楊 華，宋緒忠

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低海拔區(qū)2種光照強度對猴頭杜鵑光合特性的影響

楊 華，宋緒忠

（浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

利用LI-6400便攜式光合作用儀對10%光照和全光照下低海拔生長的猴頭杜鵑的光合特性進行測定。光響應(yīng)曲線分析結(jié)果顯示，凈光合速率表現(xiàn)為10%光照＞全光照，夏季在低海拔環(huán)境下猴頭杜鵑適應(yīng)遮蔭的環(huán)境；10%光照下生長的猴頭杜鵑蒸騰速率明顯低于全光照下生長的猴頭杜鵑，水分利用效率明顯高于全光照下生長的猴頭杜鵑；10%光照下生長的猴頭杜鵑有利于干物質(zhì)的積累；2種光照強度下的猴頭杜鵑凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日變化均表現(xiàn)為“單峰”型；氣孔限制值與胞間CO2濃度的日變化表現(xiàn)為“雙峰”型。

猴頭杜鵑；遮蔭；光合特性；光照

猴頭杜鵑為杜鵑花科Ericaceae杜鵑屬常綠灌木，分布范圍十分廣泛，基本與亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域、東部濕潤常綠闊葉林亞區(qū)域的區(qū)劃線相一致，中亞熱帶和南亞熱帶地域較為普遍[1-2]。在我國廣東、廣西、福建、浙江、湖南、江西等省區(qū)均有分布，常以猴頭杜鵑為建群種形成矮林，多以零星的小面積群落形式存在。

光合作用是植物最重要的生理過程，是評價植物生長及環(huán)境適應(yīng)性的可靠依據(jù)。它是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，同時又是一個復(fù)雜的生物物理化學(xué)過程，受到諸多因素的影響。自然條件下，研究影響植物光合作用的主導(dǎo)生態(tài)因子，植物的光合特性及其與環(huán)境光合有效輻射、空氣相對濕度等生態(tài)因子的關(guān)系顯得十分重要。光合有效輻射過強時植物容易受到傷害，過弱時植物不能發(fā)揮最大光合潛力。為此，眾多學(xué)者研究了不同植物的需光性及對需光性較為敏感的一些栽培植物的遮光處理措施[3-7]。猴頭杜鵑多生長在高山地區(qū)，喜在散生光下生長，忌烈日直射曝曬，一般認為強光照、高溫和低濕是影響猴頭杜鵑下山種植的最主要限制因子。因此，猴頭杜鵑極少引種到低海拔栽培，也尚未有人工繁殖栽培的報道。遮蔭是降低光照、降溫增濕的重要途徑，是耐蔭植物栽培必需采取的措施，而猴頭杜鵑在這方面尚未有研究。本研究以盆栽小苗為研究對象，在低海拔區(qū)域引種，分析10%光照和全光照對其光合特性的影響，以期為猴頭杜鵑的光環(huán)境生態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)，也為猴頭杜鵑下山引種栽培提供支撐。

1 材料與方法

1.1 材料處理

2015年3月，從浙江省松陽縣楓坪鄉(xiāng)（海拔1 000 m左右）（28°19′12″ N，119115′36″ E）將7 ~ 9年生野生猴頭杜鵑小苗10株移栽到浙江省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃地（30°13′09″ N，120°01′26″ E，海拔24 m，年平均氣溫16.2℃，年平均降水量1 500 mm），苗高35 ~ 50 cm，地徑0.4 ~ 0.6 cm，冠幅（25 cm×15cm） ~ （20 cm×30 cm）。栽種基質(zhì)為酸性黃土，塑料盆大小為25 cm×30 cm（直徑×高）。移栽當(dāng)年適時遮蔭，保證不缺水，7－9月移入無太陽直射的背陰區(qū)。盆栽1 a后，苗木全部成活且生長正常。2016年5月，按苗高情況將10株苗平均分成2組，其中一組置于近樟樹干的樹陰下，此樹冠幅為10 m×8 m，高5 m，生長健康。通過LX1010B照度計從樹干四周多點多次測定，樹下光照強度約為自然光照下的10%。另一組置于苗圃空曠地，為無特殊遮蔭設(shè)施全光照條件。10%光照和全光照2種光照強度處理2個月后進行光合特性等生理指標(biāo)的測定。根據(jù)水分虧缺情況適時澆水。

