王金林，牟振波，王且魯，張忭忭，周建設(shè)，曾本和，王萬(wàn)良

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏拉薩 850002)

裂腹魚(yú)亞科(Schizothoracinae，以下簡(jiǎn)稱裂腹魚(yú)類)隸屬鯉形目(Cypriniformee)鯉科(Cyprinidae)，是特產(chǎn)于亞洲青藏高原及其毗鄰的河流、湖泊中的一個(gè)自然類群。因其肛門兩側(cè)具有兩列較大的、排列整齊的鱗片形成的一條裂縫，故被稱為裂腹魚(yú)類[1]。世界上裂腹魚(yú)類有12屬100余種，我國(guó)約產(chǎn)11屬76種(亞種)[2]。青藏高原是裂腹魚(yú)類分布最集中的地區(qū)，其生活的環(huán)境特點(diǎn)是海拔高、輻射強(qiáng)、水溫低等，獨(dú)特的生境條件使裂腹魚(yú)類成為研究地質(zhì)變遷、生命演化和極端環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的絕佳科研素材。

自1838年Heckel[3]首次報(bào)道裂腹魚(yú)類以來(lái)，有關(guān)西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的生物地理學(xué)、生物學(xué)和病原學(xué)等方面的報(bào)道先后出現(xiàn)?！吨袊?guó)鯉科魚(yú)類志》[4]首次對(duì)裂腹魚(yú)亞科進(jìn)行了系統(tǒng)整理，為西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的分類研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。此后，《青藏高原魚(yú)類》[5]、《西藏魚(yú)類及其資源》[6]等書籍在西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的生物學(xué)特性等方面進(jìn)行了詳細(xì)闡述。隨著科研條件的改善和科研方法的不斷更新，西藏裂腹魚(yú)類分子生物學(xué)等方面的研究報(bào)道越來(lái)越多?！吨袊?guó)淡水魚(yú)類染色體》[7]記載了6種西藏裂腹魚(yú)類的細(xì)胞染色體和核型，開(kāi)啟了近代研究西藏裂腹魚(yú)類分子生物學(xué)的起點(diǎn)。筆者從區(qū)系分布、生物地理學(xué)、生物學(xué)特性和病原學(xué)等方面對(duì)近年來(lái)西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期對(duì)今后西藏裂腹魚(yú)類研究的發(fā)展和深入提供依據(jù)。

1 西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的區(qū)系分布和生物地理學(xué)研究

藏裂腹魚(yú)類是晚第三紀(jì)分布于青藏高原的原始鲃?lì)?Barbinae)長(zhǎng)期適應(yīng)于高原特殊環(huán)境而產(chǎn)生的一個(gè)自然類群，其分布區(qū)域局限于亞洲中部的青藏高原及其周圍水域[5-8]。由于獨(dú)特的地理位置、復(fù)雜的地形地貌和多樣化的水體類型，西藏裂腹魚(yú)類在漫長(zhǎng)的歷史演變過(guò)程中形成了自己獨(dú)有的特點(diǎn)。從演化發(fā)生、種類組成和現(xiàn)代分布來(lái)看，西藏裂腹魚(yú)類在我國(guó)乃至全世界裂腹魚(yú)類研究中占有主導(dǎo)地位。

1.1西藏裂腹魚(yú)類的演化發(fā)展裂腹魚(yú)亞科隸屬鯉形目鯉科，是鯉科魚(yú)類中唯一適應(yīng)亞洲中部高原地區(qū)寒冷、高海拔及強(qiáng)輻射等嚴(yán)酷自然條件的一個(gè)自然類群，與鰍科條鰍亞科(主要是高原鰍屬)魚(yú)類一起構(gòu)成了青藏高原魚(yú)類區(qū)系的主體。大多數(shù)魚(yú)類學(xué)家認(rèn)為，裂腹魚(yú)亞科起源于某些鲃亞科魚(yú)類[8-10]。曹文宣等[8]對(duì)裂腹魚(yú)類的起源和演化及其與青藏高原隆起關(guān)系的研究以及武云飛等[11]對(duì)藏北第三紀(jì)中新世時(shí)期或早上新世期間大頭近裂腹魚(yú)(Plesioschizothoraxmacrocephalus)的研究，也進(jìn)一步證實(shí)了裂腹魚(yú)類的祖先是近似紀(jì)亞科原始屬的種類。曹文宣等[8]還論證了裂腹魚(yú)類體鱗趨于退化并消失、下咽齒行數(shù)趨于減少以及觸須趨于消失等，是與高原隆起的自然條件改變密切相關(guān)的性狀變化，是整個(gè)亞科魚(yú)類的演化方向。

