婁宇棟，何嬌嬌，竺 琰，晁 帥，王 萍

（浙江海洋大學(xué)海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，浙江舟山 316022）

水流作為魚類生活環(huán)境對魚的生命活動起著重要的影響[1]。同時(shí)一般認(rèn)為,水流會給魚類新陳代謝造成額外的負(fù)擔(dān)，一定條件下會阻礙魚類的正常生長[2]。魚類最喜游泳速度的研究并分析流速對體能生長等方面的影響研，在一定程度上可以優(yōu)化養(yǎng)殖魚類的養(yǎng)殖區(qū)選址，提高養(yǎng)殖效率。對于魚類養(yǎng)殖尤其是海洋養(yǎng)殖，其游泳能力在某種程度上直接影響著養(yǎng)殖成敗。魚類在海洋養(yǎng)殖過程中常被限制于有限的養(yǎng)殖空間，如網(wǎng)箱養(yǎng)殖、圍網(wǎng)養(yǎng)殖等，養(yǎng)殖魚類需要時(shí)刻抵抗潮流的沖擊。養(yǎng)殖海區(qū)一定的水流有利于促進(jìn)養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)外的水體交換，保證良好的養(yǎng)殖環(huán)境，但過大的流速卻影響魚類的生長，甚至可能會因體能耗盡而導(dǎo)致死亡。魚類最喜游泳速度的研究并分析流速對體能生長等方面的影響研，在一定程度上可以優(yōu)化養(yǎng)殖魚類的養(yǎng)殖區(qū)選址，提高養(yǎng)殖效益。

大黃魚Larimichthys crocea、黑鯛Sparus macrocephlus、美國紅魚Sciaenops ocellatu是我國常見的網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚類，養(yǎng)殖產(chǎn)量大，味道鮮美，營養(yǎng)價(jià)值高，深受人民群眾的喜愛，在我國沿海被廣泛養(yǎng)殖[3-5]。關(guān)于大黃魚游泳能力與聲誘等已有了深入研究[6]，但關(guān)于游泳喜好方面有所欠缺。近年來黑鯛的研究主要集中在蛋白源替代與分子機(jī)制[7-8]。美國紅魚游泳體能分配模型已經(jīng)有了突破性的成果[9]，研究其游泳喜好，對模型的優(yōu)化與驗(yàn)證有著重要的意義。

試驗(yàn)通過調(diào)節(jié)水槽的流速觀測魚群在水槽的游泳能力和游泳狀態(tài)下的生態(tài)行為[10-11]，評估這3種魚，對其在網(wǎng)箱養(yǎng)殖和增殖放流的選址提供指導(dǎo)意義。同時(shí)在不同的流速下，流速會對其代謝和生理生長有一定的影響[12-13]，是分析魚類體能消耗的重要依據(jù)[14]。觀測魚群分布情況來判斷試驗(yàn)魚的最喜游泳速度。在相關(guān)的實(shí)驗(yàn)中研究發(fā)現(xiàn)，美國紅魚屬于耐流性魚類，同時(shí)也研究對比過美國紅魚和黑鯛的續(xù)航游泳能力。海水魚類物種的繁多，在網(wǎng)箱養(yǎng)殖業(yè)中占很大的比例，魚的游泳性能的研究將在可預(yù)見的未來仍然很受歡迎和非常寶貴[15]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)取了美國紅魚、黑鯛、大黃魚3種常見的養(yǎng)殖魚類作為試驗(yàn)對象。試驗(yàn)魚從浙江舟山岱山縣養(yǎng)殖基地購買，試驗(yàn)前先將試驗(yàn)對象在實(shí)驗(yàn)室大型水缸中暫養(yǎng)，進(jìn)行2周的適應(yīng)。暫養(yǎng)水溫20±1℃（用加熱器加熱，使水溫恒定在20℃），溶氧＞6.5 mg/L，鹽度28～29，自然光光照。實(shí)驗(yàn)室在暫養(yǎng)期間半封閉狀態(tài)，避免聲音等外界環(huán)境對試驗(yàn)的影響。每天按照魚總重的3%左右進(jìn)行投喂。水池具有過濾、除氮、臭氧殺菌消毒的功能。試驗(yàn)水體環(huán)境與暫養(yǎng)水體環(huán)境完全相同。試驗(yàn)大黃魚幼魚總計(jì)80尾，黑鯛幼魚80尾，美國紅魚成魚10尾。試驗(yàn)結(jié)束后從魚群中隨機(jī)抽取10尾魚，測定其體長與體重，見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)備