1. 2 測定方法

1.2.1 光響應(yīng)曲線 7月，在晴天9:00－11:00，采用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（美國LI-COR公司）測定光響應(yīng)曲線，光強變化范圍為0 ~ 2 000 μmol?m-2?s-1（0，50，100，150，200，500，800，1 000，1 200，1 500，2 000 μmol?m-2?s-1）。每種處理苗木大小相似，選擇從上而下第3至第5片全功能葉，3株各選2片葉各測3次。

1.2.2 光合作用日變化 9月，在晴天7: 00－17: 00，選擇從上而下第3至第5片全功能葉，3株各選2片葉各測3次，苗大小相近，利用自然光照，采用透明葉室，測定凈光合速率（n/μol CO2?m-2?s-1）、氣孔導(dǎo)度（s/mol H2O?m-2?s-1）、蒸騰速率（r/mmol H2O?m-2?s-1）、胞間CO2濃度（i/μmolCO2?m-2?s-1），同時記錄光合有效輻射（/μmol?m-2?s-1）、空氣溫度（a/℃）、大氣CO2濃度（a/μmol CO2?m-2?s-1）、相對濕度（/%）等指標(biāo)的日變化，每隔2 h測定1次。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)取平均值進行計算，使用統(tǒng)計軟件Excel 2003繪制各曲線圖。

光量子通量密度（）在0 ~ 200 μmol?m-2?s-1通過線性回歸求得表觀量子效率（）。采用SPSS 10.0統(tǒng)計軟件，利用其中的非線性統(tǒng)計分析模塊，求得光飽和點（）、光補償點（）、最大凈光合速率（n max）。模型的理論公式為[8]：

式中，n max是最大凈光合速率，是表觀量子效率，為光響應(yīng)曲線曲角，d是暗呼吸速率。

水分利用效率根據(jù)下式計算：

＝

式中，即r。

氣孔限制值s根據(jù)下式計算：

s=（a﹣i）/a

圖1 猴頭杜鵑Pn對PAR的響應(yīng)曲線

Figure 1 Response curve ofntoof

2 結(jié)果與分析

2.1 Pn對2種光照強度的響應(yīng)

光輻射強度直接影響光合作用，在一定范圍內(nèi)光合速率隨著的增加而增加，當(dāng)增加到一定值時，n達到最大，超過這一值，則n不再增大。從圖1中可以看出，大于100 μmol?m-2?s-1以后，猴頭杜鵑n表現(xiàn)為10%光照＞全光照。研究表明遮蔭會使蔭生植物的光合速率升高和陽生植物的光合速率下降[9]，說明夏季在低海拔環(huán)境下猴頭杜鵑適應(yīng)遮蔭的環(huán)境。利用非線性回歸對光響應(yīng)曲線進行擬合，得到表1中各指標(biāo)值。

表1 2種光照強度對猴頭杜鵑光合參數(shù)的影響

與可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來衡量其需光量[10,11]，是植物耐蔭性評價的重要指標(biāo)。代表了植物對弱光的適應(yīng)能力，值越低，表明植物對弱光的利用能力越強[12,13]。從表1中可以看出，全光照下生長的猴頭杜鵑，，比10%光照生長的要大，n max比10%光照下生長的猴頭杜鵑小。說明全光照下猴頭杜鵑對光利用率較低。

