張坤　劉建岐　馮登偵

多胎（羔）是肉用綿羊生產(chǎn)追求的重要目標(biāo)之一。眾所周知。在基因組中控制生物性狀的基因并非隨機(jī)分布，而是常常成簇分布的，它們往往存在于彼此相鄰近的染色體區(qū)域，形成緊密連鎖的基因簇。一般相對微效多基因而言對數(shù)量性狀有明顯效應(yīng)的基因稱為主效基因，本文將簡單介紹主效基因相關(guān)研究。

1多胎性狀相關(guān)概念

1，1羊的繁殖性狀屬于數(shù)量性狀。對于生物體在生命系統(tǒng)迥異的表型現(xiàn)象，可分為兩類：單基因性狀和復(fù)雜性狀。單基因性狀即受單個基因位點控制。表現(xiàn)為間斷性特征：而復(fù)雜性狀是受多個基因位點控制的，表型呈連續(xù)分布的數(shù)量化特征，故又稱數(shù)量性狀。

1，2一般相對微效多基因而言對數(shù)量性狀有明顯效應(yīng)的基因即稱為主效基因（mRjorgene）。統(tǒng)計學(xué)上將遺傳效應(yīng)大于一個表型標(biāo)準(zhǔn)差的基因稱為主效基因。

2羊多胎機(jī)制由來

根據(jù)澳大利亞的布魯拉系和美利奴羊、因弗代爾羊的相關(guān)文件中記載。在一個多胎的綿羊家系中發(fā)現(xiàn)了in—verdale基因。經(jīng)過多年的分析研究，BMPl5（bone morohogenetic proteinl5）基因突變成為其多胎高產(chǎn)的原因之之一。

3綿羊多胎性狀主效基因的研究

3，1骨形態(tài)發(fā)生蛋白（5fBMPl5）基因及其突變體FecXI、FecXH、FecXG、FecXB、FecXL、FecXR。骨形態(tài)發(fā)生蛋白15（bone morphogenetic pro—teinl5，BMPl5）屬于轉(zhuǎn)化生長因子B超家族的由卵母細(xì)胞分泌的一種生長因子，也稱生長分化因子9B。目前，在綿羊中已識別出BMPl5基因7個不同的突變fFecXI，F(xiàn)ecXH，F(xiàn)ecXL，B1，F(xiàn)ecXG（B2），B3，F(xiàn)ecXB（B4））。雜合子的FecXI、FecXH均可增加排卵1，O個和增加產(chǎn)羔0，6個；雜合子FecXG（B2）可增加排卵1，O個；雜合子FecXB（B4）可增加排卵0，7個。

3，2生長分化因子9（GDF9）基因（G8突變）及其突變FecGH、FecGE、Fe—cI。生長分化因9（growth differentia—tion factor9，GDF9）是第1個被發(fā)現(xiàn)由卵母細(xì)胞分泌的生長因子。GDF9可刺激顆粒細(xì)胞的有絲分裂和抑制顆粒細(xì)胞LH受體的表達(dá)。GDF9能夠抑制Kit配體的合成和促進(jìn)抑制素、雌二醇和孕酮的合成。

3，3 BMPR-IB基因及其突變體FecB。Wilson、Mulsant等幾乎同時發(fā)現(xiàn)FecB基因是由骨形態(tài)蛋白受體IB基因（bone morphogenetie protein ecep—todB，BMPR—IB）突變的結(jié)果，F(xiàn)ecB突變純合體的血漿FSH和LH濃度比突變雜合體的高，雜合體的比野生純合體的高。而且突變體的顆粒細(xì)胞FSH受體和LH受體表達(dá)水平高，導(dǎo)致更多的小卵泡發(fā)育。FecB基因在中國的湖羊和小尾寒中分部較廣泛。

4影響綿羊繁殖力主效基因互作與基因聚合

4，1主效基因互作。不同多胎主效基因間存在不同程度的加性效應(yīng)。攜帶FecB與BMP-15突變體的雜種母羊卵巢功能在正常情況下，排卵數(shù)一般高于單基因效應(yīng)（WoodlandsfFecX2w）是研究Coopworth綿羊的高產(chǎn)記錄時發(fā)現(xiàn)的一個突變，這個突變與x染色體連鎖，呈現(xiàn)出母系印跡。而FecXL和FecL、FecGH和FecXG4個個體。產(chǎn)羔數(shù)均較攜帶單基因突變的個體產(chǎn)羔數(shù)高。

4，2基因聚合

4，2，1基因聚合是指利用標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，將不同品種或同一品種中優(yōu)良個體的目標(biāo)基因通過育種學(xué)上或遺傳學(xué)上的雜交等技術(shù)手段將有利基因聚合到同一個基因組中。從而實現(xiàn)優(yōu)良基因聚合的一種育種方法。而常規(guī)的育種系統(tǒng)通常通過基因滲入，并同時選擇多個目標(biāo)性狀，這樣會導(dǎo)致育種的整體損耗。而使用分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）可極顯著的縮短育種選擇周期，并間接地通過與靶基因緊密連接的分子標(biāo)記進(jìn)行結(jié)合實現(xiàn)基因聚合，這是分子標(biāo)記輔助選擇育種的一種重要方法。

4，2，2動物多基因聚合的研究進(jìn)展。聚合育種研究顯示，GGCC-PPLL的聚合效應(yīng)顯著（p<0，05），其中CC型對產(chǎn)羔數(shù)的影響比CD型高14，2%，MM型比IN型高3，80%。王遵寶等對綿羊毛性狀EST-SSR標(biāo)記聚合效應(yīng)進(jìn)行研究，獲得了在羊毛自然長度、拉伸長度、纖維直徑及綿羊毛性狀綜合指標(biāo)4個方面的最佳基因型類群，這對動物多基因聚合的研究有重要的指導(dǎo)意義。

5結(jié)束語

目前，國內(nèi)外對多胎綿羊中高繁殖力的眾多候選基因進(jìn)行多方面的研究，就研究前景來看，利用多基因聚合原理對綿羊產(chǎn)羔性狀進(jìn)行綜合選擇，可大大加快育種進(jìn)展，實現(xiàn)目標(biāo)性狀整體改良。

（作者單位：1，賀蘭縣農(nóng)牧漁業(yè)局，寧夏銀川750200；2，賀蘭縣金責(zé)鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)工作站，寧夏銀川750200；3，寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川750021）