邵明勤,龔浩林,戴年華,植毅進(jìn),徐 寧,盧 萍

1 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330022 2 江西省科學(xué)院生物資源研究所, 南昌 330096

動(dòng)物時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物行為學(xué)研究的重要內(nèi)容[1]。研究動(dòng)物時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律有助于了解動(dòng)物的生活習(xí)性、生理和生態(tài)需求[2- 3]。國(guó)內(nèi)有關(guān)水鳥(niǎo)時(shí)間分配和行為節(jié)律研究較多,如鸛形目(東方白鸛Ciconiaboyciana、白琵鷺Platalealeucorodia)、鶴形目(灰鶴Grusgrus、白鶴Grusleucogeranus)等[4- 6]。研究顯示,鳥(niǎo)類會(huì)在不同群體大小、年齡、天氣因素、生境類型以及人類干擾的情況下改變其時(shí)間分配與行為節(jié)律,以適應(yīng)不同環(huán)境[7-8]。天氣晴朗、人為干擾會(huì)增加白鶴的警戒行為,集群白鶴較單個(gè)白鶴花費(fèi)更多時(shí)間用于覓食,白鶴的幼鶴和成鶴行為時(shí)間分配存在顯著差異[8-10]。

國(guó)內(nèi)外鶴形目的研究包括灰鶴、白鶴、白頭鶴Grusmonacha等。研究?jī)?nèi)容涉及繁殖生態(tài)[11]、數(shù)量與分布[12]、食性[13]、生境利用[14]等。白鶴隸屬于鶴形目(Gruiformes)鶴科(Gruidae),全球數(shù)量約3500—4000只,為中國(guó)珍稀大型涉禽,國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類,IUCN將其列為極度瀕危物種[15-16]。目前對(duì)白鶴的研究較少,主要集中在數(shù)量與分布、覓食地特征等[16- 17]。白鶴越冬期的行為研究較少,研究地區(qū)為鄱陽(yáng)湖自然生境[8]。有關(guān)人工生境(藕塘)中白鶴的越冬期行為還未見(jiàn)報(bào)道。藕塘生境中的白鶴主要取食殘留在底泥中的藕和其他植物的根莖,食物種類組成與自然生境有較大區(qū)別。動(dòng)物在不同環(huán)境下,會(huì)有不同的行為節(jié)律,有最適時(shí)間分配和行為節(jié)律的個(gè)體可以增加適合度,在自然選擇中是有利的。白鶴在藕塘生境中如何分配不同的行為獲得最大適合度,是本文關(guān)注的焦點(diǎn)。研究白鶴越冬期的主要行為及其節(jié)律,有利于了解白鶴在不同環(huán)境中的適應(yīng)對(duì)策,也可以了解白鶴的生存狀況,為白鶴的保護(hù)提供理論依據(jù)。鄱陽(yáng)湖五星墾殖場(chǎng)創(chuàng)建于1962年,由鄱陽(yáng)湖圍墾而成?，F(xiàn)總面積52 km2,有耕地(藕田、稻田等)面積超過(guò)3000 hm2。自2012年冬季,陸續(xù)有白鶴在五星墾殖場(chǎng)覓食,數(shù)量由幾十只增加至2016年冬季的1000只左右,約占鄱陽(yáng)湖越冬白鶴總數(shù)量的1/4以上。本研究對(duì)鄱陽(yáng)湖圍墾區(qū)藕塘生境中白鶴越冬期的行為(覓食、警戒、休息、行走等)進(jìn)行了系統(tǒng)觀察,目的在于：(1)了解藕塘生境中白鶴越冬期各行為的時(shí)間分配與節(jié)律及其越冬期的行為對(duì)策；(2)掌握藕塘生境中成鶴和幼鶴的行為對(duì)策的差異；(3)比較家庭群與非家庭群中成鶴的行為差異。本文的研究結(jié)果可為鄱陽(yáng)湖人工濕地中白鶴越冬種群的保護(hù)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)

圖1 研究地點(diǎn)的區(qū)域圖(標(biāo)記為研究地區(qū))Fig.1 The survey area of study area (means study area)