2.2 Tr和WUE對2種光照強度的響應(yīng)

從圖2可以看出，2種光照的猴頭杜鵑r隨著的增加不斷加強。在10%光照下生長的猴頭杜鵑明顯低于全光照下生長的猴頭杜鵑。從圖3中可以看出，在100 μmol·m-2·s-1以上的下，相同的時，在10%光照下生長的猴頭杜鵑明顯高于全光照下生長的猴頭杜鵑。10%光照和全光照下的猴頭杜鵑平均值為1.431 μmol CO2·μmol-1H2O和0.502 μmol CO2·μmol-1H2O，10%光照在500 μmol·m-2·s-1時達最大值2.23 μmol CO2·μmol-1H2O，全光照在1 500 μmol·m-2·s-1時達最大值0.810 μmol CO2·μmol-1H2O。

圖2 猴頭杜鵑Tr對PAR的響應(yīng)曲線

Figure 2 Response curve ofrtoof

圖3 猴頭杜鵑WUE對PAR的響應(yīng)曲線

Figure 3 Response curve oftoof

2.3 2種光照強度下的環(huán)境因子日變化

從表2可以看出，測量時日變化成“單峰”型。全光照下生長的猴頭杜鵑在14:00達到最高點，10%光照下猴頭杜鵑的在中午12:00達到最高點。全光照下的猴頭杜鵑明顯大于10%光照下的猴頭杜鵑。測量時a日變化成“單峰”型。隨著時間的推移，a不斷上升，空氣濕度不斷降低，到12:00－14:00時，2種光照下在測量時a分別達到最高點，空氣濕度都達到最低點，隨后溫度降低，濕度升高。

表2 環(huán)境因子的日變化

2.4 2種光照強度下Pn和Tr的日變化

從圖4可以看出，2種光照強度下的猴頭杜鵑n日變化表現(xiàn)為“單峰”型。全光照下的猴頭杜鵑在8:00時n達到最高點，為6.16 μmol CO2·m-2·s-1，10%光照下的猴頭杜鵑在10:00時n達到最高點，為1.03 μmol CO2·m-2·s-1。全光照下的猴頭杜鵑n明顯大于10%光照下的猴頭杜鵑。2種光照強度下的猴頭杜鵑T日變化也表現(xiàn)為“單峰”型，且都在12:00時達到最高點。全光照下的猴頭杜鵑最高值為4.73 mmol H2O·m-2·s-1，10%光照下的猴頭杜鵑最高值為3.4 mmol H2O·m-2·s-1。

圖4 Pn 和Tr 日變化

Figure 4 Daily variation ofn andr

圖5 Gs和Ci日變化

Figure 5 Daily variation ofsandi

2.5 2種光照強度下Gs和Ci的日變化

從圖5可以看出，猴頭杜鵑在2種光照強度下，s變化比較平穩(wěn)，先略有升高，在12:00時達到最高點，隨后略有下降，總體呈不明顯的“單峰”型。2種光照強度下的猴頭杜鵑i日變化表現(xiàn)為“雙峰”型，在6:00和16:00時到達兩個高峰。這與a日變化相一致。i的日進程基本與n相反，因為當(dāng)n較大時，固定的CO2較多，引起i降低。

2.6 2種光照強度下Ls的日變化

根據(jù)公式計算全天的s，變化規(guī)律如圖6。s的日變化與i的日變化曲線相反，2種光照強度下的猴頭杜鵑日變化表現(xiàn)為“雙峰”型，全光照下猴頭杜鵑的s變化明顯，在10:00和14:00時到達2個高峰。10%光照下猴頭杜鵑的s變化不明顯，但在14:00和18:00時到達2個高峰。

圖6 Ls日變化

Figure 6 Daily variation of ofs

3 結(jié)論

光合作用是植物十分復(fù)雜的生理過程，葉片光合效率與自身因素如葉綠素、葉片厚度、葉片成熟程度密切相關(guān)，又受光照強度、氣溫、空氣相對濕度、空氣CO2濃度、土壤含水量等外界因子的影響。只有在最佳的條件下，植物才能獲得最高的光合作用能力。本研究對10%光照和全文照2種光照強度下的猴頭杜鵑進行光合特性的研究，得到以下結(jié)論。

