常紅，劉彤*，劉華峰，杜皓陽

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832000；2中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093）

梭梭（Haloxylon anmodendron）為藜科梭梭屬超旱生小半喬木，在我國主要分布于北緯36°-46°50′，東經(jīng) 76°1′～107°30′之間的干旱沙漠地帶，為荒漠區(qū)特有植物種，不僅是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主體，也是荒漠中生物量最高的建群種植物之一，對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定非常重要。半個世紀(jì)以來，我國境內(nèi)的梭梭林大面積砍伐和過度放牧等人為因素受到嚴(yán)重摧殘，梭梭荒漠面積由50年代末的800多萬公頃，減少到目前的625.3萬公頃。目前，梭梭已被列為國家三級保護植物和新疆三級保護植物[1-4]。因此，如何保護和合理利用我國現(xiàn)有的梭梭荒漠資源對保護生物資源和維持生態(tài)平衡具有重要意義。

從宏觀尺度上來說，氣候是決定地球上物種分布的最主要因素。氣候變化會導(dǎo)致不同物種的分布發(fā)生漂移，甚至?xí)鹞锓N的滅絕。氣候變化對物種分布變化的影響已經(jīng)成為研究熱點[5-7]。當(dāng)前，利用物種分布模型 （SDMs，Species Distribution Modeling）來預(yù)測氣候變化對物種潛在分布的影響是十分常用的方法[8-12]。最大熵模型（Maxent）是使用最廣泛的物種分布模型，該模型基于最大熵算法，能夠僅使用物種存在數(shù)據(jù)來模擬物種分布范圍，最大程度保留物種已有分布環(huán)境數(shù)據(jù)的信息約束，更好預(yù)測物種的分布范圍，結(jié)果以物種存在概率的形式輸出，在眾多的物種分布模型中表現(xiàn)最穩(wěn)定且最優(yōu)[13-15]。因而，在全球氣候變化的形勢下，使用Maxent模型預(yù)測氣候變化對梭梭潛在分布的影響，具有重要的理論和應(yīng)用價值。

第五次國際耦合模式比較計劃[16]（CMIP5）為預(yù)估未來氣候變化提供了最新數(shù)據(jù)，其中包含了許多的研究機構(gòu)所建立的大氣環(huán)流模式（GCM，General Circulation Model），和以代表性濃度路徑（RCPs，Representative Concentration Pathways）為特征的新溫室氣體排放情景（GES，Greenhouse Gas Emissions Scenario），來表示大氣、海洋、氣溶膠、和土地利用的物理過程，來模擬全球氣候系統(tǒng)對溫室氣體增加的響應(yīng)。在研究未來氣候變化對物種潛在分布時，選取不同GCM與GES的會引起預(yù)測結(jié)果的差異。然而當(dāng)前大部分研究都是基于單個GCM或GES來模擬氣候變化對物種潛在分布的影響[6，7，17-19]，這使預(yù)測結(jié)果存在很大的不確定性，僅Synes[20]、張雷[21]等在研究中，使用了多個GCM對其分布模擬進(jìn)行集合預(yù)測。

本研究首次使用17個GCM和2種GES對梭梭未來潛在分布進(jìn)行集合預(yù)測，使用RCI[22]（Range Change Index）和kappa[23]2個指標(biāo)作為響應(yīng)變量，對比分析了17個GCM和2種GES預(yù)測結(jié)果的差異，并對2種不確定性來源（GCM、GES）進(jìn)行了變異分割與量化。這對于減小預(yù)測結(jié)果的不確定性，制定更加合理可靠的管理和保護策略十分重要。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 物種數(shù)據(jù)

梭梭空間分布數(shù)據(jù)來源中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.org.cn），并從已發(fā)表的文獻(xiàn)中補充了8個可靠的分布點[24-26]，共得到60個梭梭分布點。