鄱陽(yáng)湖(115°49′—116°46′E,28°11′—29°51′N) 位于長(zhǎng)江中游和下游交界處,長(zhǎng)江南岸,江西北部,是中國(guó)第一大淡水湖。鄱陽(yáng)湖屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,夏季盛行偏南風(fēng),炎熱多雨；冬季盛行偏北風(fēng),氣溫低而降雨少；年平均氣溫17.6℃,年平均降水量1450—1550 mm,多集中于 4—6月,年日照時(shí)數(shù)1258.8—1794.5 h,年平均相對(duì)濕度68%—74%。鄱陽(yáng)湖每年枯水期間廣闊的洲灘次第露出,濕地植被開(kāi)始發(fā)育,湖泊水深也開(kāi)始變淺,為鄱陽(yáng)湖的越冬候鳥(niǎo)提供了大量的食物和良好的越冬環(huán)境[4,17]。本次研究地區(qū)五星墾殖場(chǎng)毗鄰鄱陽(yáng)湖畔,大量的稻田和藕塘生境吸引了白鶴、白枕鶴(Grusvipio)、灰鶴、小天鵝、鶴鷸(Tringaerythropus)、澤鷸(Tringastagnatilis)、反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)、鴻雁(Ansercygnoides)、黑水雞(Gallinulachloropus)等水鳥(niǎo)來(lái)此越冬。本次研究地點(diǎn)位于五星墾殖場(chǎng)第二十一大隊(duì)周邊的藕塘中(圖1)。每年藕塘收獲后留有大量根莖,為白鶴提供了豐富的食物資源,吸引了大量的白鶴(最多有1000只左右)在此越冬,是目前發(fā)現(xiàn)白鶴數(shù)量最多的人工生境。白鶴白天在藕塘覓食,晚上在湖區(qū)如林充湖等夜棲。本文觀測(cè)地點(diǎn)選在視野開(kāi)闊、白鶴數(shù)量最多且易于觀察的兩個(gè)藕塘,人為活動(dòng)干擾主要為每日9:00—10:30和14:30—16:00時(shí)間段內(nèi),有6—20名拍鳥(niǎo)愛(ài)好者。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2016年12月—2017年3月,借助SWAROVSKI(20—60×)單筒望遠(yuǎn)鏡,采用瞬時(shí)掃描法對(duì)鄱陽(yáng)湖圍墾區(qū)藕塘生境中白鶴的行為進(jìn)行觀察,每5分鐘記錄1次成鶴與幼鶴的行為類別[8],每次記錄6—10只個(gè)體的行為。為減少數(shù)據(jù)誤差,本次行為數(shù)據(jù)收集主要為2名具有豐富野外工作和行為記錄經(jīng)驗(yàn)的人員。記錄前經(jīng)過(guò)2天白鶴行為預(yù)觀察培訓(xùn)。根據(jù)當(dāng)?shù)囟救粘鋈章鋾r(shí)間的實(shí)際情況,觀察時(shí)間為每天的07:30—17:00,合計(jì)觀察31 d。本次記錄了家庭群(攜帶幼鶴)(9923只次)和非家庭群(未攜帶幼鶴)(8108只次)中成鶴的行為。本文將白鶴的越冬期的行為分為覓食、休息、修整、警戒、社會(huì)、飛行、行走7類(表1)。

表1 白鶴越冬期行為分類與定義

2.2 數(shù)據(jù)處理

以各行為發(fā)生頻次占總行為頻次的百分比,測(cè)度行為時(shí)間分配。以各時(shí)間段內(nèi)(以1 h為單位,即7:00—7:59、8:00—8:59、…、16:00—16:59、17:00…)各類行為發(fā)生頻次占總行為頻次的百分比,來(lái)測(cè)度日活動(dòng)節(jié)律。時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律都以每天平均值計(jì)算。采用Kolmogorov-Smironov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性,若符合或能轉(zhuǎn)換成正態(tài)分布的因素,則使用單因素方差分析(one-way ANOVA) 檢驗(yàn)越冬各時(shí)期主要行為分配的差異。文中顯著性水平設(shè)置為α=0.05。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析借助SPSS 20.0和Excel 2007完成。

