曹建新,王煥沖,葉罕根,羅慶,楊斌

(1.云南省林業(yè)科學院,云南 昆明650201;2.云南大學生命科學學院,云南 昆明650091;3.孟連縣林業(yè)局,云南 孟連665000)

1972年,我國著名植物學家蔡希陶先生在云南省孟連縣縣城附近的竜山發(fā)現(xiàn)了野生的劍葉龍血樹 (Dracaena cochinchinensis)群落,結(jié)束了我國不產(chǎn) “血竭” 的歷史[1-2]。1986年,孟連縣竜山自然保護區(qū)正式建立,保護區(qū)重點保護南藥植物劍葉龍血樹及其生境。劍葉龍血樹和海南龍血樹(小花龍血樹) (D.cambodiana)是我國傳統(tǒng)名貴中藥材血竭的兩種基源植物[3]?，F(xiàn)代藥理學研究表明,血竭具有抗氧化、抗細菌、抗真菌、抗炎、活血止血等生理活性,是一種值得深層次開發(fā)的藥品[4]。隨著市場需求的增加和對龍血樹野生資源的掠奪性采伐及環(huán)境的破壞,龍血樹野生資源日趨枯竭,海南龍血樹和劍葉龍血樹均被列為稀有瀕危保護植物[5-6]。

由于種種原因,孟連竜山自然保護區(qū)建立后,一直未進行過詳細的綜合科學考察,因此對保護區(qū)的動植物資源并不清楚。竜山自然保護區(qū)靠近孟連縣城,多年來人為活動較為頻繁,因此對其進行本底資源調(diào)查,摸清保護區(qū)植被植物資源狀況,科學制定保護區(qū)的管理和保護措施顯得非常急迫。為此,作者于2015年兩次深入孟連竜山對保護區(qū)植被進行了本底調(diào)查。本文對保護區(qū)的植被類型及特征進行報道,為進一步開展竜山保護區(qū)的植被研究奠定基礎(chǔ),也為該地區(qū)現(xiàn)有植被以及生物資源的有效利用和合理保護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

孟連竜山自然保護區(qū)位于孟連縣城北面,99°34′10″-99°35′04″E,22°19′56″-22°20′26″N。 以南壘河為界分為東西兩片,當?shù)厝罕姺Q為 “金山”和 “銀山”,保護區(qū)東西長1.5km,南北寬0.75km,總面積54hm2。保護區(qū)內(nèi)海拔960-1 100m,年平均氣溫19℃,最冷月平均氣溫在14℃左右[7]。保護區(qū)內(nèi)石灰?guī)r裸露極多,約占50%-80%,土壤僅見于石縫隙間,山勢險峻,坡度極大,多數(shù)為懸崖峭壁,只有在丘陵的緩坡可見到淺薄的土層。

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查

分別于2015年4月和8月 (分別代表當?shù)氐暮导竞陀昙?對竜山自然保護區(qū)植物和植被進行全面調(diào)查。在實地踏查的基礎(chǔ)上,確定典型的群落地段,采用樣地調(diào)查方法來進行群落調(diào)查,對有龍血樹分布的植物群落進行重點調(diào)查。采用法瑞學派的樣地記錄法,按Braun-Blanquet多優(yōu)度-群聚度等級記錄樣地出現(xiàn)的所有植物物種[8-9]。

不同植被類型的樣地調(diào)查面積分別為:季雨林400m2(20m×20m)-2 000m2(40m×50m); 常綠闊葉林400m2(20m×20m);針葉林、落葉闊葉林100m2(10m×10m)-400m2(20m×20m); 灌木、草本為優(yōu)勢 (缺乏喬木樹種)的群落100m2(10m×10m)。

2.2 植被分類原則與體系

依據(jù) 《中國植被》[10]、 《云南植被》[11]和 《云南森林》[12]等重要植被專著中采用的分類系統(tǒng),遵循 “群落學—生態(tài)學”的分類原則,運用3個主級分類單位,即植被型 (高級分類單位)、群系(中級分類單位)和群叢 (低級分類單位),各級再設(shè)亞級或輔助單位。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被分類系統(tǒng)

