高對(duì)深層土壤儲(chǔ)水的吸收能力，進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量和灌溉水利用效率[12]。

表2 不同處理水稻不同生育期各器官干物質(zhì)累積速率 Tab.2 Cumulative rate of dry matter accumulation at different growth stages of rice mg/d

注：每列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著，下同。

圖4 不同處理水稻各生育期根冠比變化 Fig.4 Changes of root and crown ratio at different growth stages of rice

2.5 不同處理水稻各生育期耗水量與總灌水量

分析表3不同處理水稻各生育期耗水量可知，旱直播處理各生育期耗水量均低于常規(guī)插秧淹灌處理，差異顯著(P<0.05)，且DH處理最低。3個(gè)處理各生育期耗水量表現(xiàn)出一致性，以拔節(jié)孕穗期為最大，分蘗前期或乳熟期最小，DH與MH處理在拔節(jié)孕穗期分別較CK處理降低75.60%和56.03%，差異顯著(P<0.05)，其他生育期DH與MH處理分別較CK降低19.66%～71.74%和3.25%～42.98%，差異顯著(P<0.05)。全生育期耗水量由大到小表現(xiàn)為：CK、MH、DH，DH處理僅為172.67 mm，較CK處理節(jié)省耗水64.42%，較MH處理節(jié)省39.67%，3者差異顯著(P<0.05)，MH處理較CK處理節(jié)省41.03%，差異顯著(P<0.05)。這表明水稻旱直播種植模式相比常規(guī)插秧淹灌種植模式全生育期耗水量顯著降低(P<0.05)，且滴灌旱直播耗水量最少。DH處理總灌水量較CK顯著減少63.88%(P<0.05)，較MH處理節(jié)約灌水39.52%，可見(jiàn)滴灌旱直播種植可顯著降低灌溉用水量，對(duì)區(qū)域農(nóng)業(yè)水資源可持續(xù)利用具有十分重要的意義，社會(huì)效益顯著。

2.6 不同處理水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子與WUEy

不同處理水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子與WUEy見(jiàn)表4。DH和MH處理產(chǎn)量分別為7.27×103kg/hm2和7.34×103kg/hm2，分別較CK處理降低5.17%

表3 不同處理水稻各生育期耗水量與總灌水量 Tab.3 Water consumption and total irrigation water amount in different growth stages of rice mm

表4 不同處理水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子與WUEy Tab.4 Rice yield and itscomponents and WUEy under different treatments

和4.31%，但差異并不顯著(P>0.05)?？梢?jiàn)與常規(guī)插秧處理相比，旱直播處理在節(jié)水同時(shí)并沒(méi)有造成產(chǎn)量上顯著下降；DH和MH處理穗長(zhǎng)分別較CK處理顯著降低3.70%和3.41%(P<0.05)，穗粒數(shù)分別較CK處理顯著下降14.79%和14.25%(P<0.05)，但有效穗數(shù)較CK處理顯著上升(P<0.05)，上升幅度分別為13.33%和13.02%?？梢?jiàn)與插秧淹灌處理相比，旱直播處理單位面積上有效穗數(shù)的增加彌補(bǔ)了穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)的降低所引起產(chǎn)量上的下降，使得3個(gè)處理最終產(chǎn)量上差異并不顯著(P>0.05)。對(duì)于結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量因子，3個(gè)處理間均無(wú)顯著性差異。這與王志軍等[13]的膜下滴灌水稻種植較淹灌種植的單位面積有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量均顯著下降的結(jié)果不太一致，也與何春林等[25]的溝灌滲透直播水稻的有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量因子均顯著高于常規(guī)淹水處理的結(jié)果不完全相同。WUEy與全生育期耗水量表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，CK處理最低，DH處理最高，為4.21，較CK提高2.66倍，較MH提高1.64倍，差異顯著(P<0.05)，MH較CK提高1.62倍，差異顯著(P<0.05)。這表明水稻旱直播種植模式相比常規(guī)插秧淹灌種植模式在沒(méi)有造成產(chǎn)量顯著下降的情況下，產(chǎn)量水平上的水分利用效率顯著提高，而且滴灌旱直播種植模式WUEy相比漫灌旱直播種植模式升高更顯著(P<0.05)，這與王志軍等[13]的研究結(jié)果一致。