3 結(jié)果

3.1 白鶴越冬期行為時(shí)間分配

3.1.1 總體越冬期行為時(shí)間分配

本研究共掃描2560次,23219只次,包括18031只次成鶴和5188只次幼鶴。覓食(41.78%)、警戒(25.02%)、修整(15.00%)和休息(10.84%)是白鶴的主要行為(圖2)。

3.1.2 成鶴和幼鶴行為時(shí)間分配

成鶴和幼鶴行為時(shí)間分配差異較大,成鶴的覓食行為(35.29%)顯著低于幼鶴(62.42%)(F1,12=45.977,P<0.01,n=31),警戒行為(28.66%)顯著高于幼鶴(10.26%)(F1,12=38.975,P<0.01,n=31),其他行為無(wú)顯著差異(圖3)。

圖2 鄱陽(yáng)湖圍墾區(qū)藕塘中白鶴行為分配 Fig.2 Time budgets of Siberian Cranes in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake

圖3 鄱陽(yáng)湖圍墾區(qū)藕塘中白鶴成、幼體行為分配 Fig.3 Time budgets of adult and juvenile Siberian Cranes in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；*代表組間顯著差異

3.1.3 不同集群成鶴行為時(shí)間分配

家庭群成鶴覓食行為(43.96%)極顯著高于非家庭群成鶴(27.04%)(F1,12=60.169,P<0.01,n=31)。修整行為(12.46%)極顯著低于非家庭群成鶴(17.31%)(F1,12=35.530,P<0.01,n=31)(圖4)。

圖4 鄱陽(yáng)湖圍墾區(qū)藕塘中家庭群與非家庭群成體白鶴行為分配Fig.4 Time budgets of adult Siberian Cranes between family and non-family in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；*代表組間顯著差異

3.2 白鶴行為節(jié)律

3.2.1 白鶴總行為節(jié)律

本研究可作為節(jié)律分析的有效數(shù)據(jù)為25 d(12月份2 d,1月份9 d,2月份7 d,3月份7 d)。白鶴各時(shí)段覓食行為占總行為的比例均較高,11:00—11:59出現(xiàn)明顯高峰,占總行為的48.64%。9:00—9:59和14:00—14:59出現(xiàn)兩個(gè)小低谷,分別為38.13%,37.37%。警戒行為無(wú)明顯的低谷和高峰,從8:00(26.54%)開(kāi)始上升至10:00(29.57%),后持續(xù)下降至14:00(22.68%)后再有上升趨勢(shì)。修整行為晝間各時(shí)段變化不大,修整高峰出現(xiàn)在7:00—7:59占19.96%。休息行為低峰和高峰出現(xiàn)在8:00—10:00和14:00—14:59,分別占2.26%和13.69%(圖5)。

圖5 鄱陽(yáng)湖圍墾區(qū)藕塘中白鶴行為節(jié)律Fig.5 The overall behavior rhythm of Siberian Cranes in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake

3.2.2 成鶴和幼鶴的行為節(jié)律

成鶴在各時(shí)段的覓食行為比例均明顯低于幼鶴,兩條覓食曲線的波動(dòng)不大,幼鶴和成鶴覓食行為在各時(shí)段的比例分別維持在65%和35%左右。幼鶴的覓食曲線波動(dòng)幅度較成鶴稍大,但曲線的形狀非常相似,即小高峰和低谷基本同步。成鶴在各時(shí)段的警戒行為和修整行為比例均明顯高于幼鶴,成鶴和幼鶴的警戒行為曲線波動(dòng)均較小。成鶴和幼鶴的修整行為曲線波動(dòng)較大,在11:00—11:59有一個(gè)共同的小低谷。成鶴和幼鶴的休息行為比例在各時(shí)段差別不大,曲線形狀也較相似,均在14:00—14:59有個(gè)明顯的高峰(圖6)。