（1）據(jù)鄭凌峰報道，猴頭杜鵑林郁閉度在0.9以上時，林下更新幼苗數(shù)量極少，而郁閉度在0.5時，林下更新幼苗數(shù)量增加，說明猴頭杜鵑是中等耐蔭性樹種[14]，一定的光照下促進幼苗生長。分析n對光的響應(yīng)可以看出，10%光照＞全光照，全光照下的猴頭杜鵑對光利用率較低，說明在低海拔環(huán)境下猴頭杜鵑小苗更適應(yīng)夏季低光照的生長環(huán)境。因此，在低海拔引種猴頭杜鵑小苗時，夏季更應(yīng)注意遮蔭，減少強光照射，自然更新苗的生長條件與低海拔環(huán)境生長的苗并不相同。

（2）10%光照下的猴頭杜鵑r明顯低于全光照下的。r日變化并未出現(xiàn)明顯的峰型，而是隨著的增加而不斷的增加。10%光照下生長的猴頭杜鵑水份利用效率明顯高于全光照下生長的猴頭杜鵑。10%光照下的猴頭杜鵑，r低，高，有利于其干物質(zhì)的積累。

（3）對2種光照強度下的猴頭杜鵑進行日變化分析，發(fā)現(xiàn)n和r日變化表現(xiàn)為“單峰”型。植物在高溫強光天氣下常出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，并且日變化為“雙峰”型[15-16]，本研究與之不同，早上出現(xiàn)一次高峰后，基本呈減少的趨勢，“午休”現(xiàn)象和次高峰不明顯。全光照環(huán)境下的猴頭杜鵑n在8:00就出現(xiàn)了最高峰，此時氣溫已維持在34.5℃以上，說明一定的高溫會影響猴頭杜鵑的n，這也可能是光響應(yīng)曲線擬合得到的最大凈光合速率比日變化中最大凈光合速率低的原因。夏季光照強，氣溫高，猴頭杜鵑較早出現(xiàn)n高峰，其他季節(jié)的情況仍需進一步試驗進行比較。

全光照下的猴頭杜鵑n明顯大于10%光照下的猴頭杜鵑，因為全光照下的猴頭杜鵑明顯大于10%光照下的猴頭杜鵑，在10%光照條件下，不能很好地滿足猴頭杜鵑需要的光強，也進一步說明猴頭杜鵑是中等耐蔭性樹種，更多的遮蔭條件比較才能確定在低海拔區(qū)域引種。

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Effects of Different Illumination Intensity on Photosynthetic Properties ofat Low Altitude

YANG Hua，SONG Xu-zhong

（Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China）

In March of 2015, 10 youngtrees were transplanted as potted culture from Songyang(altitude: 1 000 m) of Zhejiang province to Zhejiang Academy of Forestry (altitude: 24 m). In May of 2016, treatments of 10% of illumination and full exposure were carried out on 5 trees each. In July of 2016, determinations were implemented on their photosynthetic properties by LI-6400. The results showed that net photosynthetic rate(n) oftrees under 10% illumination was higher than that under full exposureindicating more adaptive to low light intensity at low altitude in the summer. Transpiration rate(r) of trees under 10% illumination was lower than that under full exposure, but water use efficency() was the opposite.under 10% light had more accumulation of dry matter. The diurnal variation ofn,randswas single-peak curve, butsandihad double-peak curve.

; shade; photosynthesis; illumination

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.03.004

S718.5

A

1001-3776（2018）03-0024-06

2017-12-26；

2018-04-23

浙江省林木新品種選育重大科技專項“特色優(yōu)勢木本花卉資源保育與種質(zhì)創(chuàng)新”（2016C02056-12）

楊華，副研究員，博士，從事植物遺傳育種研究；E-mail：ynpsta@126.com。