1.2西藏裂腹魚(yú)類的種類組成裂腹魚(yú)亞科隸屬鯉形目(Cypriniformee)鯉科(Cyprinidae)，我國(guó)的種數(shù)占世界裂腹魚(yú)類有效種數(shù)的80%以上。自1838年首次報(bào)道裂腹魚(yú)類以來(lái)，相繼有23個(gè)屬和亞屬名發(fā)表數(shù)以百計(jì)的種名，其中有不少同物異名或異物同名。我國(guó)學(xué)者武云飛等[5]從我國(guó)青藏高原及其毗鄰地區(qū)采集到大批裂腹魚(yú)類標(biāo)本和第三紀(jì)理科魚(yú)類化石標(biāo)本，經(jīng)整理鑒定和深入研究，發(fā)現(xiàn)我國(guó)裂腹魚(yú)類(不包括化石魚(yú)類)共70個(gè)有效種和9個(gè)亞種，隸屬11個(gè)有效屬。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在當(dāng)前西藏社會(huì)經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展的時(shí)期，青藏高原162種魚(yú)類[12-13]中有35種處于極危、瀕危、易?；蛞巴饨^滅魚(yú)類[14]，超過(guò)20%(表1)。

1.3西藏裂腹魚(yú)類的地理分布裂腹魚(yú)亞科呈現(xiàn)以青藏高原為中心的分布格局，在垂直分布上有明顯的差異，其高級(jí)特化類群主要分布在高原腹心和河流上游地區(qū)，較原始類群，主要在高原邊緣或低山峽谷地帶，一般特化類群則穿插其間[8]。其范圍大致在北起天山山脈和祁連山脈，東至峨眉山脈和云貴高原，南抵喜馬拉雅山脈，西以新都庫(kù)什山脈和帕米爾高原為界[5，15]。我國(guó)是世界上裂腹魚(yú)類種類分布最多的國(guó)家。裂腹魚(yú)類在我國(guó)主要分布在雅魯藏布江流域的河流與湖泊中。青藏高原的隆起及其隆起的階段性造成裂腹魚(yú)類分布格局由高原邊緣向高原腹地特化的現(xiàn)象[16-17]。裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的地理分布見(jiàn)表2。

表1 青藏高原受威脅魚(yú)類統(tǒng)計(jì)

注：CR.極危；EN.瀕危；VU.易危；EW.野外絕滅。數(shù)據(jù)來(lái)自文獻(xiàn)[14]

Note：CR.Critically endangered；EN.Endangered；VU.Vulnerable；EW.Extinct in the Wild.The data were from reference [14]

表2 裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的地理分布[18]

2 西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的生物學(xué)特性研究

2.1生長(zhǎng)魚(yú)類的生長(zhǎng)是由其遺傳型所決定的生長(zhǎng)潛能與其生長(zhǎng)過(guò)程中所遇到的各種環(huán)境條件之間相互作用的結(jié)果[19]。不同的魚(yú)類通常有著不同的生長(zhǎng)方式、生長(zhǎng)過(guò)程和生長(zhǎng)規(guī)律。與青藏高原的自然環(huán)境相適應(yīng)，高原魚(yú)類在生長(zhǎng)上必然會(huì)表現(xiàn)出與其他地區(qū)魚(yú)類不同的許多特點(diǎn)。陳毅峰等[20-23]在年齡鑒定研究的基礎(chǔ)上，對(duì)色林錯(cuò)裸鯉的生長(zhǎng)方程、生長(zhǎng)拐點(diǎn)和生長(zhǎng)指標(biāo)等生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)裸鯉的生長(zhǎng)過(guò)程尤為緩慢，與其生長(zhǎng)的高原環(huán)境有直接關(guān)系。向梟等[24-27]從飼料水平研究了其對(duì)齊口裂腹魚(yú)生長(zhǎng)、免疫和代謝等指標(biāo)的影響，為裂腹魚(yú)類專用飼料的開(kāi)發(fā)提供了理論依據(jù)。盡管目前有關(guān)裂腹魚(yú)類生長(zhǎng)的研究有一定積累，然而要滿足日益增長(zhǎng)的高原魚(yú)類資源的需求，對(duì)高原魚(yú)類生長(zhǎng)相關(guān)的研究仍然極其缺乏。