根據(jù)野外踏查及群落樣地調(diào)查資料,保護區(qū)陸生自然植被分類系統(tǒng)見表1。保護區(qū)自然植被劃分為3植被型、5植被亞型、6群系、6群落 (群叢)。

表1 保護區(qū)自然植被分類系統(tǒng)Tab.1 Vegetation classification systems of Longshan Nature Reserve

3.2 植被分布特征

3.2.1 水平地帶性分布規(guī)律

根據(jù) 《云南植被》[11]的植被區(qū)劃系統(tǒng),保護區(qū)隸屬于:Ⅰ熱帶季雨林、雨林區(qū)域,ⅠA西部 (偏干性)季雨林、雨林亞區(qū)域,1Ai季風熱帶北緣季節(jié)雨林、半常綠季雨林地帶,1Ai-1滇南、滇西南間山盆地季節(jié)雨林、半常綠季雨林區(qū),1Ai-1b西雙版納北部中山盆地千果欖仁 (Terminalia myriocarpa)、番龍眼 (Pometia tomentosa)林、緬漆(Semecarpus reticulata)、楠木 (Phoebe nanmu)林亞區(qū)。根據(jù)植被地帶性規(guī)律,保護區(qū)的地帶性植被是季雨林和季風常綠闊葉林。

保護區(qū)主要包括南壘河和兩岸的 “金山”和“銀山”,氣候?qū)儆谀蟻啛釒夂?地貌為石灰?guī)r低山河谷地貌。根據(jù)調(diào)查,保護區(qū)植被的主體是季雨林,根據(jù)生境和物種組成的差異,可以分為3個植被亞型 (半常綠季雨林、石灰山季雨林和落葉季雨林)。由于保護區(qū)主要屬于石灰?guī)r山地,季風常綠闊葉林在保護區(qū)發(fā)育很少。思茅松 (Pinus kesiya var.langbianensis)林主要分布于土層較厚的區(qū)域,具有次生性質(zhì)。

3.2.2 垂直地帶性分規(guī)律

保護區(qū)海拔高差不大,植被垂直地帶性分布差異不明顯。一般在石灰?guī)r山地的下部,南壘河沿岸有半常綠季雨林,而海拔稍高的石灰?guī)r上的植被主體為石灰山季雨林;人為活動較多的地帶分布落葉季雨林和稀樹灌木草叢。

3.3 主要植被特征概述

3.3.1 半常綠季雨林

該類型是云南熱帶北緣、干季較長地區(qū)分布的一種植被類型,其分布區(qū)域常與季節(jié)雨林交錯,但本區(qū)域未見典型季節(jié)雨林,干季生境干旱,上層喬木摻雜大量落葉成分,常綠喬木樹種的葉小而厚革質(zhì),群落層次分化明顯,林內(nèi)光照較好。保護區(qū)內(nèi)記錄毛麻楝 (Chukrasia tabularis var.velutina)林1個群系,含毛麻楝、聚果榕 (Ficus racemosa)1個群落類型。群落最高可達30m,群落總蓋度90%。喬木層可分上、下兩層。喬木上層高30m,層蓋度75%,種類以毛麻楝和聚果榕為優(yōu)勢,其他種類有魚尾葵 (Caryota ochlandra)、紫彈樹 (Celtis biondii)。喬木下層高10-20m,層蓋度50%,種類以滇假蚊母 (Distyliopsis yunnanensis)、雞嗉子榕(Ficus semicordata)等占優(yōu)勢,其余有白花合歡(Albizia crassiramea)、清香木 (Pistacia weinmannifolia)、構(gòu)樹 (Broussonetia papyifera)、火燒花(Mayodendron igneum)、西南貓尾木 (Dolichandrone stipulata)等。灌木層高0.5-2m,層蓋度40%,有灰毛漿果楝 (Cipadessa cinerascens)、單羽火筒樹 (Leea crispa)、云南九節(jié) (Psychotria yunnanensis)、小綠刺 (Capparis urophylla)、刺通草(Trevesia palmata)、抽葶錐花 (Gomphostemmapedunculatum)等。草本層高0.2-2m,層蓋度35%,以被粉小花錐花 (Gomphostemmaparviflorum var.farinosum)為優(yōu)勢層片。層間植物有扁擔藤(Tetrastigma planicaule)、毛葉懸鉤子 (Rubus poliophyllus)、買麻藤 (Gnetum montanum)等。本類型與石灰山季雨林的區(qū)別是群落分布生境不同,后者出現(xiàn)在多石的石灰?guī)r山地,而本類型多分布于南壘河沿岸,呈條帶狀分布,群落結(jié)構(gòu)復雜,種類豐富,群落中分布有一些稀有種和特有種,如滇假蚊母,群落人為干擾顯著。

