翟紅娟， 董世魁

(1. 長江水資源保護科學(xué)研究所， 湖北 武漢 430051； 2. 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院， 北京 100875)

環(huán)境因子對植被分布格局影響明顯[1-5]，土壤肥力和地形因子是公認的影響植被分布格局的主要環(huán)境因子[6]，其中關(guān)于海拔對植被分布格局影響的研究較多[7-8]，氣候因子對植被分布格局也有明顯影響[9]。環(huán)境因子對植被分布格局的影響在不同尺度上存在差異[10]，明確環(huán)境因子在大尺度和小尺度上對植被分布格局的影響，尤其是明確跨越多個緯度帶、地形地貌復(fù)雜、氣候及地理特征變化明顯的區(qū)域中環(huán)境因子對植被分布格局的影響，對于制定區(qū)域植被恢復(fù)策略具有重要意義。

瀾滄江流域由北向南跨越13個緯度，涵蓋從寒溫帶到熱帶的各種植被類型，該區(qū)域的植被分布格局具有明顯的緯度地帶性和垂直地帶性特征。目前，水電梯級開發(fā)、高速公路建設(shè)及城鎮(zhèn)發(fā)展等人為活動已經(jīng)造成瀾滄江流域局部地區(qū)的植被遭到嚴重破壞，并且，瀾滄江流域中下游地區(qū)的植被遭到過度開發(fā)利用，生境破碎化嚴重，因此，亟需對瀾滄江流域尤其是其中下游地區(qū)開展植被生態(tài)恢復(fù)。然而，僅見Li等[11]在瀾滄江流域中下游地區(qū)開展了大壩建設(shè)對水岸帶植被分布格局影響方面的研究報道，尚未見在大尺度和小尺度上該區(qū)域植被分布格局及其環(huán)境影響因子方面的研究報道，對于制定科學(xué)合理并行之有效的瀾滄江流域中下游地區(qū)的植被恢復(fù)策略有一定的限制作用。

鑒于此，作者以瀾滄江流域中下游地區(qū)6條樣帶的113個喬木樣方為研究區(qū)域，對各樣方的喬木種類及分布狀況進行了調(diào)查，采用TWINSPAN 2.3軟件對所有喬木樣方進行了分組，并采用除趨勢典范對應(yīng)分析(detrended canonical correspondence analysis，DCCA)法對該區(qū)域喬木分布格局與環(huán)境因子(包括氣候因子、地形因子和土壤因子)的關(guān)系進行了分析，從不同尺度上分析了影響喬木分布格局的主要環(huán)境因子，以期為瀾滄江流域中下游地區(qū)植被恢復(fù)策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

在中國境內(nèi)，瀾滄江的長度約2 198 km，面積約1.64×104km2，由北向南共跨越13個緯度，氣候和地形條件極為復(fù)雜，海拔和氣溫呈現(xiàn)明顯的梯度變化。瀾滄江流域上游地區(qū)屬青藏高原高寒氣候，地勢高，氣溫低，年均溫-3 ℃～10 ℃，年均降水量400～800 mm；瀾滄江流域中游地區(qū)屬寒帶至亞熱帶過渡性氣候，具有明顯的立體氣候特征，年均溫12 ℃～15 ℃，年均降水量1 000～2 500 mm；瀾滄江流域下游地區(qū)屬亞熱帶氣候，地勢低，氣溫高，年均溫15 ℃～22 ℃，年均降水量1 000～3 000 mm。

瀾滄江流域植被類型豐富，可劃分為3個植被區(qū)域、6個植被地帶、7個植被區(qū)和12個植被小區(qū)[12]，從北向南分別為青藏高原高寒植被區(qū)域、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域及熱帶季雨林和雨林區(qū)域，其中，瀾滄江流域中下游地區(qū)屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域及熱帶季雨林和雨林區(qū)域。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置及調(diào)查方法 分別于2004年、2005年和2014年的8月至10月，采用樣帶和樣地相結(jié)合的方法，在瀾滄江流域云南段中下游地區(qū)的林地內(nèi)并考慮陽坡和陰坡共設(shè)置6條樣帶，分別編號為T1至T6，各樣帶的具體位置見表1；考慮海拔梯度并兼顧不同的小地形和群落類型，在每個樣帶各坡面分別設(shè)置3～6個面積100 m×100 m的樣地；依據(jù)植被的分布狀況，在每個樣地內(nèi)設(shè)置3～5個面積10 m×10 m的喬木樣方，共設(shè)置113個喬木樣方，其中，T1樣帶內(nèi)的各樣方編號為P1至P21，T2樣帶內(nèi)的各樣方編號為P22至P39，T3樣帶內(nèi)的各樣方編號為P40至P54，T4樣帶內(nèi)的各樣方編號為P55至P69，T5樣帶內(nèi)的各樣方編號為P70至P79，T6樣帶內(nèi)的各樣方編號為P80至P113。

