徐林通，鄭艷坤，郝 俊，任涵瑋，宋昀鵬

(天津市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,天津 300221)

1 蟲黃藻的分布及特征

1.1 蟲黃藻的分布

蟲黃藻是日本生物學(xué)家于本世紀(jì)40年代發(fā)現(xiàn)的一種與珊瑚蟲共生的黃褐色單細(xì)胞藻類[1]，1962年由Freudenthal首次正式提出蟲黃藻屬于共生甲藻屬[2]。

造礁石珊瑚從世界分布范圍來看，主要分布在亞熱帶與熱帶貧營養(yǎng)的淺海，其中大西洋-加勒比海區(qū)系和印度-太平洋區(qū)系為全球兩個(gè)主要分布區(qū)域，而我國造礁石珊瑚多屬于印度-太平洋區(qū)系，分布區(qū)域?yàn)椋焊＝喜垦睾５侥仙橙簫u到均有分布，面積約為3萬km2，主要分布在南海。造礁石珊瑚的地理分布主要具有特點(diǎn)：(1)屬與種的分布多顯現(xiàn)出由南到北減少的趨勢；(2)種類的分布極少出現(xiàn)由南到北漸增的趨勢[3]。

1.2 蟲黃藻的生物生態(tài)學(xué)特征

蟲黃藻是一種單細(xì)胞藻類植物，共生在神戶的水螅體內(nèi)，依賴陽光進(jìn)行光合作用，制造出的養(yǎng)分一部分為自身所用，一部分提供給共生的珊瑚，同時(shí)從珊瑚蟲那里獲得光合作用所必須的CO2和N、P等代謝產(chǎn)物，以維持自身的生長活動[3]。在造礁石珊瑚的成礁過程中, 蟲黃藻具有促進(jìn)鈣化的作用[4]。

研究發(fā)現(xiàn)，珊瑚礁的白化與蟲黃藻有著很大的關(guān)系，珊瑚和蟲黃藻之間存在的互利共生關(guān)系容易遭受破壞，其中珊瑚白化是最普遍的破壞方式，珊瑚白化即為珊瑚體內(nèi)共生藻失去色素或者共生藻消失時(shí)出現(xiàn)的白化現(xiàn)象[2]，蟲黃藻的生長受到不同環(huán)境因子影響，如鹽度、溫度、重金屬等。

1.2.1 溫度 絕大多數(shù)珊瑚與蟲黃藻共生的最適溫度為25～29 ℃，在25 ℃室溫下，少數(shù)蟲黃藻會出現(xiàn)游離現(xiàn)象；而32 ℃時(shí)，珊瑚的共生藻會在很短的時(shí)間內(nèi)快速生長，且數(shù)量增多，但在18 h后，珊瑚礁出現(xiàn)白化現(xiàn)象[5]。同樣，低溫也會導(dǎo)致珊瑚與蟲黃藻的死亡，有研究證明，珊瑚物種的差異，特別是不同形態(tài)的珊瑚，其最低耐受溫度同樣也具有差異性[6]，其中三亞灣多數(shù)造礁石珊瑚的最低耐受溫度為12 ℃。

1.2.2 鹽度 鹽度對珊瑚及蟲黃藻的生長影響很大，在鹽度很低的條件下，珊瑚體會將體內(nèi)共生藻排出體外，進(jìn)而會引起珊瑚白化的現(xiàn)象。把珊瑚置于海水和淡水各占50%的環(huán)境條件下生長，珊瑚會出現(xiàn)兩天之內(nèi)死亡這一現(xiàn)象，如將珊瑚放在鹽度稍微比珊瑚正常生長鹽度低的環(huán)境中，珊瑚的生長也會受到脅迫[3]。

1.2.3 重金屬污染 有研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cu2+濃度的升高，珊瑚共生的蟲黃藻密度會表現(xiàn)出先上升再下降的趨勢，直到出現(xiàn)珊瑚白化。而牛文濤等人認(rèn)為珊瑚礁出現(xiàn)嚴(yán)重衰退的原因之一是海水中逐漸增多的泥沙沉降和懸浮物[3]。

另外太陽輻射的增強(qiáng)，使得蟲黃藻的光合速率降低，海洋污染物對蟲黃藻具有毒害作用等，都是導(dǎo)致蟲黃藻死亡及珊瑚礁白化的重要因素。

2 蟲黃藻的研究意義

研究證明，造礁石珊瑚都可與蟲黃藻共生，蟲黃藻不僅可以提供氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)為造礁石珊瑚提供生長條件，還與珊瑚蟲的石灰質(zhì)骨骼的形成有密切關(guān)系[7]。