3.3.2 石灰山季雨林

石灰山季雨林在保護區(qū)的 “金山”和 “銀山”均有大面積的分布,是保護區(qū)植被的主體。地表石灰?guī)r出露面積可達80%。孟連分布的石灰山季雨林常見劍葉龍血樹,上層喬木多為散生的高大喬木,喬木層常以常綠榆 (Ulmus lanceifolia)、清香木、老白花 (Bauhinia variegata var.candid)為優(yōu)勢。在竜山自然保護區(qū)內(nèi),本植被亞型下劃分常綠榆林和劍葉龍血樹、清香木林2個群系。

常綠榆林記錄常綠榆、劍葉龍血樹群落1類型,群落內(nèi)蔭蔽,灌草植物稀疏。地表石灰?guī)r出露,土層薄但富含腐殖質(zhì)。群落季相變化明顯,旱季和雨季的形態(tài)變化顯著。在雨季,整個群落郁郁蔥蔥,但到了旱季,喬木層和灌木層的大多數(shù)物種落葉,草本層的地上部分大部分干枯。喬木層高20m,層蓋度95%。以常綠榆為優(yōu)勢種,其它喬木有清香木、紫彈樹、大果榕 (Ficus auriculata)、火燒花等,劍葉龍血樹散生于群落中,植株最高可達18m左右,胸徑最大可達1.2m,樹干粗壯,冠幅開展,但更新較差,林下很少見有更新。灌木層的高度為1-2m,層蓋度15%左右。灌木層的植物稀疏,優(yōu)勢不顯著,大多具有多刺、落葉和毛被較厚的特點。常見種類有灰毛漿果楝、灰莉 (Fagraea ceilanica)、思茅杭子梢 (Campylotropis harmsii)、云南豆腐柴 (Premna yunnanensis)、小綠刺、短梗酸藤子 (Embelia sessiliflora)、黑面神 (Breynia fruticosa)、光滑黃皮 (Clausena lenis)、密花樹(Rapanea neriifolia)等。草本層高0.5m,層蓋度15%,種類有漿果苔草 (Carex baccans)、狹葉沿階草 (Ophiopogonstenophyllus)、紅花山牽牛(Thunbergia coccinea)、狹葉毛蕨 (Tricholepidium angustifolium)、蛛毛苣苔 (Paraboea sinensis)、小黃花石斛 (Dendrobium jenkinsii)、假鞭葉鐵線蕨(Adiantum malesianum)、切邊鐵角蕨 (Asplenium excisum)、兗州卷柏 (Selaginella involvens)、盾蕨(Neolepisorus ovatus)、紫荊澤蘭 (Eupatorium adenophorum)、飛機草 (E.odoratum)等。層間植物有藤金合歡 (Acacia sinuata)、灰毛崖豆藤 (Millettia cinerea)、飛龍掌血 (Toddalia asiatica)、白花風箏果 (Hiptage candicans)、老虎翅 (Pterolobium punctatum)、買麻藤;附生植物主要以蘭科和蕨類植物占優(yōu),常見有小花萬代蘭 (Vanda coerulescens)、鳥舌蘭 (Ascocentrum ampullaceum)等。