表1瀾滄江流域中下游地區(qū)供試樣帶的具體位置

Table1SpecificpositionsofbelttransectstestedinthemiddleandlowerreachesofLancangRiverBasin

樣帶編號No. of belt transect緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mElevationT1N24°50'-N25°46'E99°50'1 566-2 400T2N24°12'-N24°40'E100°20'1 099-1 546T3N24°15'-N24°58'E100°30' 990-1 122T4N23°50'-N24°11'E100°30' 837-1 033T5N22°50'-N23°21'E100°30' 585-710T6N22°12'-N22°39'E101°10' 534-925

詳細記錄每個喬木樣方中喬木的種類、高度、胸徑、冠幅、樹齡和株數(shù)等信息，同時記錄調(diào)查時間、地點、緯度、經(jīng)度、海拔、郁閉度、生境狀況、空氣溫度、空氣相對濕度、土壤含水量、土壤類型、坡向、坡位和坡度等信息。

1.2.2 土樣采集及相關(guān)指標測定 在每個喬木樣方內(nèi)至少隨機選取3個樣點，采集每個樣點0～20 cm土層的土壤，混合后作為該喬木樣方的土樣，經(jīng)自然風(fēng)干后研磨，過100目篩，備用。

采用開氏法[13]127-129測定土壤總氮含量；采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法[13]106-110測定土壤有機質(zhì)含量；采用浸提-比色法[14]40測定土壤速效磷含量；采用浸提-火焰光度法[14]40-41測定土壤速效鉀含量。各指標均重復(fù)測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

將實地調(diào)查記錄信息及相關(guān)指標檢測結(jié)果進行整理，按照環(huán)境因子和植被狀況分別建立數(shù)據(jù)庫。其中，氣候因子包括年均溫、年均空氣相對濕度和年均降水量，地形因子包括海拔、緯度、坡度、坡向和坡位，土壤因子包括土壤的總氮、有機質(zhì)、速效磷和速效鉀含量及含水量。

以重要值為指標結(jié)合標準化后的環(huán)境因子進行DCCA分析[15-16]。按照公式“重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3”計算各喬木樣方內(nèi)每種喬木的重要值，所有數(shù)據(jù)存入spe文件夾。其中，坡向分為8個方向，以正東向為0°，按順時針方向每45°為1個單位進行劃分，依次賦值為1～8。由于采樣時所測空氣溫度和空氣相對濕度受采樣時間和當天天氣影響較大，因此，將瀾滄江流域及其周邊32個氣象站1990年至2014年的多年平均氣溫、多年平均空氣相對濕度和多年平均降水量數(shù)據(jù)在瀾滄江流域范圍內(nèi)采用Anusplin 4.2軟件進行插值計算，以計算出的各喬木樣方所在位置的年均溫、年均空氣相對濕度和年均降水量作為Anusplin模型運算數(shù)據(jù)，存入env文件夾。根據(jù)各喬木種類的重要值，采用TWINSPAN 2.3軟件將所有喬木樣方進行分組[17-18]；采用Canoco 5.0軟件對spe和env 2個文件夾的數(shù)據(jù)進行DCCA分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 喬木總體分布格局

根據(jù)每個喬木樣方的實地調(diào)查和統(tǒng)計結(jié)果，瀾滄江流域中下游地區(qū)的主要喬木種類有云南松(PinusyunnanensisFranch.)、滇木荷(SchimanoronhaeReinw. ex Bl.)、鈍葉黃檀〔Dalbergiaobtusifolia(Baker) Prain〕、紅皮水錦樹〔Wendlandiatinctoriasubsp.intermedia(How) W. C. Chen〕、火繩樹〔Eriolaenaspectabilis(DC.) Planch. ex Mast.〕、雞嗉子榕(FicussemicordataBuch.-Ham. ex J. E. Sm.)、苦樹〔Picrasmaquassioidesvar.quassiodes(D. Don) Benn.〕、毛葉黃杞(EngelhardtiacolebrookianaLindl. ex Wall.)、思茅松〔Pinuskesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen〕和小果栲〔Castanopsisfleuryi(Hick.) et A. Camus〕等。