研究珊瑚與蟲黃藻對鹽度、溫度、pH值、營養(yǎng)鹽、重金屬等重要環(huán)境因子脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制，不僅可研究其對主要環(huán)境因子的耐受程度，還可以為制定珊瑚保護(hù)方案提供理論依據(jù)，此外對研究珊瑚礁保護(hù)區(qū)珊瑚優(yōu)勢種變化與種質(zhì)資源衰退也具有重要意義。

3 蟲黃藻的相關(guān)研究

近年來，有關(guān)于蟲黃藻的研究愈加深入，包括對體內(nèi)脂肪酸含量、種間差異，以及重金屬脅迫響應(yīng)等方面的研究。表1涵蓋了近年來研究學(xué)者對蟲黃藻做出的部分研究。

表1 蟲黃藻相關(guān)研究一覽表

序號作者研究區(qū)域研究方法結(jié)果10李淑等[17]南海北部大亞灣的楊梅坑、大辣甲島、小辣甲島、白沙洲島海域Waterpik沖洗珊瑚小塊,收集勻漿液、離心,倒出上清液并收集蟲黃藻,固定于甲醛中2 h后置于0 ℃保存。所有種屬的蟲黃藻密度都有明顯的季節(jié)性波動,總體上夏季低、冬季高。這是海表水溫和太陽輻射協(xié)同作用的結(jié)果。11李淑等[18]南沙群島美濟(jì)礁和渚碧礁衛(wèi)星遙感,南沙海域?qū)崪y海表溫度白化的珊瑚主要分布在水深5 m以內(nèi),珊瑚總白化率15.6%;白化珊瑚損失了72%～90%的蟲黃藻。12劉麗等[19]徐聞珊瑚礁國家級自然保護(hù)區(qū)脅迫實(shí)驗(yàn)水溫升高、pH降低、磷酸鹽和銅離子濃度增加,橙黃濱珊瑚和斯氏角孔珊瑚顏色逐漸變淺,白化死亡。13周潔等[20]海南三亞鹿回頭測定海水pH、測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)珊瑚共生蟲黃藻光合效率參數(shù)都存在明顯的日變化,但主要是受光合有效輻射強(qiáng)度調(diào)控,其次是溫度和潮位變化。14曹雅坤[21]基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究甲藻基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制系統(tǒng)分析了甲藻基因組的結(jié)構(gòu)特性及進(jìn)化歷史,探索了進(jìn)化特征,發(fā)現(xiàn)參與控制甲藻有性生殖和形成休眠包囊的相關(guān)基因。15陳啟東等[22]海南三沙市西沙群島遙感技術(shù)檢測,光譜水下測量法珊瑚光譜形狀主要由共生蟲黃藻色素吸收決定,珊瑚的光譜特性及其變化較為復(fù)雜。16朱葆華等[23]中科院南海海洋研究所熱帶生物實(shí)驗(yàn)站三亞灣形態(tài)觀察、顯微鏡計(jì)數(shù)溫度升高和溶解氧降低,珊瑚釋放的蟲黃藻數(shù)目增多,白化程度加重;銨態(tài)氮和硝氮是蟲黃藻釋放明顯增多。17邢帥等[24]海南省三亞灣鹿回頭海域大腸桿菌滅活液模擬實(shí)驗(yàn)水體渾濁度對造礁石珊瑚共生蟲黃藻光合效率和密度均有不同程度影響,抑制作用隨渾濁度增加而加強(qiáng);不同種類蟲黃藻對水體渾濁度的耐受能力不同。18B.Hume[25]波斯阿拉伯海灣基因組DNA樣品的ITS2序列區(qū)分析在阿布扎比海域的7個(gè)珊瑚物種中,共生藻(symbio-dinium clade C3)是最普遍的共生生物,且是石珊瑚中唯一占優(yōu)勢的共生體類型。19Jannah M.Hardefeldt[26]生物監(jiān)測技術(shù)蟲黃藻密度對控制?？械慕饘匐x子起著重要作用,為研究生物體中的金屬吸收和負(fù)荷時(shí)提供依據(jù)。

4 研究展望

現(xiàn)有研究主要集中于不同環(huán)境因子對蟲黃藻生長的影響，以及不同環(huán)境因子協(xié)同作用對蟲黃藻生長影響研究。但對于不同群系的共生蟲黃藻共生適應(yīng)性的研究，以及耐脅迫更強(qiáng)的蟲黃藻群系和珊瑚白化現(xiàn)象的分子機(jī)制之間的關(guān)系有待于進(jìn)行更深入的研究。