2.2食性魚(yú)類的食性是在種的形成過(guò)程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)而形成的一種特性[28]。研究魚(yú)類的食性時(shí)，不僅要結(jié)合具體的研究對(duì)象選擇不同的方法，而且食性的研究與魚(yú)類自身的攝食形態(tài)和攝食習(xí)性等密切相關(guān)。有關(guān)裂腹魚(yú)類食性的研究報(bào)道較多[28-35]。季強(qiáng)[36]對(duì)西藏地區(qū)6種裂腹魚(yú)類(異齒裂腹魚(yú)、拉薩裂腹尻魚(yú)、巨須裂腹魚(yú)、拉薩裂腹魚(yú)、雙須葉須魚(yú)及尖裸鯉)的攝食消化器官形態(tài)學(xué)與食性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)6種裂腹魚(yú)類的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與其攝食方式和食性相一致，且食物的種類多樣性差異較大，著生藻類和底棲無(wú)脊椎動(dòng)物是主要的餌料生物，其豐度是決定各種魚(yú)類種群數(shù)量最關(guān)鍵的生物因子。

2.3繁殖與其他鯉科魚(yú)類相比，裂腹魚(yú)類生長(zhǎng)速度緩慢，性成熟年齡遲(通常3～6年)，加上近年來(lái)種群數(shù)量衰退，資源保護(hù)顯得尤為重要，然而關(guān)于裂腹魚(yú)類生物學(xué)的報(bào)道大部分集中在年齡特征和生長(zhǎng)特性的研究，食性分析次之，對(duì)繁殖策略方面涉及較少。裂腹魚(yú)類的卵大多為沉性卵，黃色，卵粒直徑為1.5～4.0 mm，絕對(duì)繁殖力為2 300～16 000粒[37-38]。近年來(lái)，部分學(xué)者開(kāi)始對(duì)裂腹魚(yú)類野生資源進(jìn)行馴養(yǎng)[39-44]，并逐步開(kāi)展裂腹魚(yú)類的人工繁殖。昆明裂腹魚(yú)[45]、塔里木裂腹魚(yú)[46]、齊口裂腹魚(yú)[47]、長(zhǎng)絲裂腹魚(yú)[48]、花斑裸鯉[49]、雙須葉須魚(yú)[50]等裂腹魚(yú)類相繼取得全人工繁養(yǎng)的成功，為裂腹魚(yú)類的增殖放流及資源養(yǎng)護(hù)提供了有利的保障條件。

3 西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的病原學(xué)研究

魚(yú)病分為侵襲性魚(yú)病和非侵襲性魚(yú)病兩大類，侵襲性魚(yú)病按病原微生物分為病毒性魚(yú)病、細(xì)菌性魚(yú)病和寄生蟲(chóng)性魚(yú)病三類，其中細(xì)菌性魚(yú)病發(fā)病多且較為復(fù)雜。魚(yú)病的發(fā)生是養(yǎng)殖環(huán)境(水)、養(yǎng)殖動(dòng)物(魚(yú))和病害生物(病毒、細(xì)菌、寄生蟲(chóng))相互作用失衡造成的結(jié)果。目前關(guān)于西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的病原病理學(xué)方面的研究很少。裂腹魚(yú)類全身無(wú)鱗或披有細(xì)鱗，極易受到環(huán)境條件的改變，從而導(dǎo)致細(xì)菌的感染和魚(yú)病的發(fā)生，尤其以2009年雅魯藏布江中下游“死魚(yú)”事件最為突出。據(jù)相關(guān)部門初步估算，此次“死魚(yú)”事件無(wú)論是對(duì)漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)還是漁業(yè)資源都損失頗大。