對瀾滄江流域中下游地區(qū)各喬木樣方和環(huán)境因子進行DCCA分析，其中，各環(huán)境因子與第1軸、第2軸、第3軸和第4軸的相關(guān)系數(shù)及相關(guān)分析見表2；各喬木樣方分組及其與環(huán)境因子的關(guān)系見圖1。

結(jié)果表明：第1軸和第2軸的物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.977和0.911，說明第1軸和第2軸均能夠充分反映瀾滄江流域中下游地區(qū)喬木分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系。海拔和緯度與第1軸呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.888 2和-0.803 7，而年均溫和年均空氣相對濕度與第1軸呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.850 5和0.889 4；土壤的速效鉀和速效磷含量與第2軸分別呈顯著和不顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.590 2和0.524 1。說明第1軸主要反映氣候因子和地形因子對瀾滄江流域中下游地區(qū)喬木分布格局的影響，第2軸主要反映土壤因子對瀾滄江流域中下游地區(qū)喬木分布格局的影響。沿第1軸從左到右，年均溫和年均空氣相對濕度逐漸升高，而海拔和緯度卻逐漸降低；沿第2軸從下到上，土壤的總氮、有機質(zhì)、速效磷和速效鉀含量均逐漸升高。

表2瀾滄江流域中下游地區(qū)喬木樣方的環(huán)境因子與DCCA分析4個軸的相關(guān)系數(shù)及相關(guān)分析

Table2CorrelationcoefficientsbetweenenvironmentalfactorsofarborplotsandfouraxesofDCCAanalysisinthemiddleandlowerreachesofLancangRiverBasinandrelatedanalysis

環(huán)境因子Environmental factor與各軸的相關(guān)系數(shù)1) Correlation coefficient with each axis1)第1軸 Axis 1第2軸 Axis 2第3軸 Axis 3第4軸 Axis 4氣候因子 Climatic factor 年均溫 Annual average temperature0.850 5*0.237 10.020 10.114 6 年均空氣相對濕度 Annual average air relative humidity0.889 4*0.128 2-0.133 7-0.060 0 年均降水量 Annual average precipitation0.435 2-0.397 6-0.146 6-0.138 9地形因子 Topographic factor 海拔 Elevation-0.888 2*-0.251 1-0.253 50.049 1 緯度 Latitude-0.803 7*-0.113 60.010 5-0.215 7 坡度 Slope0.004 5-0.260 40.548 7*0.185 4 坡向 Slope aspect-0.185 5-0.032 20.097 20.051 7 坡位 Slope position-0.232 00.201 4-0.377 50.338 5土壤因子 Soil factor 土壤總氮含量 Total nitrogen content in soil0.125 70.259 30.730 2*0.137 7 土壤有機質(zhì)含量 Organic matter content in soil-0.128 20.221 00.273 50.693 8 土壤速效磷含量 Available phosphorus content in soil0.163 80.524 10.004 6-0.353 1 土壤速效鉀含量 Available potassium content in soil0.189 90.590 2*0.331 0-0.088 9 土壤含水量 Moisture content in soil0.330 00.077 5-0.109 00.070 0特征值 Eigenvalue0.870*0.4450.3540.288物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù) Species-environment correlation coefficient0.977*0.911*0.821*0.788*物種數(shù)據(jù)的方差累計百分比/% Cumulative percentage of variance of species data2.84.35.56.4物種-環(huán)境關(guān)系的方差累計百分比/% Cumulative percentage of variance of species-environment relation16.425.20.00.0

1)*： 在0.05水平上差異顯著 The significant difference at 0.05 level.

▲： 第1組 Group 1； △： 第2組 Group 2； ●： 第3組 Group 3； ○： 第4組 Group 4； ■： 第5組 Group 5； □： 第6組 Group 6.T： 年均溫 Annual average temperature； RH： 年均空氣相對濕度 Annual average air relative humidity； P： 年均降水量 Annual average precipitation； EL： 海拔 Elevation； LAT： 緯度 Latitude； SL： 坡度 Slope； SA： 坡向 Slope aspect； SP： 坡位 Slope position； TN： 土壤總氮含量 Total nitrogen content in soil； OM： 土壤有機質(zhì)含量 Organic matter content in soil； AP： 土壤速效磷含量 Available phosphorus content in soil； AK： 土壤速效鉀含量 Available potassium content in soil； MC： 土壤含水量 Moisture content in soil.圖1 DCCA分析中瀾滄江流域中下游地區(qū)各喬木樣方分組及其與環(huán)境因子的關(guān)系Fig. 1 Groups of each arbor plot and their relationships with environmental factors in the middle and lower reaches of Lancang River Basin in DCCA analysis