2.7 不同處理水稻成本比較分析

不同處理的水稻生產(chǎn)成本比較分析見(jiàn)表5?？梢钥闯?，旱直播相比常規(guī)插秧種植省去了泡田、打漿、育苗和插秧等過(guò)程，節(jié)省成本3 700元/hm2。而且相比常規(guī)插秧和漫灌旱直播種植的人工施肥方式，由于滴灌旱直播種植采用水肥一體化技術(shù)，使得施肥的人工費(fèi)用成本降低760元/hm2。滴灌旱直播較常規(guī)插秧種植節(jié)省水費(fèi)757元/hm2，較漫灌旱直播節(jié)省280元/hm2。雖然DH與MH處理的除草費(fèi)用較CK分別增加230元/hm2和840元/hm2，但病蟲(chóng)害防治成本卻分別降低380元/hm2和70元/hm2，這是由于旱直播種植改變了傳統(tǒng)插秧種植的土體通透性，減少了傳統(tǒng)水田種植水稻植株郁閉造成的高溫高濕，有效防止了植株病蟲(chóng)害的發(fā)生，降低了農(nóng)藥成本的投入。

2.8 不同處理水稻經(jīng)濟(jì)效益比較分析

不同處理的水稻經(jīng)濟(jì)效益比較分析見(jiàn)表6。常規(guī)插秧種植總成本最大，這主要是由于整地、育苗和插秧成本的增加引起總成本升高。滴灌旱直播經(jīng)濟(jì)效益較常規(guī)插秧種植增加1 790元/hm2，較漫灌旱直播種植增加28元/hm2。雖然滴灌帶等器材的一次性成本投入較大，但正常情況下，滴灌帶的使用壽命一般為2～4 a，因此對(duì)于實(shí)際生產(chǎn)而言，滴灌帶等器材成本并非每年都有投入。因此，滴灌旱直播種植不僅大幅度減少了灌溉用水量，顯著提高了水稻的WUEy，而且具有較為可觀的經(jīng)濟(jì)效益。

表5 不同處理水稻生產(chǎn)成本對(duì)比 Tab.5 Comparison of cost of rice production under different treatments 元/hm2

注：表中DH處理的滴灌帶等器材成本折合為每年的投入成本，滴灌帶等器材的一次性投入成本為3 500元，正常情況下，滴灌帶的使用壽命一般為2～4 a，若按照滴灌帶最低使用年限2 a計(jì)算，則DH處理每年的滴灌管帶器材投入相當(dāng)于1 750元。因此表中數(shù)據(jù)均為每年成本投入。

表6 不同處理水稻經(jīng)濟(jì)效益分析 Tab.6 Analysis on economic benefit of different treatments of rice

3 討論

光合作用的強(qiáng)弱直接影響著作物的干物質(zhì)累積速率和產(chǎn)量形成，不同種植模式水稻光合作用大小不同。有研究指出水稻控灌和旱作凈光合速率較淹灌均有所降低[26]，王志軍等[27]也得出水稻膜下滴灌栽培模式在乳熟期較淹灌栽培葉片Pn、Tr、Gs、Ci和產(chǎn)量均下降的結(jié)論。但也有學(xué)者提出水稻濕潤(rùn)灌較淹灌在齊穗和齊穗后凈光合速率顯著提高[28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，旱直播模式下水稻的Pn(分蘗末期除外)、Tr、Gs在各生育期較常規(guī)插秧淹灌均有所下降，其中滴灌旱直播下降幅度最大。利用FARQUHAR等[29]提出的方法進(jìn)一步分析滴灌與漫灌旱直播水稻Pn下降的原因可知，在抽穗開(kāi)花期之前由于Gs和Ci的變化具有一致性，可以判斷此時(shí)為氣孔因素引起Pn的下降，這種下降具有可逆性。而從抽穗開(kāi)花期開(kāi)始Gs和Ci的變化趨勢(shì)相反，從拔節(jié)孕穗至乳熟期，在Gs降低的情況下，Ci卻出現(xiàn)升高，說(shuō)明此時(shí)旱直播水稻葉肉細(xì)胞的光合能力降低，此為非氣孔因素導(dǎo)致Pn不可逆性的降低，后期即使提高土壤含水率，Pn也難以得到提高。因此對(duì)于旱直播水稻而言，增大抽穗開(kāi)花期的灌水頻率，提高抽穗開(kāi)花期的土壤含水率，對(duì)于增大凈光合速率、提高冠部干物質(zhì)累積速率和產(chǎn)量具有重要意義。