目前，針對(duì)某些裂腹魚(yú)類(如青海裸鯉[51]、齊口裂腹魚(yú)[52]、雙須葉須魚(yú)[53]、重口裂腹魚(yú)[54]等)，在繁養(yǎng)過(guò)程中的細(xì)菌性疾病及寄生蟲(chóng)病鮮有報(bào)道。李文祥等[55]對(duì)西藏拉薩河魚(yú)類內(nèi)寄生蠕蟲(chóng)的種類組成及其群落特征進(jìn)行研究，共采集到7種魚(yú)類，其中6種隸屬裂腹魚(yú)亞科，1種隸屬鰍科。在這些魚(yú)類中，共發(fā)現(xiàn)2種棘頭蟲(chóng)和1種棘頭蟲(chóng)未定種、3種線蟲(chóng)、3種絳蟲(chóng)及異肉吸蟲(chóng)屬(Allocreadium)的種類。它們分別為青海新棘吻蟲(chóng)(Neoechinorhynchusqinghaiensis)、裸鯉棘頭蟲(chóng)(Echinorhynchusgymnocyprii)和新棘吻蟲(chóng)未定種(Neoechinorhynchussp.)、希蚋桿咽線蟲(chóng)(Rhabdochonahellichi)、對(duì)盲囊線蟲(chóng)(Contracaecumsp.)和胃瘤線蟲(chóng)(Eustrongylidessp.)、東方短結(jié)絳蟲(chóng)(Breviscolexorientalis)、舌狀絳蟲(chóng)(Ligulasp.)和裂頭絳蟲(chóng)(Diphyllobothriumsp.)以及寄生裂腹魚(yú)的異肉吸蟲(chóng)(Allocreadiumspp.)。李文祥等[55]對(duì)青海新棘吻蟲(chóng)、桿咽線蟲(chóng)、東方短結(jié)絳蟲(chóng)、異肉吸蟲(chóng)和新棘吻蟲(chóng)未定種在魚(yú)類中發(fā)育成熟的寄生蟲(chóng)進(jìn)行了形態(tài)描述。旦增旺久等[56]對(duì)西藏雅魯藏布江3種裂腹魚(yú)類(拉薩裂腹尻魚(yú)、拉薩裂腹魚(yú)、異齒裂腹魚(yú))出血病病原進(jìn)行了初步分離培養(yǎng)，共分離到12種細(xì)菌，其中3種細(xì)菌懸液重新感染健康裂腹魚(yú)后，具有較強(qiáng)的致病力，但3種細(xì)菌均未鑒定。西藏裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類的病原學(xué)研究起步較晚，尚處于初始階段，各種疾病的命名比較混亂，大多根據(jù)外表癥狀而命名，發(fā)病誘因、致病因子、治病機(jī)理、病理變化均不明確，缺乏可靠的診斷方法和治療方法。由此可見(jiàn)，西藏自治區(qū)魚(yú)類病原學(xué)研究未來(lái)具有很大的拓展空間。

4 展望

4.1西藏裂腹魚(yú)類的資源保護(hù)裂腹魚(yú)類是長(zhǎng)期適應(yīng)高原環(huán)境而形成的特殊類群，是西藏漁業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。一方面，高原嚴(yán)酷的自然環(huán)境條件(如環(huán)境溫度低、晝夜溫差大、餌料生物匱乏)，決定了西藏土著魚(yú)類具有生長(zhǎng)緩慢、性成熟晚、繁殖力低等的生物學(xué)特性。高原土著魚(yú)類資源一旦瀕危，其種群數(shù)量很難得到恢復(fù)。另一方面，在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中，高原土著魚(yú)類之間形成了簡(jiǎn)單且相對(duì)穩(wěn)定的種間關(guān)系。外界的干擾(如外來(lái)種的入侵和過(guò)度捕撈)很容易使這個(gè)種間關(guān)系受到破壞，給高原水體生態(tài)系統(tǒng)，特別是土著魚(yú)類帶來(lái)災(zāi)難性的后果。在162種青藏高原魚(yú)類中，處于極危、瀕危、易危或野外絕滅魚(yú)類就有35種，超過(guò)20%[57]。

4.2西藏裂腹魚(yú)類的開(kāi)發(fā)利用西藏天然魚(yú)類資源的開(kāi)發(fā)利用始于1959年，由于宗教信仰的束縛和生產(chǎn)工具的落后，人們無(wú)力從事漁業(yè)生產(chǎn)，僅有拉薩曲水少數(shù)漁戶得到當(dāng)?shù)亍肮俑碧卦S，從事漁業(yè)生產(chǎn)，賣給上層社會(huì)作為祭品或醫(yī)藥之用。目前西藏漁業(yè)生產(chǎn)仍是以開(kāi)發(fā)利用天然水體的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，以傳統(tǒng)捕撈方法為漁業(yè)主要生產(chǎn)方式，養(yǎng)殖漁業(yè)有所發(fā)展，但生產(chǎn)水平很低。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2014年西藏地區(qū)捕撈總產(chǎn)量279 t，養(yǎng)殖產(chǎn)量?jī)H61 t。裂腹魚(yú)類是青藏高原及鄰近地區(qū)的主要魚(yú)類資源，具有重要的資源價(jià)值和馴養(yǎng)開(kāi)發(fā)價(jià)值，其中齊口裂腹魚(yú)已被馴化養(yǎng)殖成為名優(yōu)水產(chǎn)養(yǎng)殖品種，產(chǎn)生了良好的經(jīng)濟(jì)效益。因此，深入開(kāi)展裂腹魚(yú)類人工馴養(yǎng)繁殖技術(shù)和經(jīng)濟(jì)形狀的研究，可為裂腹魚(yú)類種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。