TWINSPAN 2.3軟件將各喬木樣方分成了6組，并且，各組沿第1軸和第2軸均分異明顯，尤其沿第1軸分異更為明顯，說明瀾滄江流域中下游地區(qū)的喬木分布格局受氣候因子和地形因子的影響明顯大于土壤因子。

2.2 在大尺度上的喬木分布格局

由圖1可見：從整個研究區(qū)來看(即在緯度差異較大的大尺度上)，瀾滄江流域中下游地區(qū)6條樣帶的113個喬木樣方可分成6組。第1組位于第1軸的最左邊及第2軸的中間位置，包括P1至P21共21個喬木樣方，這些喬木樣方均屬于高緯度、高海拔、相對寒冷且干燥的區(qū)域，分布的主要喬木種類有尼泊爾榿木(AlnusnepalensisD. Don)和云南松等。第2組位于第1軸的中間及第2軸的偏上方位置，包括P22至P32、P40至P51、P55至P66、P71、P72和P78共38個喬木樣方，這些喬木樣方均屬于中緯度、中海拔、水熱條件中等的區(qū)域，且多數(shù)樣方的土壤養(yǎng)分含量相對較高，分布的主要喬木種類有滇木荷、鈍葉黃檀、紅皮水錦樹、雞嗉子榕、苦樹、毛葉黃杞和思茅松等。第3組位于第1軸的中間及第2軸的偏下方位置，包括P33至P39、P52至P54、P67至P69和P73共14個喬木樣方，這些喬木樣方也屬于中緯度、中海拔、水熱條件中等的區(qū)域，但土壤相對貧瘠、坡度相對較大，分布的主要喬木種類有枹櫟(QuercusserrataThunb.)、滇合歡(AlbiziasimeonisHarms)、鈍葉黃檀、高山錐(CastanopsisdelavayiFranch.)、厚皮樹〔Lanneacoromandelica(Houtt.) Merr.〕、山香圓〔Turpiniamontanavar.montana(Bl.) Kurz〕、思茅松、小果栲和一擔柴〔Colonafloribunda(Wall.) Craib.〕等。第4組位于第1軸中間偏左及第2軸的中間位置，包括P70、P74至P77、P85至P99、P102至P104和P112共24個喬木樣方，這些喬木樣方均屬于年均溫較高、年均空氣相對濕度較大、土壤含水量較高的區(qū)域，分布的主要喬木種類有滇黔黃檀(DalbergiayunnanensisFranch.)、滇青岡(CyclobalanopsisglaucoidesSchott.)、紅皮水錦樹、杧果(MangiferaindicaLinn.)、木奶果(BaccaurearamilforaLour.)、宿萼木(StrophioblachiafimbricalyxBoerl.)和豬肚木(CanthiumhorridumBlume)等。第5組和第6組均位于第1軸的右邊及第2軸的中間位置，且第6組位于第1軸的最右邊，第5組包括P79、P100、P101、P105至P111和P113共11個喬木樣方，第6組包括P80至P84共5個喬木樣方，這些喬木樣方均屬于年均溫和年均空氣相對濕度較大、海拔較低的低緯度區(qū)域，第5組喬木樣方分布的主要喬木種類有鐵刀木(CassiasiameaLam.)、高山錐、大葉櫟(QuercusgriffithiiHook. f. et Thoms ex Miq.)、紅皮水錦樹、火繩樹和山牡荊〔Vitexquinata(Lour.) Wall.〕等，第6組喬木樣方分布的主要喬木種類有三葉橡膠〔Heveabrasiliensis(Willd. ex A. Juss.) Muell. Arg.〕和林生杧果(MangiferasylvaticaRoxb.)等。

總體來看，在大尺度上，瀾滄江流域中下游地區(qū)的喬木分布格局主要受緯度、海拔和水熱條件的影響，即主要受氣候因子和地形因子的影響；在海拔較低且水熱條件豐富的區(qū)域喬木種類多樣性較高。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，隨著海拔降低和氣溫升高，植被從北到南呈現(xiàn)明顯的梯度變化，即由寒溫帶植被逐漸過渡到熱帶植被，具體表現(xiàn)為由以云南松和尼泊爾榿木等占優(yōu)勢的喬木種類逐漸過渡為以高山錐、大葉櫟、紅皮水錦樹、厚皮樹、鈍葉黃檀和三葉橡膠等占優(yōu)勢的喬木種類。