3.2.3 不同集群成鶴的行為節(jié)律

家庭群成鶴的覓食行為比例幾乎在各時(shí)段均明顯高于非家庭群成鶴,兩條曲線均波動(dòng)不大。家庭鶴和非家庭鶴的覓食行為比例分別在45%和30%左右。家庭鶴和非家庭鶴的警戒行為比例在各時(shí)段均在35%左右。非家庭群成鶴的警戒行為高峰在上午(10:00—10:59)和傍晚,而家庭群成鶴的高峰在中午(13:00—13:59)和傍晚。家庭群成鶴的修整和休息行為在大部分時(shí)段均低于非家庭群成鶴(圖6)。

圖6 鄱陽(yáng)湖圍墾區(qū)藕塘中白鶴的主要行為節(jié)律Fig.6 The main behavior rhythm of Siberian Cranes in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake

4 討論

4.1 白鶴行為分配

4.1.1 白鶴總行為分配

鳥(niǎo)類行為時(shí)間分配是對(duì)所處生活環(huán)境條件的適應(yīng),也是體現(xiàn)影響動(dòng)物行為的重要指標(biāo)[5]。本研究中的白鶴覓食行為(41.78%)低于鄱陽(yáng)湖自然生境中的白鶴(83.94%)[8]和稻田生境中的灰鶴(64.09%)[5]以及云南納帕海和大山包保護(hù)區(qū)黑頸鶴(Grusnigricollis)(76.81%和53.05%)[18-19],可能因?yàn)榕禾辽撑c自然生境的食物組成不同,藕塘中的白鶴只需要花費(fèi)較少的時(shí)間就可以獲得足夠的能量。白鶴警戒行為(25.02%)較鄱陽(yáng)湖自然生境中白鶴的警戒行為(11.94%)高出一倍[8],這主要因?yàn)榕禾辽车娜藶榛顒?dòng)(觀鳥(niǎo)及攝影愛(ài)好者一般約6—20人)較為頻繁,白鶴需要花費(fèi)更多的警戒時(shí)間。本研究白鶴的修整行為(15.00%)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于鄱陽(yáng)湖自然生境中白鶴的修整行為(3.52%),也高于鄱陽(yáng)湖稻田生境中的灰鶴(7.37%)[5,8],這可能因?yàn)榕禾辽持杏倌噍^多,白鶴在覓食過(guò)程中容易沾染羽毛,導(dǎo)致修整行為比例升高。本文中白鶴的休息行為(10.84%)遠(yuǎn)高于鄱陽(yáng)湖自然生境中的白鶴(0.15%)、鄱陽(yáng)湖稻田生境中的灰鶴(0.12%)和其他鶴類[5,8-10,20]。因此,本研究藕塘生境中白鶴主要采取多休息和修整的策略來(lái)節(jié)省能量支出,達(dá)到自身最大的適合度,這與其他鶴類或其他生境中的白鶴主要以多取食、少休息或修整的越冬期行為策略不同[5,8-10,21]。

4.1.2 白鶴的行為差異

灰鶴的幼鶴缺乏生活經(jīng)驗(yàn),需要花費(fèi)更多時(shí)間覓食,甚至需要成鶴進(jìn)行輔食,且需要成鶴在旁警戒周圍環(huán)境[20- 21]。本研究發(fā)現(xiàn),白鶴幼鶴較成鶴也花費(fèi)更多的覓食時(shí)間,原因可能有兩個(gè)：(1)幼鶴處于生長(zhǎng)發(fā)育期,需要更多的能量；(2)幼鶴覓食經(jīng)驗(yàn)不足,覓食成功率低,需要多次覓食來(lái)補(bǔ)償食物的總獲取量。本研究表明,幼鶴在警戒行為上花費(fèi)更少的時(shí)間,這種差異與江蘇鹽城保護(hù)區(qū)和云南拉市?；寅Q以及鄱陽(yáng)湖自然生境中白鶴的越冬期行為中研究結(jié)果相同[8,20- 21]。群體大小會(huì)影響鶴類的取食和警戒時(shí)間分配,通常群體越大,警戒行為比例越低,取食行為比例越高。因此,家庭群中的成鶴較集群中的成鶴有更低的取食行為和更高的警戒行為[8,20]。本文研究結(jié)果與之相反,家庭群成鶴較非家庭群成鶴花費(fèi)更多的覓食時(shí)間,這是因?yàn)榧彝ト撼生Q需要喂食幼鶴,因此消耗了大量的能量,它們花費(fèi)更多的時(shí)間覓食來(lái)彌補(bǔ)這些能量的消耗。此外,本次研究中的家庭群與集群距離很近,屬于集群鶴中的一部分,家庭群也可得益于群體效應(yīng),因此家庭群成鶴的取食行為沒(méi)有下降,也不需要太多的警戒行為。家庭鶴屬于集群鶴的一部分,同屬于一個(gè)群體,因此本研究中家庭群成鶴和非家庭型成鶴警戒行為沒(méi)有顯著差異。