1.1.2 氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)從WorldClim氣候數(shù)據(jù)集（http：//www.worldclim.org）下載。WorldClim數(shù)據(jù)集包含了當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)（1960-2000年的平均值）與2個未來時期的氣候數(shù)據(jù)，未來2個時期分別為2050時期（2041-2060年的平均值）與2070時期（2061-2080的平均值），該數(shù)據(jù)集是目前公開可獲得的最高分辨率的氣候數(shù)據(jù)（約1 km），廣泛使用在物種分布模擬研究中。

選取10個氣候因子來描述梭梭分布的氣候條件：年均溫、平均日較差、溫度季節(jié)性、最暖月最高溫、最冷月最低溫、最暖季均溫、最冷季均溫、年降水、最濕季降水、最干季降水。梭梭未來分布范圍的預(yù)測采用了17個GCM和2種GES。2種GES分別是RCP4.5（中等溫室氣體排放情景）和 RCP8.5（高等溫室氣體排放情景），17個GCM見表1。

表1 17個GCM的基本信息Tab.1 Information about the 17 GCM

1.1.3 其他環(huán)境數(shù)據(jù)

除氣候因子，將海拔因子和土壤類型因子也作為環(huán)境因子用于梭梭分布預(yù)測中。海拔因子從國家地理空間數(shù)據(jù)云SRTM數(shù)據(jù)集中下載（http：//www.gscloud.cn/），分辨率為90 m。土壤類型因子數(shù)據(jù)來自于世界土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD，Harmonized World Soil Database），分辨率為1 km；將該數(shù)據(jù)屬性表中的SU_CODE90字段（聯(lián)合國糧農(nóng)組織土壤分類系統(tǒng)中的土壤名稱代碼），在ArcGIS10.2中進(jìn)行重分類，作為土壤類型因子；最后將所有的氣候因子、海拔因子和土壤類型因子的分辨率統(tǒng)一為1 km。

1.2 方法

1.2.1 模型模擬與評估

在Maxent軟件中導(dǎo)入梭梭分布數(shù)據(jù)與12個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，其中氣候因子與海拔因子均為連續(xù)型變量，土壤類型因子為分類變量。

模型參數(shù)設(shè)置中隨機選取80%的梭梭分布點建立模型，20%的分布點用來驗證模型，進(jìn)行10次重復(fù)，其余模型參數(shù)為默認(rèn)值。

接收工作機特征曲線下的面積（AUC）被公認(rèn)為目前最好的模型預(yù)測指標(biāo)[27-29]，因此采用AUC值對模型精度進(jìn)行評價，AUC模型的評估標(biāo)準(zhǔn)為：0.90-1.00，極好；0.80-0.90，好；0.70-0.80，一般；0.60-0.70，差；0.50-0.60，失敗。Maxent的輸出結(jié)果為物種存在概率柵格圖，其值在0-1之間。

1.2.2 地圖比較

采用變化范圍指數(shù)（RCI）與Kappa值2個指標(biāo)比較不同的GCM和GES引起的預(yù)測差異。這2個指標(biāo)的計算需要指定一個閾值將存在概率轉(zhuǎn)化為二元值（存在和不存在）。參考之前的研究[30-32]，本文采用0.35作為轉(zhuǎn)化閾值，將存在概率地圖轉(zhuǎn)化為存在-不存在地圖。Kappa值的計算在MCK（The Map Comparison Kit）中進(jìn)行，MCK在計算Kappa值時不僅考慮了存在柵格數(shù)量的變化，還考慮了存在柵格位置的變化，Kappa值的范圍在-1到1之間，-1表示完全相反，1表示完全相同[23，33-34]。RCI的計算公式為：

上式中：FR代表未來潛在分布的柵格數(shù)量，CR代表當(dāng)前潛在分布的柵格數(shù)量，n代表研究區(qū)內(nèi)的柵格數(shù)量[22]。

RCI的值在0-1之間。將Kappa值加1后除2，使其標(biāo)準(zhǔn)化。RCI的值越大表明變動越大，而Kappa值越小則表明變動越大。

本文采用了17個GCM與2種GES，進(jìn)行了10次重復(fù)，2050時期與2070時期分別產(chǎn)生了340幅未來潛在分布預(yù)測圖，每個指標(biāo)共進(jìn)行了340次計算，并使用SPSS對17個GCM和2種GES進(jìn)行了均值顯著性檢驗，置信區(qū)間為95%。