劍葉龍血樹、清香木林記錄劍葉龍血樹、清香木群落1類型。該群落見于 “銀山”的陡峭石壁上,挨近南壘河,石壁陡峭,地表石灰?guī)r出露,土層薄。群落高10-15m,群落總蓋度85%,喬木層參差不齊,灌草植物稀疏。群落季相變化明顯,外觀在旱季和雨季變化顯著。喬木層高10-15m,層蓋度75%。以劍葉龍血樹和清香木為標志種和建群種,其它喬木樹種有構(gòu)樹、火燒花、黃毛漆(Toxicodendron fulvum)、一擔柴 (Colona floribunda)、紫彈樹、山玉蘭 (Magnolia delavayi)、雞嗉子榕、勐海石櫟 (Lithocarpus fohaiensis)等。灌木層的高度為1-2m,層蓋度15%左右。常見種類有灰毛漿果楝、刺通草、思茅杭子梢、云南地構(gòu)葉(Speranskia yunnanensis)、光葉山小桔 (Glycosmiscraibii var.glabra)、短梗酸藤子、飛龍掌血、密花樹等。草本層高0.5m,層蓋度10%,苔蘚植物較多,維管植物以蕨類植物、蘭科、苦苣苔科、姜科等占優(yōu)勢。種類有狹葉沿階草、中緬舞花姜(Globba insectifera)、剛莠竹 (Microstegium ciliatum)、尖葉眼樹蓮 (Dischidia australis)、薄葉腎蕨(Nephrolepis delicatula)、孟連石蝴蝶 (Petrocosmea menglianensis)、唇萼苣苔 (Trisepalum birmanicum)、絨毛陰地蕨 (Botrychium lanuginosum)、紅花山牽牛、多毛姜 (Zingiber densissimum)、蛛毛苣苔等。層間植物有藤金合歡、桐葉千金藤(Stephania hernandifolia)、飛龍掌血、老虎翅、買麻藤;附生植物主要以蘭科和蕨類植物占優(yōu),常見有小花萬代蘭、勐海隔距蘭 (Cleisostoma menghaiense)、鳥舌蘭、矮萬帶蘭 (Vanda pumila)等。

劍葉龍血樹、清香木群落在保護區(qū)主要見于陡峭的石灰?guī)r山地上,人為干擾小,群落保存較好,有較多的劍葉龍血樹分布,群落中附生植物非常豐富,蘭科、苦苣苔科、百合科、蘿摩科、天南星科等植物較多,形成 “空中花園”或 “立體花園”,具有極高的保護價值。

3.3.3 落葉季雨林

保護區(qū)內(nèi)的落葉季雨林僅家麻樹 (Sterculia pexae)林一個群系,記錄有家麻樹、光葉桑 (Morus macroura)群落。群落以家麻樹和光葉桑為標志種。群落外貌綠色至黃綠,干季上層主要樹種落葉,表現(xiàn)落葉季雨林的特征。群落高20-25m,群落總蓋度90%-95%。喬木層可劃分2層,喬木上層高20-25m,層蓋度60%-80%。不同群落地段出現(xiàn)種類不同,有家麻樹、翅果麻 (Kydia calycina)、西南木荷(Schima wallichii)、紫彈樹、紅椿 (Toona ciliata)、毛麻楝等。喬木下層高15-18m,層蓋度50%-75%。以構(gòu)樹、西南貓尾木、披針葉楠 (Phoebe lanceolata)、云南銀柴 (Aporosa yunnanensis)、毛葉黃杞 (Engelhardia colebrookiana)等。灌木層高0.5-2.5m,層蓋度15%-60%,種類有灰毛漿果楝、余甘子 (Phyllanthus emblica)、拓樹 (Cudrania tricuspidata)、羊脆木 (Pittosporum kerrii)、垂枝水錦樹(Wendlandia pendula)、密花胡頹子 (Elaeagnus conferta)、一擔柴、石海椒 (Reinwardtia indica)等。草本層的高度在0.4-2m,層蓋度10%-70%,種類有閉鞘姜 (Costuss peciosus)、砂仁 (Amomum villosum)、尖舌苣苔 (Rhynchoglossum obliquum)、距花萬壽竹 (Disporum calcaratum)、匍匐風輪菜 (Clinopodium repens)、宿苞豆 (Shuteria involucrata var.involucrate)、仙茅 (Curculigo orchioides)、一點紅(Emilia sonchifolia)、白花莧 (Aerva sanguinolenta)、陽荷 (Zingiber striolatum)等。層間植物有扁擔藤、藤金合歡、盾翅藤 (Aspidopterys glabriuscula)等。