研究作物的干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)變化和累積速率對(duì)于揭示產(chǎn)量形成具有重要作用。本試驗(yàn)研究表明，旱直播和常規(guī)插秧淹灌種植水稻的干物質(zhì)最大累積速率均出現(xiàn)在拔節(jié)孕穗至抽穗開(kāi)花期，這一點(diǎn)與紀(jì)洪亭等[30]的超級(jí)雜交稻干物質(zhì)最大累積速率出現(xiàn)在拔節(jié)孕穗到抽穗開(kāi)花期的研究結(jié)果一致，楊惠杰等[31]也得出類似結(jié)論。但是旱直播處理的各生育期(分蘗中期至末期除外)冠部干物質(zhì)累積速率、穗長(zhǎng)以及穗粒數(shù)均低于常規(guī)插秧淹灌，根部干物質(zhì)累積速率在各生育期卻較高，這也導(dǎo)致了旱直播水稻在各個(gè)生育期均具有較高的根冠比，而且即使在生育后期，根系的傷流強(qiáng)度仍然較高，以上所有因素可能正是造成旱直播水稻穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)均下降的原因，旱直播水稻較高的根部干物質(zhì)累積速率和根系活力雖然有利于根系下扎、提高水分利用效率以及延緩根系衰老，但是這也造成了抽穗后期較大的“源”與籽?！皫?kù)”爭(zhēng)奪光合產(chǎn)物，阻止了籽粒充實(shí)，造成穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)下降顯著。可見(jiàn)，旱直播水稻抽穗開(kāi)花期之后較高的根系干物質(zhì)累積速率和根系活力對(duì)穗部籽粒的生長(zhǎng)可能是一種負(fù)向優(yōu)勢(shì)[32]，這與蔡永萍等[21]的研究結(jié)果相吻合。因此，如何降低旱直播水稻抽穗開(kāi)花期之后較高的根系干物質(zhì)累積速率和根系活力，或者提高對(duì)較高根系活力的利用率，增大冠部營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)累積量和累積速率，促進(jìn)光合產(chǎn)物更多的流向籽?！皫?kù)”，提高穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)，仍有待進(jìn)一步研究。

根系是作物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，根系活力直接影響著冠部的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的形成。陶敏之等[19]的研究結(jié)果表明，水稻受旱能增強(qiáng)根系活力，延緩根系衰老，而且在抽穗開(kāi)花期受旱之后根系活力提升更顯著。蔡永萍等[21]研究也指出，旱作水稻根系傷流強(qiáng)度在抽穗開(kāi)花后期較水作水稻有所提高，根系活力和代謝能力增強(qiáng)。張鳳翔等[33]也得出類似的結(jié)論。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，旱直播水稻在分蘗末期和抽穗開(kāi)花期之后的各生育期的根系活力均高于常規(guī)插秧淹灌水稻，且滴灌旱直播最高，分析其原因可能是由于旱直播種植改善了常規(guī)插秧淹灌種植土壤長(zhǎng)期淹水情況下的土體通透性，提高了土壤的氧化還原電位[34]、土壤酶活性、微生物量碳氮[35]，使得水稻根際環(huán)境改變，促進(jìn)根系泌氧, 對(duì)水稻根系生長(zhǎng)更為有利[36]，這與李麗等[18]的研究結(jié)果一致。作物根系發(fā)達(dá)，活力大，則作物吸收養(yǎng)分和水分的空間大，有利于吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，提高氮素利用率[37]。因此旱直播水稻較大的根系活力有助于促進(jìn)生長(zhǎng)后期對(duì)氮素的吸收。另一方面，對(duì)于旱直播水稻而言，水稻從出苗期到分蘗期時(shí)間較長(zhǎng)，此時(shí)田間施用了大量的基肥，容易產(chǎn)生徑流、淋溶等氮素?fù)p失，因此朱齊超等[38]提出可以根據(jù)水稻苗期養(yǎng)分吸收量少、中后期吸收量大的特點(diǎn)，適當(dāng)降低基肥的比列，增加追肥的比例，以提高肥料利用率。相比常規(guī)插秧淹灌種植和漫灌旱直播種植，滴灌旱直播通過(guò)水肥一體化技術(shù)將肥料滴灌于水稻根部，提高了肥料的利用效率[9]。已有研究表明，水田的氮肥和磷肥的徑流損失是旱田的4倍多[39-40]，節(jié)水灌溉模式可以有效降低稻田氮素淋失風(fēng)險(xiǎn)[41-42]。李榮剛等[43]研究表明，節(jié)水灌溉可以有效降低氮素的淋溶損失，提高作物對(duì)氮素的利用率。尹海峰等[44]研究表明，硝態(tài)氮是稻田中氮素滲漏淋溶的主要形式，而控制灌溉使得稻田中硝態(tài)氮淋溶量較常規(guī)灌溉降低16%～49%。石敏等[45]也得出控制灌溉較常規(guī)灌溉氮素淋失總量減小的結(jié)論。因此通過(guò)改變種植模式，采用節(jié)水灌溉方式以及合理分施肥料對(duì)于提高水分和肥料的利用效率具有重要作用。