2.3 在小尺度上的喬木分布格局

實際上，T2、T3、T4和T5樣帶的緯度差異較小。由圖1可見：這4條樣帶的喬木樣方基本上分布在第2組和第3組中，位于第1軸和第2軸的中間區(qū)域，并沿第1軸和第2軸有一定的延伸分布，且在第2軸上第2組和第3組明顯分離，結(jié)合各環(huán)境因子與第2軸的相關(guān)性分析結(jié)果可見，在緯度差異較小的小尺度上，瀾滄江流域中下游地區(qū)的喬木分布格局受土壤因子和局地地形影響明顯。

3 討論和結(jié)論

張景華等[19]的研究結(jié)果表明：氣溫和降水對瀾滄江流域植被生長均具有明顯影響。本研究結(jié)果表明：在大尺度上，地形因子和氣候因子對瀾滄江流域中下游地區(qū)喬木分布格局的影響較大，各喬木樣方基本沿著緯度和水熱條件變化呈現(xiàn)明顯的分異特征；其中，年均溫、年均空氣相對濕度、海拔和緯度均對瀾滄江流域中下游地區(qū)的喬木分布格局有顯著影響。說明在大尺度上，除氣候因子外，地形因子對瀾滄江流域中下游地區(qū)的喬木分布格局也有重要作用。

相關(guān)研究結(jié)果[20]表明：地形因子在小尺度和微尺度上可影響局部區(qū)域的降水、氣溫和光照等條件，進而影響植被分布。在小尺度上，海拔和土壤因子對景洪小勐養(yǎng)高速公路附近的植被分布格局有重要影響[21]，并且，土壤因子對湘西北河谷特殊生境中植被的分布格局有明顯影響[22]。本研究中，第2組和第3組的喬木樣方在第2軸上分異明顯，且這些喬木樣方基本上分布在瀾滄江流域的小灣電站至大朝山庫區(qū)河段，由于這2組喬木樣方基本位于同一緯度，水熱條件相似，據(jù)此推測，土壤因子和坡度是影響該區(qū)域喬木分布格局的主要環(huán)境因子。

瀾滄江流域從北到南各地區(qū)的海拔逐漸降低，氣溫逐漸升高，土壤類型依次為棕壤、紫色土、紅壤和赤紅壤，各環(huán)境因子均呈現(xiàn)明顯的梯度變化，導(dǎo)致喬木分布格局呈現(xiàn)梯度變化。實際上，各環(huán)境因子間具有明顯的相關(guān)關(guān)系，經(jīng)度、緯度和坡向等地形因子能夠影響區(qū)域內(nèi)的光、水、熱和土壤等條件，進而影響植被分布。溫璐等[23]認為，植被的空間分布是地理環(huán)境、土壤環(huán)境和人為干擾強度等因子綜合作用的結(jié)果；而環(huán)境因子對喬木、灌木和草本種類分布的影響各異，例如，在小尺度上，地形因子對灌木種類分布的影響強于土壤因子，而土壤因子對草本種類分布的影響強于地形因子[24]。本研究中，在大尺度上，瀾滄江流域中下游地區(qū)的喬木分布格局具有明顯的緯度地帶性，并且，受到年均溫、年均空氣相對濕度和海拔等環(huán)境因子的影響；在緯度地帶性和水熱條件均差異較小的小尺度上，喬木分布格局更多受到土壤因子和局地地形的影響。

綜合本研究結(jié)果，瀾滄江流域中下游地區(qū)的喬木分布格局受氣候因子、地形因子和土壤因子的綜合影響，并且，氣候因子和地形因子的影響大于土壤因子；該區(qū)域喬木分布格局在大尺度上主要受氣候因子和地形因子的影響，在水熱條件差異較小的小尺度上主要受土壤因子和局地地形的影響。

明確植被分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系對于植被恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義。根據(jù)上述研究結(jié)果，在對瀾滄江流域中下游地區(qū)植被基帶進行恢復(fù)時建議關(guān)注氣候因子、地形因子和土壤因子對植被分布的共同作用，喬木種類選擇在大尺度上應(yīng)側(cè)重于氣候和緯度地帶性的作用，在小尺度上應(yīng)側(cè)重于土壤因子和局地地形的作用，選擇適宜喬木種類，提高植被恢復(fù)成活率。實際上，喬木分布格局除了受氣候因子、地形因子及土壤因子的影響外，還受到多種人為干擾的影響，在進行植被恢復(fù)時應(yīng)加以關(guān)注。