試驗(yàn)在浙江海洋大學(xué)國家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心實(shí)驗(yàn)室中多功能雙體水槽中進(jìn)行。水槽整個(gè)長17 m，電機(jī)最大流速可高達(dá)1.5 m/s，通過調(diào)節(jié)電機(jī)的轉(zhuǎn)速來調(diào)節(jié)水槽流速。水槽主體本分分為水槽1、2兩部分，兩部分通過相互隔離，水流速度互不影響，兩部分均獨(dú)立運(yùn)行。A面水槽的橫截面積不發(fā)生變化，橫截面面積大小為50 mm×80 mm，因此在該面水槽中，魚群在水槽的不同位置，水槽中水流流速不發(fā)生變化。B面水槽的橫截面積隨著位置的變化而變化。從左到右橫截面積逐漸遞減，最左端面積20 mm×80 mm，最右端面積80 mm×80 mm，流速依次遞減。最右端處流速最小。水槽底部放置專門設(shè)計(jì)的金屬網(wǎng)片，由于水槽底部處流速相對其它區(qū)域較小，防止試驗(yàn)過程中實(shí)驗(yàn)魚出現(xiàn)貼低現(xiàn)象。

表1 實(shí)驗(yàn)魚的種類及規(guī)格Tab.1 Species and sizes of experimental fishes

圖1 魚類最適游泳速度專用測試水槽設(shè)計(jì)圖Fig.1 Fish swimming speed of the most suitable test sink design

實(shí)驗(yàn)室配備睿威仕MDDEL攝像機(jī)4個(gè)，均勻放置在水槽2側(cè)面，調(diào)整好攝像機(jī)高度和角度，使其能夠觀測到整個(gè)水槽內(nèi)魚的分布，并在移動設(shè)備上安裝P2Pwifecam，進(jìn)行實(shí)施監(jiān)控和記錄。攝像設(shè)備能夠通過遠(yuǎn)程電子操作實(shí)時(shí)監(jiān)控魚群在水槽中的分布情況，減少人為因素對魚群的應(yīng)激減少試驗(yàn)誤差。

1.3 試驗(yàn)方法與數(shù)據(jù)處理

根據(jù)魚群在水槽不同位置處的分布，設(shè)定將在水槽0～2 m處的魚定義為前端魚，8～10 m處的魚為后端魚，統(tǒng)計(jì)前后兩端的魚的數(shù)量，并計(jì)算兩端的比例。（水槽前端的橫截面積大，水流速小于水槽后端）。

將一定80尾大黃魚幼魚放入水槽2中，打開流速至0.2 m/s（該流速指水槽橫斷面面積最大處的流速，本文的流速都指該處的流速），適應(yīng)24 h以上。正式試驗(yàn)開始前，將流速調(diào)節(jié)到0 m/s持續(xù)60 min，將流速調(diào)節(jié)至0.03 m/s，持續(xù)200 min，通過移動設(shè)備觀測并記錄魚群在水槽不同位置處的分布。將流速調(diào)節(jié)至0.034 m/s，持續(xù)200 min，同樣觀測記錄魚群的分布，（在每次改變流速前，先將流速調(diào)節(jié)到0 m/s，持續(xù)60 min）。依次改變流速0.38 m/s、0.42 m/s、0.46 m/s、0.50 m/s，重復(fù)上述操作，記錄大黃魚幼魚在不同流速下在水槽中的分布。試驗(yàn)進(jìn)行時(shí)，實(shí)驗(yàn)室完全封閉，減少外界環(huán)境對試驗(yàn)的影響。試驗(yàn)中，記錄穩(wěn)定的實(shí)驗(yàn)對象，來回游動的魚不計(jì)入實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 大黃魚試驗(yàn)結(jié)果

如圖2所示，大黃魚幼魚的集群相對較穩(wěn)定，魚群大規(guī)模的聚集在水槽兩端。在水槽流速較小時(shí)，魚群趨于高流速區(qū)域，頂流游泳；隨著流速的逐漸增大，大黃魚幼魚大規(guī)模向水槽前端聚集，并且出現(xiàn)個(gè)別幼魚觸網(wǎng)的現(xiàn)象。試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，大黃魚幼魚屬于喜流型魚類。

2.2 黑鯛試驗(yàn)結(jié)果

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)黑鯛魚群離散型最高，魚群聚集程度最低，魚群分散。在低流速下，黑鯛魚群高度不穩(wěn)定，魚群在水槽前后端來回游動。從圖3中看出，在流速等于0.42 m/s時(shí)，黑鯛魚群有小規(guī)模的聚集，隨后又分散；在流速等于0.66 m/s時(shí)，黑鯛幼魚魚群向低流速區(qū)域大量聚集，并且發(fā)現(xiàn)少部分黑鯛觸網(wǎng)或疲勞死亡。黑鯛屬于喜流型魚類。

2.3 美國紅魚實(shí)驗(yàn)結(jié)果

從圖4中可看出，美國紅魚魚群始終聚集在水槽前端，即水流速度最小處，美國紅魚分布不隨著流速改變而改變。同時(shí)，美國紅魚的游泳能力極強(qiáng)，在0.9 m/s的流速下未出現(xiàn)疲勞。美國紅魚屬于厭流型魚類。