1.2.3 不確定性量化

為了量化每個不確定性來源（GCM，GES）的貢獻(xiàn)，分別使用變化RCI和Kappa值作為響應(yīng)變量，在R軟件中進(jìn)行雙因素方差分析，以GCM與GES的離差平方和占總離差平方和的百分比作為其不確定性貢獻(xiàn)[35]。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭潛在分布的變化

輸出結(jié)果中模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集AUC平均值分別為0.975和0.960，表明模擬結(jié)果是可靠的。

圖1 梭梭潛在分布圖Fig.1 Potential distribution range of Haloxylon anmodendron

將模擬所得的每個時間段的預(yù)測結(jié)果放在一起，作為集合預(yù)測的結(jié)果，得到梭梭在每個時間段的潛在分布概率圖（圖1）。將每個階段的梭梭分布概率圖按0.35為閾值轉(zhuǎn)化為存在-不存在地圖進(jìn)行計算，結(jié)果（表2）顯示：在2050時期梭梭潛在分布區(qū)平均增加了31.3%，到2070時期梭梭潛在分布區(qū)平均增加了39.8%，隨著時間的推移，梭梭潛在分布范圍呈增加趨勢，但增加幅度在減小。

表2 梭梭潛在分布的變動Tab.2 Variation in the potential distribution range of Haloxylon anmodendron

2.2 地圖比較

由表3和圖2可知：

（1）2050時期，RCI值在-0.015-0.031之間變動，平均值為0.016；Kappa值在0.805-0.973之間變動，平均為 0.908（表 3）。

表3 2050與2070時期的RCI與Kappa值Tab.3 The values ofRCIandKappain 2050 and 2070 period

圖2 以GCM和GES分組的RCI值與Kappa值Fig.2 TheRCIandKappavalues grouped by GCM and GES

RCI的值越大表示變動越大，Kappa值則相反。將所有的RCI與Kappa根據(jù)GCM和GES進(jìn)行分組，17個GCM中，GFDL-CM3的RCI和Kappa值分別為0.026和0.857，是預(yù)測到梭梭潛在分布變動最大的GCM；INMCM4的 RCI和 Kappa值分別為 0.004和0.945，為GCM中最小的。2種情景中，RCP4.5的RCI和 Kappa值為 0.015和 0.0916，RCP8.5的 RCI和Kappa值為0.017與0.901，表明RCP8.5預(yù)測到的變動大于RCP4.5預(yù)測到的變動（P＜0.05）。

（2）2070時期，RCI值在 -0.014-0.046之間，平均為 0.019；Kappa值在 0.739-0.979之間，平均為0.877。GFDL-CM3仍是預(yù)測到變動最大的GCM，其RCI和Kappa值為0.034和0.824。RCI值表明GCM中預(yù)測到變動最小的GCM為GISS-E2-R，但Kappa值表明變動最小的為INMCM4。2種情景的比較結(jié)果仍為RCP8.5預(yù)測到的變動大于RCP4.5預(yù)測到的變動（P＜0.05）。

（3）GFDL-CM3為預(yù)測到未來范圍變動最大的GCM；INMCM是預(yù)測到變動最小的 GCM；2種 GES的RCI值與Kappa值則表示，RCP8.5預(yù)測到的變動是大于RCP4.5的。

2.3 不確定性量化

雙因素方差分析結(jié)果（表4）表明：

（1）在2050時期，GCM是 RCI和Kappa的不確定性的主要來源，GES的不確定性貢獻(xiàn)較小。在2070時期，GCM對不確定性的貢獻(xiàn)減少，但相較于GES，仍是不確定性的主要來源。

（2）在2070時期，GES對Kappa值變異的增加，說明在2070時期GES所引起的梭梭分布范圍位置的變動大于數(shù)量上的變動。

表4 兩個不確定來源的不確定性貢獻(xiàn)Tab.4 The percentage of uncertainty contribution from two uncertain sources