4.2 白鶴的越冬期行為節(jié)律

早晚出現(xiàn)高峰的覓食行為有利于鶴類等大型涉禽更好的應(yīng)對(duì)夜間的能量消耗,覓食行為常在上午和下午各出現(xiàn)一個(gè)高峰[22],甚至出現(xiàn)3個(gè)覓食高峰[8]。本研究發(fā)現(xiàn),白鶴一天中僅在上午(11:00—11:59)出現(xiàn)1個(gè)覓食高峰期,其他時(shí)間無(wú)明顯高峰,該高峰出現(xiàn)時(shí)間與鄱陽(yáng)湖自然生境中白鶴的上午高峰相同[8]。本研究中白鶴的覓食行為比例基本上都保持在43%左右,高峰也未達(dá)到50%,因此白鶴采取各時(shí)段保持穩(wěn)定取食比例的策略來(lái)達(dá)到其最大適合度。鄱陽(yáng)湖大汊湖區(qū)白鶴的取食在一天中也無(wú)明顯節(jié)律[10]。白鶴的休息行為在覓食行為趨向低谷時(shí)呈明顯上升現(xiàn)象,休息高峰期(14:00—14:59)正好是覓食的低谷期,與草洲生境中的白鶴類似,可能是能量暫時(shí)獲得滿足,個(gè)體進(jìn)行休息和消化食物[8]。

幼鶴全天各個(gè)時(shí)段的覓食行為比例均遠(yuǎn)高于成鶴,兩者在各時(shí)段相差約30%—40%。盡管成鶴的覓食曲線波動(dòng)較小,無(wú)明顯的高峰低谷,但成鶴和幼鶴在各個(gè)時(shí)段的覓食比例高低的變化趨勢(shì)基本一致,即成鶴和幼鶴的比例同步上升或下降。這是因?yàn)橛Q在覓食過(guò)程中不斷向成鶴乞食,因此幼鶴在覓食比例高時(shí),成鶴需要不斷尋找食物滿足幼鶴的能量需求。一天中成鶴警戒行為的各個(gè)時(shí)段曲線相對(duì)幼鶴都呈持續(xù)走高現(xiàn)象,這也是成鶴的警戒行為高于幼鶴的原因之一。幼鶴覓食時(shí)成鶴需要加強(qiáng)警惕,確保幼鶴在安全的環(huán)境下覓食。成鶴和幼鶴的休息高峰一致,都在14:00—14:59,較鄱陽(yáng)湖自然生境中白鶴休息高峰11:00—11:59有所推遲[8]。這可能因?yàn)檑蛾?yáng)湖自然生境中白鶴覓食比例高,能在一天中更早的時(shí)候取得足夠的食物,然后進(jìn)行休息和消化食物[8]。非家庭群成鶴大部分時(shí)段的覓食行為比例均低于家庭群成鶴,而修整和休息在大部分時(shí)段高于家庭群成鶴,這與家庭群成鶴需要花費(fèi)大量的覓食時(shí)間來(lái)彌補(bǔ)輔食消耗的能量有關(guān)。因此家庭群中的成鶴采取多取食,少休息和修整的策略提高自身的適合度,同時(shí)保證對(duì)后代的撫育。