3.3.4 暖熱性針葉林

保護區(qū)分布的針葉林主要為思茅松林,屬暖熱性針葉林。思茅松林分布在云南亞熱帶南部850-1 500m的海拔范圍,其分布范圍大致與季風常綠闊葉林相當,但僅限于紅河以西,向東止于新平一帶。思茅松是云南南部分布最廣的一種針葉樹,也是重要的營林鄉(xiāng)土樹種之一。思茅松林為雨量充足、干、濕季分明而較為暖熱的氣候下發(fā)育的植被,可與更高海拔的云南松 (Pinus yunnanensis)林、常綠櫟類林相接[11]。

思茅松是區(qū)域內(nèi)廣泛種植的樹種,多有人工林分布,本次調(diào)查記錄樣地為天然林,林木徑級明顯有別,多出現(xiàn)季風常綠闊葉林的上層樹種。群落高15-18m,總蓋度90%。喬木層分上下兩層,喬木上層高15-18m,層蓋度75%-85%。優(yōu)勢種為思茅松,同時混生常綠或落葉樹種如麻櫟 (Quercus acutissima var.acutissima)、刺栲 (Castanopsis hystrix)、母豬果 (Helicia nilagirica)、短刺栲 (C.echidnocarpa)、三棱櫟 (Trigonobalanus doichangensis)、西南木荷、華南石櫟 (Lithocarpus fenestratus)、血桐 (Macaranga tanarius)、茶梨 (Anneslea fragrans)、深綠山龍眼(Helicia nilagirica)、野漆 (Toxicodendron succedaneum)等。喬木下層高3-6m,層蓋度10%-50%,種類有水紅木 (Viburnum cylindricum)、清香木、白花鵝掌柴 (Schefflera leucantha)、云南銀柴等。灌木層高1.8-2.5m,層蓋度40%-70%。常見的植物有短梗酸藤子、剛毛尖子木 (Oxyspora vagans)、小花水錦樹 (Wendlandiascabra var.dependens)、珍珠花(Lyonia ovalifolia)、大果刺籬木 (Flacourtia ramontchi)、一擔柴、垂枝水錦樹、余甘子、圓果算盤子(Glochidion sphaerogynum)、長圓葉山螞蝗 (Desmodium oblongum)、雞骨柴 (Elsholtzia fruticosa)、厚皮香 (Ternstroemia gymnanthera)、黑面神等。草本層高1.2m,層蓋度40%-70%。常見植物有紫莖澤蘭、飛機草、地桃花 (Urena lobata)、蜜蜂花 (Melissa axillaris)、一點紅、山菅 (Dianella ensifolia)、漿果苔草、宿苞豆、蘆竹 (Arundo donax)、紅芽大戟 (Knoxia corymbosa)、斑鳩菊 (Vernonia esculenta)、野茼蒿 (Crassocephalum crepidioides)、仙茅、長節(jié)耳草 (Hedyotis uncinella)、鬼針草 (Bidens pilosa)、線紋香茶菜 (Rabdosia lophanthoides)、臭牡丹(Clerodendrum bungei)、黑果拔毒散 (Polygonum chinense var.ovalifolium)、異色黃芩 (Scutellaria discolor)、大葉玉葉金花 (Mussaenda macrophylla)、羽萼木 (Colebrookea oppositifolia)、豨薟 (Siegesbeckia orientalis)、積雪草 (Centella asiatica)、繡球防風(Leucas ciliate)、爵床 (Rostellularia procumbens)、銅錘玉帶草 (Pratia nummularia)、黃精1種 (Polygonatum sp.)、陽荷、細柄黍 (Panicum psilopodium)、狹葉毛鱗蕨 (Tricholepidium angustifolium)、野拔子 (Elsholtzia rugulosa)、角花 (Ceratanthus calcaratus)、多毛姜、疏葉蹄蓋蕨 (Athyrium nephrodioides)等。層間植物有西番蓮1種 (Passiflora sp.)、雞血藤1種 (Spatholobus sp.)等。