3 討論

（1）本文的研究結(jié)果表明梭梭的潛在分布范圍在2050與2070 2個時期分別增加了31.3%和39.8%，這與吳建國[36]使用分類與回歸樹模型預(yù)測到未來氣候條件下梭梭分布范圍減少的結(jié)果相反，而與馬松梅[37]的研究結(jié)果一致。但馬松梅的研究結(jié)果表明梭梭在2050的RCP2.6和RCP6.0情景下的潛在分布范圍137%和166%，2070則潛在分布范圍增加了121%和195%了，增加的分布范圍均超過了當(dāng)前氣候條件下潛在分布范圍的1.5倍，其增加幅度與本研究的相差較大，原因可能是由于該研究只選取了一個GCM進(jìn)行預(yù)測，而且選擇的排放情景不同。

（2）在未來 2050、2070 2個時期，GFDL-CM3與INMCM4分別為預(yù)測梭梭潛在分布變動最大和最小的 GCM，RCP8.5則大于 RCP4.5情景預(yù)測到的變動。以2050時期為例，GFDL-CM3的RCI平均值為0.026，INMCM4卻只有 0.004，兩者之差為 0.022。RCI的計算是以整個研究區(qū)的柵格數(shù)為底的對數(shù)計算，轉(zhuǎn)化為柵格數(shù)，則兩者相差將近6.4×104個柵格，約為6.4萬 km2，由此可見不同 GCM對預(yù)測所造成的差異非常大。GES同理。進(jìn)一步對不確定性的量化表明GCM是主要的變異來源。這與Synes[20]和Bussion[22]的研究結(jié)果一致。所有的GCM都是從基礎(chǔ)物理學(xué)中推導(dǎo)出的復(fù)雜系統(tǒng)，其初始條件和建立的數(shù)學(xué)模型基本不相同的[16]。因此，相較于GES，他們對物種分布的影響是高度可變的（圖2）。目前，并沒有一個統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)能夠選取最優(yōu)的GCM，故而在GCM帶來較大不確定性的情況下，將所有的GCM預(yù)測結(jié)果放在一起，作為集合預(yù)測的結(jié)果，不失為一種較好的辦法。

（3）物種分布模型的構(gòu)建是基于以下3個假設(shè)進(jìn)行的：第一，物種的生態(tài)位是保守的；第二，物種的遷移能力是無限的；第三，物種的生態(tài)需求與分布是處于平衡狀態(tài)的。只有在這3個假設(shè)的前提下，將構(gòu)建模型投射到未來時間段，用于預(yù)測物種分布范圍的變化才具有合理性，而且模型的建立沒有考慮物種本身的遷移能力、地理阻隔以及種間競爭等生物因素。

目前，已經(jīng)有一些研究嘗試將物種遷移和擴散能力也加入到模型中，如Willams[38]等在研究氣候變化對Cape proteaceae分布的影響時，認(rèn)為靠蟻類和嚙齒類動物傳播種子的物種每十年的擴散距離最大約為2 km，靠風(fēng)傳播種子的物種每十年的擴散距離為最少4 km，并將其應(yīng)用在模型模擬的結(jié)果中。Broennimann[39]等在研究氣候變化對南非975種特有植物分布范圍的影響時，認(rèn)為這些物種的擴散距離最大為每年1 km，極大地限制了未來物種分布范圍的變動。未來進(jìn)一步的研究可以考慮將物種擴散能力等因子加入模型，這將為物種保護與管理決策提供更加重要的參考。

（4）本文的研究結(jié)果雖然表明氣候變化并不會導(dǎo)致梭梭潛在分布的減少，但由于研究使用的GCM數(shù)量有限，故研究結(jié)果仍存在一定的偏差，未來的研究將會考慮更多的GCM，并進(jìn)一步對梭梭潛在分布空間格局的變化做出分析。

致謝：感謝中國科學(xué)院植物研究所王宇飛研究員和楊健、李敏助理研究員提供的梭梭數(shù)據(jù)。