滴灌旱直播種植不僅提高了水分、肥料利用效率，減少了溫室氣體排放，有利于構(gòu)建環(huán)境友好型社會(huì)[46]，而且其產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益明顯。已有研究報(bào)道指出，由新疆天業(yè)集團(tuán)研發(fā)的膜下滴灌水稻栽培技術(shù)在產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益上均取得了巨大的成功[46]，膜下滴灌栽培不僅節(jié)約了水費(fèi)和肥料用量，而且節(jié)省勞動(dòng)力投入，增加了經(jīng)濟(jì)效益，在我國(guó)很多地區(qū)具有廣闊的應(yīng)用前景[47-48]。本試驗(yàn)研究表明，在省去覆膜等原材料工序之后，采用滴灌水稻旱直播種植依然可以取得較為可觀的經(jīng)濟(jì)效益。

4 結(jié)論

(1)旱直播水稻的光合作用較插秧淹灌處理有所降低，但是WUEl上升較大。滴灌與漫灌旱直播處理Pn(分蘗末期除外)、Tr和Gs在整個(gè)生育期內(nèi)均低于插秧淹灌，WUEl均高于插秧淹灌。3個(gè)處理的Ci在整個(gè)生育期波動(dòng)幅度不大。

(2)3個(gè)處理的水稻根冠及干物質(zhì)積累情況明顯不同,旱直播種植水稻冠部衰老較快，但是根部器官衰老緩慢。滴灌與漫灌旱直播處理的葉、鞘、莖、穗等冠部干物質(zhì)累積量、冠部干物質(zhì)累積速率(分蘗中期至末期除外)、冠部最大累積速率整個(gè)生育期均低于插秧淹灌，但是根部干物質(zhì)累積量(分蘗前期與中期除外)、根部干物質(zhì)累積速率、根系活力(分蘗中期與拔節(jié)孕穗期除外)、根冠比均高于插秧淹灌，且根部和總干物質(zhì)最大累積速率及根冠比均以滴灌旱直播最高。

(3)滴灌旱直播種植全生育期耗水量最少，WUEy最高，插秧淹灌處理耗水量最多，WUEy最低。滴灌與漫灌旱直播處理的千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率較插秧淹灌下降不顯著(P>0.05)，穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)下降顯著(P<0.05)，有效穗數(shù)上升顯著(P<0.05)。3個(gè)處理產(chǎn)量差異不顯著(P>0.05)。

(4)滴灌旱直播種植相比常規(guī)插秧淹灌種植除具有較好的經(jīng)濟(jì)效益外(經(jīng)濟(jì)效益增加1 790元/hm2)，可節(jié)約灌溉用水63.88%，社會(huì)效益顯著。