3.3.5 暖熱性稀樹灌木草叢

保護區(qū)干濕季分明,熱量相對較高,此類植被屬暖熱性稀樹灌木草叢植被亞型,常以飛機草、腫柄菊 (Tithonia diversifolia)、紫莖澤蘭等入侵植物為優(yōu)勢,出現(xiàn)在林緣、耕地邊、撂荒地。保護區(qū)內(nèi)記錄狹葉山黃麻、飛機草群落1群落,為次生裸地上入侵種為優(yōu)勢的一類次生植被。該群落分布在海拔1 100m以下,是半常綠季雨林、季風常綠闊葉林等經(jīng)反復破壞后的產(chǎn)物。群落高4m,群落總蓋度80%。以中高草草叢為主體,草叢高度可達2.5-3m,層蓋度75%。喬木層高4m左右,層蓋度20%,種類有狹葉山黃麻 (Trema angustifolia)、雞嗉子榕、粗穗石櫟 (Lithocarpus grandifolius)。灌木層高1.5m,層蓋度30%。常見的植物有艾膠算盤子 (Glochidion lanceolarium)、短梗酸藤子、厚皮香、余甘子、粗葉懸鉤子 (Rubus alceaefolius)等。草本層高度1.5m,層蓋度75%。以飛機草為單優(yōu),另有紫莖澤蘭、地桃花、牛虱草 (Eragrostisunioloides)、白牛膽 (Inula cappa)等。

4 結(jié)論與討論

孟連竜山自然保護區(qū)是一個特色非常突出的保護區(qū),以劍葉龍血樹為主要保護對象,是我國目前保存最好、儲量最大的野生龍血樹居群,具有重要的資源價值和科研意義。劍葉龍血樹在國內(nèi)主要分布于云南南部和廣西南部海拔250-1 700m的熱帶、亞熱帶石灰?guī)r山地,在云南省分布的生態(tài)環(huán)境多為懸崖絕壁的石灰?guī)r地區(qū)的陽坡和坡脊上,與清香木、常綠榆等成為石灰?guī)r季雨林的特有樹種[2]。從植被保護的角度來看,分布有劍葉龍血樹的石灰山季雨林是保護區(qū)植被保護和監(jiān)管的重點。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該區(qū)龍血樹資源豐富,但在龍血樹群落中有枯死現(xiàn)象,且林下更新小苗數(shù)量很少,可能跟當?shù)鼐用癫赏趪乐赜嘘P(guān)。從持續(xù)利用和珍惜資源角度上看,龍血樹野生資源屬于嚴重匱乏行列。所以,對龍血樹野生資源的保護與可持續(xù)發(fā)展利用的研究就顯得尤為重要,應盡快通過對龍血樹野生資源的調(diào)查摸清資源儲量,并開展野生資源撫育管理技術(shù)的研究,使野生資源得到有效保護。

石灰?guī)r山森林因地形、基質(zhì),亦即生境的特殊性和多樣化而使得它更加獨特,具有更為豐富的特有種和多樣性的群落類型,但同時它也非常脆弱,破壞后不易恢復而容易喪失其多樣性,在生物多樣性保護受到廣泛重視的今天,石灰?guī)r山森林生態(tài)系統(tǒng)也以其較高的科學價值和亟待保護的迫切性而日益受到關(guān)注[13-14]。孟連竜山的石灰山山地仍保留著季雨林,這對流域生態(tài)系統(tǒng)的完整性和生態(tài)功能的穩(wěn)定持續(xù)具有重要意義?？梢灶A測,石灰山季雨林的消失必然導致區(qū)域石漠化的發(fā)生,水土流失加劇,造成嚴重的生態(tài)后果。因此該區(qū)的石灰山山地森林是需重點保護的類型。

雖然保護區(qū)面積較小,但具有良好的植被覆蓋,物種多樣性豐富;同時保護區(qū)又緊鄰孟連縣城,是當?shù)鼐用裥蓍e避暑和游覽觀光場所,人為活動痕跡相對明顯,因此保護區(qū)具有自然保護和服務大眾的雙重角色,這給保護區(qū)的管理提出了挑戰(zhàn)。在加強保護區(qū)建設(shè)和管理的同時,應針對主要保護對象開展科研監(jiān)測,建立系統(tǒng)的科研監(jiān)測體系,積極探索保護策略。