3 分析與討論

游泳速度是魚游動性能評價(jià)的最重要指標(biāo)[16]。目前，魚類的臨界游泳速度引起了研究者的關(guān)注，從最基礎(chǔ)研究開始向魚類游泳過程中生理和行為之間的聯(lián)系深入[17]。試驗(yàn)中通過攝像設(shè)備實(shí)時(shí)監(jiān)控，統(tǒng)計(jì)魚群在水槽中的分布情況。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在低流速下，魚群分布相對較混亂，聚集程度相對分散，隨著流速的不斷增大魚群逐漸向低流速區(qū)域聚集。根據(jù)不同流速下魚群在水槽中的分布情況，判斷該魚的游泳喜好。李丹等[18]發(fā)現(xiàn)在雜交鱘Huso duricus♂×Acipenser schrencki♀的游泳行為與流速有著密切關(guān)系。李想等[19]在紅鰭銀鯽Barbodes Schwanenfeldi幼魚的試驗(yàn)結(jié)果相似。對比推測，高流速下，魚趨于逆流狀態(tài)，消耗的能量較大，魚群會向低流速區(qū)域聚集，減少能量消耗。

大黃魚屬于喜流型魚類，魚群的分布隨著流速的逐漸增大逐漸向低流速下聚集，大黃魚幼魚集體聚集在低流速區(qū)域，同時(shí)大黃魚幼魚的集群程度高于黑鯛幼魚更高。大黃魚幼魚在水槽中多以魚群形式分布。在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)流速大于等于0.42 m/s時(shí)，在水槽尾部即高流速區(qū)域中的大黃魚幼魚數(shù)量明顯減少。這于吳飛飛等[20]的研究結(jié)果基本一致，流速高于0.42 m/s大黃魚幼魚基本全部聚集在水槽前段。有研究發(fā)現(xiàn)，黑鯛屬于單獨(dú)行動魚類，沒有集群的現(xiàn)象[21]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在低流速下黑鯛魚群的分散程度相對較高，魚群的活躍性顯著大于大黃魚。在流速大于0.62 m/s時(shí)，黑鯛魚群向低流速區(qū)域大量聚集，可能流速的增大引起黑鯛的不適應(yīng)，黑鯛所消耗的運(yùn)動能更多。推測在改流速下黑鯛的生長等生命活動受到一定的影響，因此在海區(qū)流速大于0.62 m/s，不適合養(yǎng)殖黑鯛幼魚。

圖2 大黃魚在不同流速下在水槽中前后的數(shù)量Fig.2 L.crocea at different flow velocity in the sink number than before and after

圖3 黑鯛幼魚在不同流速下在水槽中前后的數(shù)量Fig.3 S.macrocephlus in different velocities in the sink number than before and after

圖4 美國紅魚在不同流速下在水槽中前后的數(shù)量Fig.4 S.ocellatus in different velocities in the sink number than before and after

一般認(rèn)為美國紅魚的耐受性較好，一齡美國紅魚的臨界游泳速度在0.9 m/s[22-23]。該試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)流速的改變不影響美國紅魚在水槽中的分布，美國紅魚屬于厭流型魚類。通過對比發(fā)現(xiàn)3種魚中美國紅魚的耐流性最佳，與王萍等[22]的實(shí)驗(yàn)一致，大黃魚的耐流性最差，在養(yǎng)殖過程中需要密切注意海區(qū)流速的變化。

研究發(fā)現(xiàn)魚類游泳喜好與魚類的生理特征之間存在一定關(guān)系。大黃魚對光和聲音都相對敏感[24-25]，過強(qiáng)的聲刺激還會導(dǎo)致大黃魚的大量死亡。研究發(fā)現(xiàn)大黃魚在免疫方面相對弱，外界驚擾會導(dǎo)致大黃魚粒細(xì)胞數(shù)下降而易死亡[26]。在黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco[27]的研究中發(fā)現(xiàn)，重金屬會損害其免疫機(jī)制，但沈盎綠等[28]發(fā)現(xiàn)黑鯛受重金屬脅迫下并未出現(xiàn)死亡，黑鯛的環(huán)境耐受性相對較好；同時(shí)黑鯛體橢圓形，側(cè)扁，靈活性較高。黑鯛和大黃魚都屬于喜流性魚類，推測兩者的耐流性差別主要是生理特征之間的差距。美國紅魚屬肉食性魚類，游泳能力很強(qiáng)，耐受性也很高，但在最喜游泳速度測試中，卻是厭流型的魚類。實(shí)驗(yàn)觀察中發(fā)現(xiàn)，在不同流速下美國紅魚的游泳狀態(tài)不發(fā)生變化，這與李丹[29]發(fā)現(xiàn)羅非魚的情況相似。

有研究認(rèn)為溫度、溶氧、饑餓等也會對魚類行為造成影響[30-33]。在本實(shí)驗(yàn)中沒有對溫度、溶氧、饑餓等因素進(jìn)行對照實(shí)驗(yàn)。在不同水域，不同季節(jié)，水溫和溶氧都會有一定的變化，對該3種魚的游戲喜好的影響還有待研究，同時(shí)因?yàn)轸~的規(guī)格不同，魚體發(fā)育程度不同也會對游泳喜好造成差異，需要進(jìn)一步研究。